CC BY
27
УДК 581.55
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО СПОСОБА БОРЬБЫ С АМБРОЗИЕЙ ПОЛЫННОЛИСТНОЙ
© 2004 г. \В.Г. Сидоренко|, Н.Г. Сурова, Л.Ю. Гончарова
The optimal forage agrocenose, in which the steadiness for extremal environmental factors cobined with the high productivity and energetic effectiveness of photosynthesis and their self - regulation and self - sustaining, has been created in the Lower Don region.
В результате многолетних комплексных исследований экологам Ростовского государственного университета (РГУ) удалось найти форму малоэнергоемкого, экологически безопасного и экономически рентабельного воздействия на агроэкосистемы [1, 2]. Это воздействие заключается в конструировании агрофитоценозов сложной горизонтальной структуры длительного срока пользования (более 20 лет), сопровождается эффектом регулирования численности сеге-тальной растительности в них и является сущностью фитоценотического способа борьбы с Ambrosia ar-temisiifolia
В таких агрофитоценозах, названных нами мозаичными, в отличие от агрофитоценозов другой структуры, устойчивость к внедрению Ambrosia artemisiifo-lia и саморегуляция продукционно-деструкционных процессов, присущая естественным луговым сообществам, сочетается с довольно высокой продуктивностью без применения традиционных приемов интенсификации сельскохозяйственного производства (внесения больших доз удобрений, гербицидов и других химических средств).
В разработке экологически безопасного и экономически рентабельного фитоценотического способа борьбы с Ambrosia artemisiifolia были использованы основные фундаментальные концепции экологии: адаптивный подход, дифференциация реализованных экологических ниш, программирование экологической сукцессии и др. [2-9].
Объектами исследования в течение 16 лет являлись кормовые агроценозы (АЦ), созданные мозаичным (АЦМ), полосным (АЦП) и сплошным (АЦС) способами посева в 1987 г. на территории Ботанического сада РГУ. В их состав входили шесть (АЦМ1, АЦП, АЦС) и девять (АЦМ2) злаковых и бобовых культур. Контролем служили чистые посевы (ЧП) монокультур тех же видов - ЧП кострец - Bromopsis inermis, ЧП овсяница - Festuca pratensis, ЧП ежа -Dactylis glomerata, ЧП лядвенец - Lotus corniculatus, ЧП люцерна - Medicago sativa, ЧП клевер - Trifolium pratense, а также агрофитоценоз Ambrosia artemisiifo-lia (ЧП амброзия) общей площадью около 400 м2, образованный стихийно на бывшей пашне на территории Ботанического сада РГУ. Для всех кормовых агрофитоценозов была одна норма высева - около 38 кг/га семян травосмеси, и площадь их посевов со-
ставила 30 тыс. м2
АЦМ создавался по методике, разработанной на основе теоретических обобщений результатов многолетних наблюдений за формированием интраценоти-ческих мозаик в естественных климакс-фитоценозах. В этих фитоценозах не случайность распределения видов по горизонтали являлась основным фактором, повышающим стабильность сообщества. Видовой состав опытных агроценозов был упрощен по сравнению с естественным ценозом. В них были включены ценные кормовые культуры. В результате конструирования упрощенной мозаичности был получен агроценоз парцеллярного горизонтального сложения и сложной вертикальной структуры. В перпендикулярных направлениях в шестикомпонентном агроценозе (АЦМ1) чередовались полосы, засеянные следующими смесями: люцерна синегибридная + клевер луговой и лядвенец рогатый + клевер луговой, а также ежа сборная + овсяница луговая + кострец безостый и овсяница. Элементы мозаики, каждая сторона которых два метра: клевер + люцерна + кострец + ежа + овсяница (основная парцелла 1 - ОП-1), клевер + лядвенец + кострец + ежа+ овсяница (основная парцелла 2 -ОП-2), клевер)+ люцерна + овсяница (вспомогательная парцелла 1 - ВП-1), клевер+ лядвенец + овсяница (вспомогательная парцелла 2 - ВП-2). В АЦП были заложены параллельные полосы шириной по три метра из смеси люцерна+ лядвенец + овсяница + кострец + ежа, чередующиеся с полосами по 1,5 метра чистого посева клевера. В АЦС все культуры были высеяны как простая травосмесь. Ширина междурядий составила 15 см. Во всех шестивидовых агроценозах высевались одинаковые сорта растений.
