CC BY
25УДК 599.36+599.32 (235.222:571.15):502.72 А.Н. Каменева A.N. Kameneva
НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В НЕКОТОРЫХ БИОТОПАХ ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В 2016 ГОДУ
POPULATION OF SMALL MAMMALS IN SOME BIOTOPES OF THE TIGIREK RESERVE IN 2016
Государственный природный заповедник «Тигирекский», г Барнаул.
Резюме. Целью исследования был анализ видового состава и численности мелких млекопитающих в четырех низкогорных биотопах в охранной зоне Тигирекского заповедника и изменения этих параметров в течение периода исследования. Учеты проведены 4 июля - 25 августа 2016 г. Видовое богатство составила в разных биотопах 14-15 видов, в склоновой степи - 8. Минимум видового богатства отмечен в первую декаду августа, а в черневой тайге также в первую декаду июля. Общая динамическая плотность была минимальной в степи; за время исследования спад этого показателя отмечен во второй декаде июля и в первой декаде августа. Во всех обследованых биотопах преобладали Sorex araneus и S. minutus, а в черневой тайге - Sorex araneus, S. isodon и Myodes rutilus. В отдельные декады в числе доминантов были и другие виды. Структура населения мелких млекопитающих изменялась по мере увеличения срока работы; в первые 38 суток наиболее своеобразным было население черневой тайги, при дальнейшем увеличении срока работы увеличилось его сходство с населением кустарников, наиболее своеобразным оказалось население степи.
Abstract. The purpose of the study was to analyze species composition and abundance of small mammals in four low-mountain habitats in the protective zone of the Tigirek Reserve and transformation of this characteristics during the study period. Sempling was carried out on July 4 - August 25, 2016. Species richness was 14-15 species in different habitats, 8 - in slope steppe. The minimum of species richness was noted in the first decade of August, and in chern taiga, becides, - in first ten days of July. In all studied habitats, Sorex araneus and S. minutus prevailed, and in chern taiga - Sorex araneus, S. isodon and Myodes rutilus. In some decades, other species dominated too. In separate decades the combination of dominants included other species. The structure of the population of small mammals has changed as the duration of the work increasesd. During the first 38 days, the most original was the population of chern taiga; as the period of work increased further, its similarity to the population of shrubs increased, and the most original appeared to be the population of steppe.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, Северо-Западный Алтай, Тигирекский заповедник, черневая тайга, методы учета микромаммалий.
Key words: small mammals, North-West Altai, Tigirekskiy reserve, taiga, the accounting methods of micromammalia.
Введение
Многолетние популяционные исследования мелких млекопитающих имеют фундаментальное значение - способствуют познанию закономерностей функционирования различных экосистем (Катаев, 2015). За время существования Тигирекского заповедника количественные учеты мелких млекопитающих проводились здесь неоднократно в период с 2003 по 2010 год. За это время учетами были охвачены 12 местообитаний, расположенных в диапазоне высот от 400 до 1400 н.у.м.
Наиболее регулярно обследовались черневая тайга и кустарниковые заросли. С 2003 по 2006 год сбор проводила Л.В. Пожидаева (2009), в 2008-2010 - Е.Н. Бочкарева (2010). Сроки исследования в разные годы были различны и варьировали от 10 дней до 1,5 месяцев. Возобновились количественные учеты в 2016 году. Работа продолжалась 52 дня. Таким образом, срок работы был приближен к максимальному из числа рекомендованных в литературе (Ильяшенко, Лучникова и др., 2015). Это дает шанс проследить, как меняется облик населения мелких млекопитающих по мере увеличения срока исследования.
Материалы и методы
Исследования проводили с 4 июля по 25 августа 2016 г. в Тигирекском заповеднике и его охранной зоне, в Краснощёковском районе Алтайского края (Северо-Западный Алтай). Краткая характе-
ристика природных условий района исследования приводится в работе Е.А. Давыдова и др. (2011). Ловушко-линии (Карасева, Телицына, 1996) располагали в 4 точках, представляющих 3 биотопа: черневая тайга, склоновая степь (по 1 точке), кустарник (2 точки). Ловушки стояли непрерывно весь срок учета во всех 4 точках (рис. 1).
