CC BY
53
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 402: 271-282
Сообщества птиц Комсомольского заповедника
В. А. Колбин
Заповедник Вишерский, ул. Гагарина 36—Б, г. Красновишерск,
Пермский край, 61859G, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 6 декабря 2007
Комсомольский заповедник расположен в районе устья реки Горин — левого притока Амура, в 4G км ниже Комсомольска-на-Амуре, его площадь составляет 64398.4 га. Здесь проходит восточная граница распространения неморальной флоры и фауны, произрастают последние по левому берегу Амура тёмнохвойно-широколиственные леса. Хотя отдельные представители приамурской (маньчжурской) фауны и проникают на северо-восток до устья реки Амур, ареал распространения большинства из них заканчивается именно здесь (Воробьёв 1954; Куренцов 1965; Колбин и др. 1994; Колбин, Бабенко 1995; Бабенко 2GGG). Приамурье интенсивно осваивается человеком. Негативным итогом хозяйственной деятельности является деградация лесов вследствие рубок и пожаров. Последний фактор почти ежегодно в той или иной степени оказывал воздействие на изучаемую территорию. Многолетние исследования населения птиц на территории заповедника позволили выявить основные сообщества и проследить влияние лесных пожаров на их динамику.
Материал и методика
Исследования проводились в Комсомольском заповеднике с конца 1983 г. по 1994 г. Данные собирались практически круглогодично. Ежегодно совершались пешие маршруты в разные участки заповедника, также обследовалась водная акватория на моторных и резиновых лодках. Во время пеших маршрутов учитывались все встреченные птицы, для каждого вида на основе нескольких промеров определялась максимальная дальность обнаружения и рассчитывалась полоса учёта. По этим данным вычислялась плотность вида (Наумов 1965). В гнездовое время она оценивалась в парах на 1 км2, при этом нетерриториальные виды (чижи, дубоносы, клесты и др.) объединялись в пары условно. Протяжённость маршрутов в тёмнохвойно-лиственных лесах составила 52 км, в долинных широколиственных — 2G км, в пойменных смешанных — 24 км, во вторичных берёзово-лиственничных — 22 км, в разреженных багульниковых лиственничниках — 43 км, в ивняках — 12 км, на лугах — 1G км. Протяжённость маршрутов в лиственничноберёзовых лесах в зимнее время составила 54 км, в тёмнохвойно-лиственных — 18 км. Во время учётов с лодки отмечались все встреченные птицы. Встречаемость рассчитывалась на 1G км русла. Протяжённость лодочных маршрутов — 172 км.
Кроме того, для проведения абсолютного учёта фоновых видов птиц осуществлялось картирование территорий поющих самцов на пробных площадках по известным методикам (Odum, Kuenzler 1955; Гудина 1999; Бибби и др. 2GGG; Голова-
тин 2GG1). В 1991, 1992 и 1993 гг. картирование проводилось в кедрово-широколиственном лесу в районе ключа Большая Таландинка на площадке в 1G га, в долинном широколиственном лесу в районе стационара Золотой на пробной площадке в 8 га. Номенклатура птиц — по Л.С.Степаняну (1991).
Результаты
В настоящее время большинством исследователей признаётся, что сообщества чаще всего плавно сменяют друг друга в соответствии с градиентом условий. Поэтому правильнее говорить о континууме сообществ, а не об их дискретных типах. Но на практике классификация сообществ оказывается необходимой для решения множества задач: например, выявления взаимосвязей между разными совокупностями локальных популяций видов, направленности их эволюции, поиска сходства и различия между ними, и многих других. При этом понятно, что каждое выделенное сообщество — это удобная абстракция, а не конкретная реальность. Уместно вспомнить слова Р.Уиттекера (198G): «Никто ещё не утверждал, что нельзя пользоваться названиями оттенков цвета только потому, что они являются субъективно различаемыми частями непрерывного цветового спектра».
Характеристика сообщества только через создание перечня видов, формирующих его, является предельно упрощенной. Более законченная картина получается при учёте значимости вида (его ранга) в сообществе. Для этого целесообразно построение диаграмм рангового распределения видов по обилию, биомассе или другим показателям (Бигон и др. 1989).