В состав девятивидового АЦМ2 входили следующие культуры: кострец безостый (Bromopsis inermis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), овсяница луговая (Festuca pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata), житняк гребневидный (Agropyron pectini-forme), клевер луговой (Trifolium pratense), люцерна синегибридная (Medicago sativa), люцерна желтая (Medicago falcata), лядвенец рогатый (Lotus cornicula-tus).
Для совместного произрастания в агрофитоценозах отбирали только физиологически совместимые виды и сорта растений [10].
Территория, на которой произрастают опытные
агрофитоценозы, как и вся Ростовская область, получает ежегодно достаточно тепла. Сумма температур воздуха выше 10 ° составляет 3200 - 3400 °С. Продолжительность теплого периода (выше 0 °С) составляет 230 - 260 дней. Безморозный период длится от 180 до 190 дней. Количество атмосферных осадков в разные годы колеблется от 270 до 350 мм, а содержание продуктивной влаги в слое почвы 0 - 20 см - от 26 до 76 мм в зависимости от фенологических фаз развития растений [11]. Малое количество осадков в сочетании с высокими температурами определяют сухость воздуха и почвы и сопровождаются большой повторяемостью засух и суховеев. Поэтому основным лимитирующим фактором роста растений в агрофитоценозах является недостаток влаги [12]. Определенное влияние на произрастание опытных агрофитоценозов оказывает река Темерник.
На верхнюю границу агрофитоценозов поступает до 110 ккал/см2 суммарной солнечной радиации, пригодной для осуществления растениями фотосинтеза. Конкуренция за свет, поступающий в достаточном количестве на верхнюю границу агрофитоценозов, ослабляется в АЦМ благодаря «разделению» основных конкурентов по микроместообитаниям - парцеллам. Положительный эффект этого «разделения» отмечается многими авторами [13 - 15].
Учитывая, что конструируемые агрофитоценозы возделываются в сходных агроклиматических условиях и первоначально они состояли из одинакового набора культурных видов, специфические ценотические отношения в сообществах разной горизонтальной структуры можно объяснить различиями биоэнергетических показателей и стабильности [2, 10, 14].
Настоящая работа посвящена исследованию важнейшего свойства культурных агрофитоценозов - фи-тоценотической замкнутости, а значит, и устойчивости к внедрению неофита Ambrosia artemisiifolia.
Подход к изучению фитоценотической замкнутости, который используется в данной работе, основывается на той роли этого показателя, которую он играет в сукцессии [16]. Показатель фитоценотической замкнутости используется как один из 127 критериев-признаков в информационно-экспертной системе при оценке «оптимизационной» модели агрофитоценоза [2, 7], а результаты его многолетних исследований легли в основу разрабатываемого фитоценотического метода борьбы с распространением Ambrosia artemisiifolia на территории Юго-Востока европейской части России.
Важное место в исследованиях отводится синди-намике сегетальных видов (в том числе Ambrosia artemisiifolia), для изучения которой с 1987 г. в опытных агрофитоценозах определяется:
1) видовой состав на пробной площади и численность внедрившихся видов на выделенных транссектах, площадью 10 м2 каждая;
2) надземная и подземная фитомасса на даты наступления основных фенофаз;
3) погодичное долевое участие в общей зеленой фитомассе агрофитоценоза на даты 1 и 2-го укосов;
4) относительная доля генеративных побегов и семенная продуктивность Ambrosia artemisiifolia [2, 17].
Методика учета фитомассы внедрившихся видов аналогична методике учета фитомассы культурных видов [2, 18]. Все методики описаны нами ранее [17,
19, 20]. Полученные данные обработаны статистически. На их основе создан компьютерный банк данных. Установлены достоверные различия между агроценозами.
В табл. 1, 2 приведены средние данные о надземной и подземной фитомассе внедрившихся видов на даты наступления фенологических фаз в агрофитоценозах разной горизонтальной структуры (1988
- 2001 гг.) и в чистых посевах (1988 - 1992 гг.), (1996
- 2002 гг.).