В одной точке находилось по две линии длиной по 50 метров. В качестве ловушек в каждой линии использовались по 5 бутылок объемом 2 литра, на 1/3 наполненных водой. Расстояние между линиями превышало или было примерно равно 30-40 метрам. Всего отловлено около 550 экземпляров мелких млекопитающих. На основании результатов отловов рассчитывали обилие (динамическую плотность) (Гашев, 2013) - число особей на 100 л.-с.
Анализировали состав количественных лидеров, накопление видовоге богатство и структуру населения (сходство между населением разных местообитаний). Для обработки данных использовалась программа Statistica - метод неметрического шкалирования (сходство между вариантами населения оценивали через эвклидово расстояние).
Рассчитывали индекс видового разнообразия Шеннона и показатель выровненности сообщества. Для анализа накопления данных по мере увеличения срока работы период исследования был разбит на отрезки, приближённые по протяжённости к декадам - настолько, насколько это позволили даты осмотра ловушек: осмотр проводился с интервалом 3-6 дней в зависимости от погодных условий.
Рис. 1. Расположение мест сбора материала. На карте цифрами обозначены: 1 - степь в точке 2; 2 - степь в точке 1; 3 - кустарник А2; 4 - кустарник А1; 5 - кустарник В1; 6 - кустарник В2; 7 - черневая тайга 1; 8 - черневая тайга 2. Пояснения см. в тексте.
Результаты и их обсуждение Характеристики населения
По данным всего периода работы, на исследуемой территории найдено 18 видов мелких млекопитающих (таблица 1).
Таблица 1
Состав и динамическая плотность мелких млекопитающих в изученных биотопах (экз./100 л.-с.)
Виды Черневая тайга Кустарник в точке А Кустарник в точке Б Степь
Обыкновенная бурозубка Sorex araneus 5,2 9,4 6,7 3,7
Плоскочерепная бурозубка Sorex roboratus 0,8 0 0,8 0
Бурозубка малая Sorex minutus 2,3 6,2 6,0 5,2
Равнозубая бурозубка Sorex isodon 7,1 1,7 2,3 2,5
Средняя бурозубка Sorex caecutiens 2,5 1,2 0,8 0
Тундровая бурозубка Sorex tundrensis 0,4 0 0 0
Кутора Neomys 0,4 0,4 0,4 0
Восточноазиатская мышь Apodemus peninsulae 0,6 1,9 2,3 0
Полевая мышь Apodemus agrarius 0 1,3 2,5 0,4
Малая лесная мышь Apodemus uralensis 0,0 1,7 0,6 0
Красная полёвка Myodes rutilus 5,8 1,9 1,9 0,4
Красно-серая полевка Myodes rufocanus 3,1 1,9 2,9 0,2
Рыжая полёвка Myodes glareolus 1,7 2,3 1,7 0,2
Полёвка-экономка Microtus oeconomus 1,7 0,4 0,6 0,2
Обыкновенная полёвка Microtus arvalis 0,2 0 0 0
Мышевка Алтайская Sicista napaea 0,6 1,0 1,3 1,0
Белозубка сибирская Crocidura sibirica 0 0,4 0,4 0
Хомяк обыкновенный Cricetus cricetus 0 0,4 0 0
Динамическая плотность 32,3 32,1 31,2 13,7
Выровненность (индекс Evenness) 0,66 0,64 0,71 0,55
Видовое разнообразие (индекс Шеннона) 2,23 2,25 2,36 1,61
Больше всего видов обнаружилось в кустарниках (по 15 видов в обеих точках) и черневой тайге (14 видов). Заметно меньше видовое богатство в склоновой степи (9 видов). Наибольшая динамическая плотность отмечена в черневой тайге (32,3 экз./100 л.-с) и в кустарниках (32,1 и 31,2 экз./100 л.-с. в точках А и Б, соответственно). Степь отличается от прочих биотопов самым низким обилием, видовым разнообразием (индекс Шеннона) и наибольшей выровненностью. Во всех биотопах многочисленны такие виды, как бурозубка обыкновенная Sorex araneus и бурозубка малая Sorex minutus. Черневая тайга характеризуется более высоким, по сравнению с другими биотопами, обилием красной полёвки Myodes тШш и равнозубой бурозубки Sorex isodon.