Тёмнохвойно-широколиственные леса
На территории Комсомольского заповедника произрастают самые северные кедрово-широколиственные и елово-кедровые леса Нижнего Приамурья. При продвижении вверх по реке Горин они заменяются тёмнохвойно-лиственными лесами, где корейский кедр Pinus koraien-sis отсутствует. За время исследований не удалось выявить какие-либо существенные различия в составе населения птиц этих лесов, поэтому в дальнейшем рассматривается единое сообщество птиц тёмнохвойнолиственного леса. Невозможность вычленения соответствующей группировки птиц для каждой формации, выделяемой геоботаниками, отмечалась также А.А.Назаренко (1984).
За время исследований в тёмнохвойно-лиственных лесах Комсомольского заповедника отмечено 49 видов птиц. Из них только у 22 видов доля участия была выше 1% (рис. 1). Плотность населения птиц составила 175 пар на 1 км2. Доминируют в этом сообществе синий соловей Luscinia cyane (доля участия — 12.6%) и ширококлювая мухоловка Muscicapa latirostris (12.1%). Далее в группе видов, плотность кото-
рых превышает 10 пар/км2, идут широко распространенные в тёмнохвойной тайге Евразии виды — московка Parus ater, чиж Spinus spinus и поползень Sitta europaea. Виды с плотностью населения ниже 10 пар/км2 имеют близкие значения численности. Здесь представлен ряд видов, формирующих характерный облик населения птиц тёмнохвойного леса, которые в других формациях отмечались только эпизодически или не регистрировались совсем. Это бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes, таёжная мухоловка Ficedula mugimaki, таёжная овсянка Emberiza tristrami, соловей-свистун Luscinia sibilans, королёк Regulus regulus, короткохвостка Urosphena squameiceps, кукша Perisoreus infaustus. Среди малочисленных видов также регистрировались преимущественно в тёмнохвойно-лиственных лесах синехвостка Tarsiger cyanurus (доля участия - 0.7%), большой черноголовый дубонос Eophona per sonata (0.4%), ширококрылая кукушка Hierococcyx fugax (0.3%), сибирский Zoothera sibirica (0.1%) и пёстрый Zoothera dauma (0.1%) дрозды.
/////////////////////
V
///✓/'///
p
<<y &
■ Плотность (пар/км2) □ Доля участия%
Рис. 1. Ранговое распределение птиц по обилию в темнохвойно-лиственных лесах.
Суммарная плотность птиц в кедрово-широколиственном лесу по результатам картирования в июне 1991 и 1992 гг. составила 190 пар на 1 км2, в 1993 г. — 230. При этом состав видов менялся незначительно. Биомасса птиц составила 8 кг на 1 км2. К доминирующим по обилию синему соловью и ширококлювой мухоловке добавляются такие «тяжёлые» птицы, как кедровка Nucifraga caryocatactes, рябчик Tetrastes bonasia и большая горлица Streptopelia orientalis.
Широколиственные леса
Долинные широколиственные леса встречаются только на севере Комсомольского заповедника и выше по долине Горина. В южной части заповедника по долине Амура и на склонах сопок южной экспозиции произрастают сходные по составу дубняки. Площадь этих лесов незначительна. За время наблюдений здесь выявлено 38 видов птиц, 22 из которых имели долю участия более 1% (рис. 2). Плотность населения птиц в этом сообществе составила 193.2 пары/км2. Это наиболее высокий показатель для Комсомольского заповедника.
Доминирует в широколиственных лесах желтоспинная мухоловка Ficedula zanthopygia — 32.2 пары/км2. Это почти в 2 раза больше, чем у другого массового вида — светлоголовой пеночки Phylloscopus ^т^-tus. В данном типе леса были наиболее многочисленны представители приамурской фауны, у 4 из них плотность превысила 10 пар/км2. Среди не представленных на диаграмме малочисленных птиц эпизодически отмечались большой черноголовый дубонос, черноголовая иволга Oriolus chinensis, большеклювая ворона macrorhynchos.
Рис. 2. Ранговое распределение птиц по обилию в долинном широколиственном лесу. Обозначения как на рисунке 1.