Таблица 1
Надземная (1) и подземная (2) фитомасса внедрившихся видов в опытных агрофитоценозах, г/м2
Аг- р°- це- ноз Ф е н о ф а з а
V2 V5 Fi F3 СП F B
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
АЦМі 4,0 3,0 3,б 3,2 7,0 4,5 10,9 б,7 17,0 11,2
АЦП 14,0 1б,0 2б,0 11,4 104,7 104,3 S9,7 107,б 100,1 43,1
АЦС 5,2 9,б 13,0 17,1 40,б 35,3 42,0 42,9 79,0 70,1
ЧП К 0,1 0,1 24,б 29,0 31,0 21,S 3б,2 2S,S 3б,7 30,S
ЧП Ол 10,4 9,3 9,5 1б,3 40,1 34,5 34,5 S2,9 33,4 31,0
Чп Лд 1S,1 15,4 40,0 15,5 57,0 35,0 50,0 12,0 б7,0 2б,б
ацм2 1,0 3,0 0,б 2,2 7,4 4,б 13,5 4,5 1,7 1,9
Обозначения: V2 - фаза облиствения, появления 3-го листа у злаков; V5 - фаза появление боковых побегов у бобовых и кущение у злаков; F1 - фаза колошения и появления бутонов; F3 - фаза первичного массового цветения; BF3 - фаза вторичного массового цветения; ЧП -чистые посевы; К - кострец; Ол - овсяница; Лд - лядвенец.
Как видно из табличных данных, наибольшее участие внедрившихся видов отмечается в АЦП. В фитомассе этого агрофитоценоза во все годы его жизни внедрившиеся виды составляли до 20 %, а начиная с 1992 г. и более от фитомассы культурных видов.
В результате значительной массы сорняков к 1992 г. чистые посевы ежи сборной, клевера лугового и люцерны синегибридной практически перестали существовать как агрофитоценозы.
Наименьшим было участие внедрившихся видов в мозаичных агрофитоценозах. За все годы жизни агрофитоценозов оно не превышало 10 %. Наибольшим оно оказалось в 1988 г. из-за участия весной (в фенофазу V2-V5) растений одуванчика (Taraxacum officinale). На фенофазу F3 (фаза первичного массового цветения и дата первого укоса) участие внедрившихся видов в АЦМ1 и АЦМ2 практически не превышало
1,5 % (табл. 1).
Таблица 2
Надземная (1) и подземная (2) фитомасса всех внедрившихся видов в чистые посевы, г/м2
Агроценоз Ф е н о ф а з а
V2 V5 F F3 BF3
1 2 i 2 1 2 1 2 1 2
ЧП кострец S,4 S,0 11,0 10,б 1S,0 11,б 3б,4 40,0 42,0 30,2
ЧП овсяница 90,0 71,9 S0,0 74,4 300,0 2б1,0 401,0 399,1 11 S,6 10б,1
ЧП ежа 32,0 29,0 б1,0 53,0 21S,0 1S0,0 170,0 19б,3 124,9 11S,0
ЧП клевер 53,1 44,0 1б5,0 154,б 13б,1 120,б 144,0 200,0 100,0 90,4
ЧП люцерна 3б,0 30,2 6í,S 90,б 10S,2 10S,0 15б,1 90,1 119,9 99,9
ЧП лядвенец 66,S б0,0 110,0 100,5 171,б 11б,5 1б1,б 175,0 7б,0 б7,1
В табл. 3 показано участие Ambrosia artemisiifolia в общей фитомассе на дату максимального развития растений - фазу цветения (F3). Оно было наименьшим в агрофитоценозах мозаичных и в чистых посевах костреца безостого, а наибольшим - в полосном агроценозе. Это связано, по-видимому, не только с наименьшей плотностью культурных растений на единице площади этого фитоценоза (около 300 побегов на 1 м2), но и возможностью проникновения внедренцев из-за менее выраженной конкурентной мощности культурных компонентов, отсутствия их комплемен-тарности. Нами определены основные виды, внедрившиеся в агроценозы разной горизонтальной структуры: Sonchus arvensis, Convolvuius arvensis, Ely-trigia repens, Anisantha tectorum, Senecio verbalis, Lagoseris goncta, Lapulla aquarrosa, Taraxacum offocinale, Thlaspi arvense, Capsella bursa-pastoru, Euphorblia esula, Amaranthus retroflexus, Artemisis vulgaris. Участие внедрившихся апофитов в фитомассе мозаичных агрофитоценозов (в процентном отношении) ежегодно увеличивается.
Таблица 3
Максимальная фитомасса внедрившейся в агрофитоценозы Ambrosia artemisiifolia, г/м2
Агроценоз Ф и т о м а с с а а м б р о з и и
Надземная Подземная
1 2 3 1 2 3
АЦМ! <1 5,2 3 < 1 3,0 1
АЦП 3 21,б 22 2 ii,S 27
АЦС 2 í6,S 21 1 5,4 S
ацм2 1 9,2 S < 1 2,9 <1
ЧП кострец S 3,5 10 2 2,4 1
ЧП овсяница 4 5,5 1б 2 4,0 3
ЧП лядвенец 4 5,б S 10 3,4 1
Обозначения: 1 - % от культур; 2 - г/м2; 3 - % от внедрившихся видов
Необходимо отметить, что в течение годового цикла влияние Ambrosia artemisiifolia на функционирование мозаичных агрофитоценозов распространяет-
ся на незначительный период времени. К началу октября ее растения засыхают, а всходы в новом вегетационном сезоне практически уже не конкурируют с культурными видами.
Как показывает анализ данных табл. 4, 5 малочисленность растений Ambrosia artemisiifolia на единице площади, их угнетенное состояние, невысокая масса, низкорослость, низкая относительная доля генеративных побегов, а также низкая семенная продуктивность свидетельствуют об их незначительном конкурентном влиянии на культурные виды в АЦМ1 и АЦМ2. Так, в АЦМ численность растений Ambrosia artemisiifolia наименьшая по сравнению с другими агрофитоценозами. В чистых посевах ее элиминация значительно ниже, чем в АЦМ. Высота внедрившихся растений до первого укоса в ЧП выше, чем в смешанных посевах.
Таблица 4
Высота, см, и плотность, побег/м2, растений Ambrosia artemisiifolia на единице площади в опытных агрофитоценозах на даты ее максимального развития
Агрофитоце- ноз Фаза цветения Фаза плодоношения
Высота Плотность Высота Плотность
ЧП амброзия 100 б 100 б
АЦМ! 14 1 10 б
АЦП 25 51 25 9
АЦС 35 47 21 30
ацм2 14 1 17 1
ЧП кострец S6 7 100 11
ЧП лядвенец 9б 12 10 1
ЧП овсяница 79 12 90 10
Таблица 5
Относительная доля генеративных побегов Ambrosia artemisiifolia в фазу цветения, %
Агрофитоценоз Доля генеративных побегов
АЦМі 15
АЦМ2 5
АЦС 99
АЦП 54
ЧП кострец 5S
ЧП овсяница 42
ЧП люцерна 71
ЧП лядвенец 99
ЧП амброзия 99
Таблица 6
Сравнение конкурентной мощности Ambrosia artemisiifolia с культурными видами в опытных агрофитоценозах (о.е.)
Агрофитоце- ноз Кост- рец Овся- ница Ежа Клевер Люцерна синегибридная Люцерна желтая Ляд- венец Тимо- феевка Жит- няк
АЦМ! < 0,01 0,1б 0,03 0,04 0,1 - 0,03 - -
ацм2 0,01 0,5б 0,03 0,14 0,07 0,07 0,04 0,05 0,05
АЦП 0,0б 1,15 0,20 0,70 4,32 - 0,б2 - -
АЦС 0,05 0,77 0,1S 0,б1 - - 0,32 - -
ЧП кострец 0,01 - - - - - - - -
ЧП овсяница - 0,б - - - - - - -
Во всех смешанных агроценозах задерживаются даты наступления основных фенологических фаз Ambrosia artemisiifolia. Так, если в чистых посевах ее всходы появляются в марте, то в смешанных агрофитоценозах фаза ее массовых всходов задерживается с марта до третьей декады апреля. Фаза цветения Ambrosia artemisiifolia в смешанных посевах также задерживается по сравнению с ЧП практически на месяц, в результате чего значительная часть семян амброзии не успевает вызреть. Низкая семенная продуктивность Ambrosia artemisiifolia обусловливает незначительное количество ее всходов на следующий год.