В течение нескольких лет в долинном широколиственном лесу в районе стационара Золотой проводилось картирование индивидуальных участков птиц. Плотность населения птиц по результатам картирования на данном участке составила в 1991 г. — 137.5 пар на 1 км2, в 1992 — 200. При этом плотность F. zanthopygia в 1992 г. достигла здесь
75 пар/км2. Биомасса птиц в долинных широколиственных лесах Комсомольского заповедника составила 10.5 кг на 1 км2. Доминирует по этому параметру рябчик. Самая многочисленная птица — F. zanthopy-gia - незначительно уступает ему и чёрной вороне Corvus corone.
Смешанные пойменные леса
Наиболее распространены в пойме реки Горин смешанные лиственные леса, где доля широколиственных пород в сложении древостоя незначительна. Плотность населения птиц в пойменном смешанном лесу составила 150 пар на 1 км2. Здесь выявлено обитание 42 видов птиц, из них 20 имели долю участия в населении более 1% (рис. 3). Как и в широколиственных лесах, в данном сообществе доминируют представители приамурской фауны: это белоглазка Zosterops erythro-pleura — 17.9 пар на 1 км2, желтоспинная мухоловка — 15.1, светлоголовая пеночка — 11.4. Среди не представленных на диаграмме видов в долинных лесах достаточно обычен широкорот Eurystomus orientalis (1.2 пары на 1 км2), эпизодически отмечались восточная синица Parus minor (0.6), большой черноголовый дубонос (0.6), сизый дрозд Turdus hortulorum (0.3). Последний вид в районе Комсомольского заповедника отмечен только в этом типе насаждений.
Лиственнично-берёзовые леса
Вторичные лиственнично-берёзовые леса растут по всей территории исследуемого региона. Для этого сообщества характерна мозаичность растительности, формирующаяся под воздействием пожаров, которые очень редко проходят сплошным фронтом. Такая мозаичность нередко приводит к увеличению видового разнообразия. Так, большинство встреч синего соловья, корольковой пеночки Phylloscopus pro-regulus регистрировалось возле единичных уцелевших после пожаров тёмнохвойных деревьев. Плотность населения птиц в этом сообществе составила 99 пар на 1 км2. Выявлено 42 вида, из них 20 имели долю участия более 1% (рис. 4). Среди видов с долей участия в населении птиц ниже 1% регулярно отмечались рыжая овсянка Emberiza rutila, синяя мухоловка Cyanoptila cyanomelana, индийская кукушка Cuculus micropterus. Доминировала в этом сообществе московка (доля участия 9.5 %), что характерно только для района устья Горина. На западе Приамурья значимость этой птицы тёмнохвойной тайги во вторичных лесах снижается (Колбин 2005). Седоголовая овсянка Emberiza spodo-cephala была на втором месте, но в ряде местностей этот вид был самым многочисленным.
Биомасса птиц в берёзово-лиственничных лесах Комсомольского заповедника составила 5 кг на 1 км2. По этому параметру доминирует каменный глухарь Tetrao parvirostris.
20,0
18,0
16,0
14.0
12.0 10,0
8,0
6,0
4.0
2.0 0,0
'YSS/SS* S/S/S****
(>Х <<
чСГ ^
-.-л
о‘
.\o J <<?
о*' чГ
^ -Р^ &*
X?
& <$* ЛУ>'_<&
о<? JP
/ ,^v>V
ля
cf <л° ^ >°
<*W
с/
лР if J*
ф 4?
*S>
<У
r>S
<r<f
Г
Рис. 3. Ранговое распределение птиц по обилию в пойменных лесах. Обозначения как на рисунке 1.
12,0
10,0
8,0
6,0
4.0
2.0 0,0
///SSS/SSSSSSy/SSSS/
•**' ** ■// / / / /
<?
/W <V>VI/
o'C”
T
sF <>
о
Рис. 4. Ранговое распределение птиц по обилию в березово-лиственничных лесах. Обозначения как на рисунке 1.