Нами отмечены значительные различия между формированием генеративных органов и побегов у растений амброзии в мозаичных и других агрофитоценозах. Как следует из табл. 5, количество генеративных побегов амброзии в мозаичных агрофитоценозах практически в 7 - 20 раз меньше, чем в ЧП и даже в АЦС. Следует также отметить, что в мозаичных агрофитоценозах масса 1000 семян Ambrosia artemisiifolia, по нашим данным, практически в 4 раза меньше приводимой в справочной литературе [21].
В проведенных исследованиях элиминация растений Ambrosia artemisiifolia в смешанных и особенно мозаичных агрофитоценозах, обнаруживается и при анализе такого показателя, как конкурентная мощность (или виолентность по Миркину). Фитомасса популяций каждого вида культурных растений на единице площади в агрофитоценозах на фенофазу «массовое цветение» сравнивалась с фитомассой Ambrosia artemisiifolia. Данные расчетов представлены в табл. 6. При этом следует учесть, что выход зеленой фитомассы в мозаичных агрофитоценозах оставался высоким все эти годы и составлял 790 -820 г/м2. Сукцессия в этом агрофитоценозе охарактеризована по классификации как сукцессия сингенетического типа с элементами эндоэкогенеза [15].
Формируя «мозаики» в горизонтальной структуре агрофитоценоза и тем самым совершенствуя процессы интерференции между растениями, нами направлено подавлялся сингенез, продлевалась его продуктивная стадия [6, 17, 19, 20].
Таким образом, многолетние комплексные иссле-
дования показали, что только в мозаичных агрофитоценозах отмечается такой уровень фитоценотической замкнутости, который позволяет вытеснять один из самых распространенных неофитов Ambrosia artemisiifolia. Благодаря этому удается продлить так называемую продуктивную стадию сингенеза [20]. Фитоценотическая замкнутость формируется в зрелой стадии автогенной сукцессии только в мозаичных агрофитоценозах уже со 2 - 4-го годов жизни, в отличие от агрофитоценозов другой горизонтальной структуры. Кроме элиминации амброзии на полыннолистной стадии возможна также оптимизация биопродуктивности в конструируемых самовоспроизво-димых искусственных ценозах кормового назначения.
Литература
1. Номоконов Л.И. и др. // Естественные кормовые ресурсы Советского Союза и перспективы их рационального использования. М., 1976. Т.2. С. 520 - 527.
2. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г. // Экология. 2001. № 1. С. 113 - 116.
3. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем. М., 1993.
4. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство: Экологические основы. Кишинев ,1990.
5. Куркин К.А. // Экология 1998. № 6. С. 419 - 424.
6. Миркин Б.М., Хазиахметов Р.М. // Экология. 2000. № 3.
С. 180 - 184.
7. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г. Методы моделирования при изучении агроэкосистем // Ростовский гос. университет. Ежегодник 96. Ростов н/Д, 1997. С. 115 - 128.
8. McIntosh P. // AM BIO. 1997. № 3. P. 147 - 151.
9. Turkington R.A.,Gavers P.B., Aarssen L.W. // Can. Bot.
1977. Vol. 55. № 21. P. 2701 - 2711.
10. Сидоренко В.Г. Структурно-функциональная организация луговых агроценозов Юго-Востока европейской части России: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Днепропетровск, 1992.
11. Агроклиматические ресурсы Ростовской области. Л., 1972.
12. Сурова Н.Г. Оценка устойчивости и оптимизация агрофитоценозов разной горизонтальной структуры: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 1999.
13. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М., 1990.
14. Номоконов Л.И., Сидоренко В.Г. Теория и практика конструирования и экспериментального воспроизведения высокопродуктивных кормовых агроценозов. Функциональная организация биогеоценозов. М., 1980.
15. Mirkin B.M., Naumova L.G. Current state of agroecology in USSR. Moscow, 1991.
16. ОдумЮ. Экология: В 2 т. М., 1986.
17. Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сурова Н.Г. // Биол.
науки. 1992. № 6. С. 106 - 112
18. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978.
19. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. // Биоло-гическ. науки. 1992. № 6. С. 120 - 127
20. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. // Биол. науки. 1992. № 6. С.127 - 133.
21. ФисюновА.В. Сорные растения. М., 1984.
Ботанический сад Ростовского государственного университета________________________________________29 апреля 2004 г.