Разреженные лиственничные леса
Разреженные лиственничные леса с мощным кустарничковым ярусом из багульника-подбела Ledum hypoleucum и багульника болотного L. palustre занимают значительные площади в заповеднике. Такая формация образуется в результате многократного воздействия пожа-
ров и, по всей видимости, в существующих условиях находится в стадии климакса. Это бедное пожароустойчивое сообщество. Плотность населения птиц составила здесь 51.1 пары на 1 км2. За время учётов отмечено 32 вида, из которых у 19 доля участия превысила 1% (рис. 5). Плотность населения основного доминанта — седоголовой овсянки — составила 9 пар/км2. В таких лесах были обычны желтогорлая овсянка Emberiza elegans, желтоспинная мухоловка и светлоголовая пеночка.
20,0
18.0 —п------------------------------------------------------------------------------------
16.0 — ------------------------------------------------------------------------------------
14.0 — ------------------------------------------------------------------------------------
12.0 — ------------------------------------------------------------------------------------
10,0 — ------------------------------------------------------------------------------------
Рис. 5. Ранговое распределение птиц по обилию в лиственничниках.
Обозначения как на рисунке 1.
Необходимо отметить, что в северо-восточной части заповедника есть участки, где погибли даже пожароустойчивые лиственница и берёза. Плотность населения птиц в таких «мёртвых лесах» была, как правило, ниже 40 пар на 1 км2. Нередко встречались участки, где на
1 км маршрута обнаруживались 1-2 птицы. В таких местах, в гористой части заповедника, обычно обитали белошапочные овсянки Emberiza leucocephala и пятнистые коньки ЛпШш hodgsoni. Такой тип населения птиц в некоторых работах получил название «населения пятнистого конька» (Брунов и др. 1988).
Ивняки
Широко распространенным типом пойменного леса являются ивняки. Этот тип насаждений распространен в низовьях реки Горин и в пойме Амура. Целенаправленные учёты проводились здесь в июне 1994 г. Плотность населения птиц в этом сообществе оказалась очень высокой — 193 пары на 1 км2, т.е. чуть ниже, чем в широколиственных
лесах. При этом отмечено только 25 видов птиц (рис. 6). В ивняках доминирует седоголовая овсянка — 70 пар/км2, доля участия 36.4%. Это в несколько раз выше, чем у второго по обилию вида — желтоспинной мухоловки — 17.6 пар/км2. Только в этом сообществе в группе доминан-тов присутствует белая лазоревка Parus cyanus, обычными видами являются пестроголовая Acrocephalus bistrigiceps и дроздовидная Acrocephalus arundinaceus камышевки. Биомасса птиц в ивняках Комсомольского заповедника составила 9.7 кг/км2. По этому параметру, как и по обилию, доминирует седоголовая овсянка.
Рис. 6. Ранговое распределение птиц по обилию в ивняках.
Обозначения как на рисунке 1.
Луга
Население птиц луговой поймы Амура достаточно подробно изучено (Бабенко, Поярков 1984; Воронов 1986). В Комсомольском заповеднике луга распространены только в южной части, в пойме Амура. Плотность населения птиц составила здесь 55.4 пары на 1 км2. Выявлен 21 вид, из них у 16 доля участия превысила 1%. Доминирует дубровник Emberiza aureola — 10 пар/км2. Обычны певчий Locustella cer-thiola и пятнистый L. lanceolata сверчки, пестроголовая и дроздовидная камышевки, жаворонок Alauda arvensis. Биомасса птиц на лугах заповедника составила 3.5 кг/км2. По этому параметру доминирует чёрная ворона. Доминирующий по обилию дубровник по биомассе занимает второе место.
Население птиц речной поймы по результатам учетов с лодки
В течение нескольких лет мы проводили учёты птиц с лодки. Такие учёты позволяют охватывать значительные территории, в результате представление о населении птиц региона становится более полным. В ходе лодочных учётов отмечено 80 видов птиц, при этом у 28 видов доля участия превысила 1% (рис. 7). Суммарная встречаемость птиц на 10 км реки составила 192.2 пары. Доминирует седоголовая овсянка. В группе самых массовых видов были широко представлены птицы приамурской фауны: желтоспинная мухоловка, светлоголовая пеночка, серый личинкоед Pericrocotus divaricatus, белоглазка, синяя мухоловка, бледный дрозд paШdus, серый скворец Sturnus cineraceus.
Достаточно регулярно (доля участия 0.4%) отмечался широкорот.
20,0
18,0 - ----------------------------------------------------------------------------------
16,0 - — --------------------------------------------------------------------------------
14.0 - — — ------------------------------------------------------------------------------
12.0 - — — ------------------------------------------------------------------------------
10.0 Ц-г-|— — — -------------------------------------------------------------------------
8.0
6,0
4.0
2.0
0,0
Рис. 7. Ранговое распределение птиц по обилию в пойме реки Горин.
Обозначения как на рисунке 1.
Зимнее население птиц
В течение нескольких лет в Комсомольском заповеднике проводились зимние учёты птиц. В берёзово-лиственничных лесах плотность населения птиц в этот период составила 18.4 особи на 1 км2. Доминировали зимующие чечётки Acanthis flammea. Зимой наблюдается абсолютное преобладание широко распространённых в Палеарктике видов. Охотская фауна представлена уссурийским снегирем Pyrrhula griseiventris, приамурская - большеклювой вороной.
В пойме Амура в зимнее время отмечались преимущественно два вида: белая лазоревка (3.3 особи/км2), и малый пёстрый дятел Dendro-copos minor (2.5).
В темнохвойно-лиственных лесах плотность населения птиц составила 20 особей на 1 км2. Выявлено 9 видов. Доминировала московка с плотностью 5.6 особи/км2. Здесь также преобладают широко распространённые виды, из представителей других фаун отмечен только уссурийский снегирь.
Обсуждение
Изучение устойчивости сообществ к нарушениям стало насущнейшей задачей в эпоху всё возрастающего воздействия человека на природные экосистемы. До начала 1970-х годов в экологии господствовала точка зрения о повышении устойчивости сообществ по мере их усложнения (MacArthur 1955). В настоящее время на основе разработки математических моделей (May 1972, 1981; Pimm 1979) и практических исследований (McNaughton 1977; Briand 1983) всё большее распространение получает противоположная точка зрения — о большей устойчивости простых сообществ.
В Северном Приамурье широкое распространение получают вторичные леса, преимущественно пирогенного происхождения, которые заменяют сгоревшие или вырубленные тёмнохвойные леса. При этом упрощается структура сообщества, снижается плотность населения и видовое разнообразие. Подобный процесс происходит и в Приморье, но там кедрово-широколиственные леса и чернопихтарники достаточно мягко сменяются широколиственными лесами. При этом теряются хвойные породы деревьев, но само сообщество меняется незначительно, почти неизменным остаётся население птиц (Назаренко 1984).
Как было показано выше, наиболее сложными сообществами изучаемого региона являются тёмнохвойно-широколиственные и долинные широколиственные леса. После пожаров тёмнохвойно-широколи-ственные леса исчезают и заменяются вторичными мелколиственными или лиственнично-берёзовыми лесами. При этом снижается плотность населения птиц — с 180-240 до 40-100 пар на 1 км2, изменяется состав доминирующих видов. Ряд видов теряется полностью. Для восстановления подобного сообщества, по некоторым данным, необходимо 225— 375 лет без пожаров (Спурр, Барнес 1984), что в нынешних условиях просто невозможно. Необходимо отметить, что в некоторых случаях после пожаров возрастает мозаичность среды — остаются островки хвойного леса или единичные хвойные деревья. Возле них концентрируются и птицы хвойного леса. В данном случае при сохранении тенденции снижения плотности населения остаётся неизменным или даже увеличивается уровень видового разнообразия.
В бассейне реки Горин, где площадь тёмнохвойно-лиственных лесов во время проведения исследований была ещё достаточно значительна, такие виды как короткохвостка, бледноногая пеночка, таёжная овсянка, соловей-свистун, большой черноголовый дубонос, ширококрылая кукушка, пёстрый и сибирский дрозды встречались в гнездовое время только в этом сообществе. То же можно сказать и о широко распространенных таёжных видах — желтоголовом корольке, трёхпалом дятле Picoides tridactylus и кукше. Даже сравнительно непритязательные к местообитаниям таёжная мухоловка и синий соловей регистрировались преимущественно в этом типе леса.
С другой стороны, в процессе смены сообществ в населении птиц появляются виды лиственных и лиственничных лесов: это желтоспинная мухоловка, светлоголовая пеночка, желтогорлая, седоголовая и рыжая овсянки, пятнистый конёк, бурая Phylloscopus fuscatus и ширококлювая Ph. schwarzi пеночки, соловей-красношейка Luscinia calliope. Вселяются сибирские виды лиственничной тайги, образующие «население пятнистого конька», которое является самым бедным по видовому составу и плотности (Брунов и др. 1988). В целом, приток новых видов во вторичных сообществах не равнозначен потере видов. Утрачиваются многие представители приамурской, сибирской и охотской фаун, а также широко распространённые таёжные виды, тесно связанные с тёмнохвойными лесами.
Особого внимания заслуживают сообщества птиц ивняков, которые широко распространены в пойме реки Амур. Эти насаждения могут рассматриваться как пример дискретного сообщества, поскольку древесная растительность здесь без перехода сменяется лугами, а с другой стороны ограничена акваторией. Плотность населения птиц в ивняках сопоставима с таковой сообществ птиц тёмнохвойно-лиственных и широколиственных лесов, а уровень видового богатства был очень низким. Наблюдалось резкое доминирование одного вида. Тесно связана с этим сообществом белая лазоревка, которая в других насаждениях отмечалась только случайно.
Таким образом, можно констатировать, что наиболее сложные сообщества исследуемого региона неустойчивы к нарушениям. Поэтому площадь их сокращается. Простые сообщества в условиях постоянных нарушений оказываются более устойчивыми и получают всё большее распространение.
Литература
Бабенко В.Г., Поярков Н.Д. 1984. Орнитогеографические особенности открытых ландшафтов Нижнего Приамурья // Биол. науки 12: 35-39.
Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Бибби К., Джонс М., Марсден С. 2000. Методы полевых экспедиционных исследований: Исследования и учеты птиц. М.: 1-186.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 2: 1-477.
Брунов В.В., Бабенко В.Г., Азаров Н.И. 1988. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та. М.: 78-110
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Воронов Б.А. 1986. Влияние мелиорации на население птиц в зоне восточного участка БАМ // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 133-134.
Головатин М.Г. 2001. О влиянии размера, местоположения площадок и продолжительности учёта на результаты при изучении динамики численности и распределения птиц // Площадочный метод оценки обилия птиц в современной России. Тамбов: 33-46.
Гудина А.Н. 1999. Методы учёта гнездящихся птиц: Картирование территорий. Запорожье: 1-241.
Колбин В.А., Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. 1994. Птицы Комсомольского заповедника // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. М.: 13-41.
Колбин В.А., Бабенко В.Г. 1995. Летнее население птиц Комсомольского заповедника // Орнитология 26: 210-215.
Колбин В.А. 2005. Авифауна Норского заповедника // Рус. орнитол. журн. 14 (277): 39-48.
Куренцов А.И. 1965. Зоогеография Приамурья. М.; Л.: 1-154.
Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и тёмнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Наумов Р.Л. 1965. Методика абсолютного учёта птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн. 44, 1: 81-94.
Спурр С.Г., Барнес Б.В. 1984. Лесная экология. М.: 1-480.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: 1-327.
Briand F. 1983. Environmental control of food web structure // Ecology 64: 253-263.
MacArthur R.H. 1955. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology 36: 533-536.
May R.M. 1972. Will a large complex system be stable? // Nature 238: 413-414.
May R.M. 1981. Patterns in multi-species communities // Theoretical Ecology: Principles and Applications. 2nd edn. / R.M.May (ed.). Oxford.
McNaughton S.J. 1977. Diversity and stability of ecological communities: a comment on the role empiricism in ecology // Amer. Naturalist 111: 515-525.
Odum E.P., Kuenzler E.J. 1955. Measurement of territory and home range in birds // Auk 72, 2: 128-137.
Pimm S.L. 1979. Complexity and stability: another look at MacArthur’s original hypothesis // Oikos 33: 351-357.