Изменение состава населения в течение периода исследований
Для анализа изменения состава населения в течение периода исследований имеющийся массив данных был разбит на 6 промежутков времени, которые приблизительно соответствовали декадам, как описано в разделе «Материалы и методы»: 4-13 июля, 14-25 июля, 26-31 июля, 1-11 августа, 12-19 августа, 20-25 августа.
В черневой тайге и в степи наблюдался спад видового богатства в конце июля - начале августа, особенно сильный и продолжительный в степи. В кустарнике в точке А значительное уменьшение числа видов наблюдалось, напротив, во вторую декаду июля, когда на других участках было встречено много видов мелких млекопитающих (рис. 2).
Рис. 2. Изменение видового богатства в течение периода исследований.
Суммарное обилие в течение всех декад менялось меньше всего в кустарнике в точке Б (15.451.7); в черневой тайге - от 2.8 до 66.0, в кустарнике в точке А - 4.5 до 73.3, в степи - 1 до 23,3. Таким образом, суммарное обилие в большинстве биотопов менялось в десятки раз.
Рис. 3. Изменение динамической плотности в течение периода исследований.
Изменения суммарного обилия происходили синхронно во всех биотопах. Высокие значения этого показателя отмечены в первую и третью декады июля и последнюю декаду августа; значительное уменьшение его пришлось на вторую декаду июля и первую декаду августа (рис. 3).
Помимо видов, которые доминировали по результатам всего периода учётов (в черневой тайге -обыкновенная и равнозубая бурозубки и красная полёвка, в остальных биотопах - обыкновенная и малая бурозубки), в разные периоды среди доминантов оказывались и другие виды.
В черневой тайге это были красно-серая полёвка, малая бурозубка, средняя бурозубка и обыкновенная полёвка. В кустарнике в точке А это были равнозубая бурозубка, лесная мышь, восточноази-атская мышь, красно-серая полёвка, а в период спада численности самым многочисленным видом оказался хомяк обыкновенный. В кустарнике в точке Б в отдельные периоды доминировали равнозубая бурозубка, красно-серая полёвка, красная полёвка, восточноазиатская мышь, рыжая полёвка. В склоновой степи доминантами были в отдельные декады равнозубая бурозубка, красная полёвка, мышовка алтайская и полевая мышь (таблица 2).
Таблица 2
Подекадное изменение состава доминантов в обследованных биотопах в течение периода исследований
1 декада 2 декада 3 декада 4 декада 5 декада 6 декада
Черневая тайга
Обыкновенная бурозубка 12,1 18,7 0 0 24,1 35,2
Равнозубая бурозубка 24,2 28,1 10 0 20,6 23,5
Средняя бурозубка 3,1 9,4 25 0 10,3 0
Малая бурозубка 10,6 9,375 5 0 3,4 0
Красно-серая полёвка 12,1 3,125 10,0 0 6,9 17,6
Красная полёвка 30,3 6,2 10,0 66,6 6,9 11,7
Полевка-экономка 1,6 3,1 15,0 33,3 3,4 5,9
Обыкновенная полёвка 0 3,125 0 0 0 0
Кустарник в точке А
Обыкновенная бурозубка 19,5 0 47,3 18,1 33,3 25
Малая бурозубка 34,7 33,3 15,7 0 16,6 7,1
Равнозубая бурозубка 4,3 0 2,6 9,1 2,4 14,2
Лесная мышь 2,1 0 2,7 18,1 7,1 7,1
Красно-серая полёвка 2,1 0 2,7 27,2 7,1 7,1
Восточноазиатская мышь 10,8 0 5,2 0 4,7 7,1
Хомяк обыкновенный 0 66,6 0 0 0 0
Кустарник в точке Б
Обыкновенная бурозубка 27,5 18,1 0 17,6 24,3 32,2
Малая бурозубка 37,9 27,2 15,7 23,5 2,4 19,3
Равнозубая бурозубка 0 9,0 0 5,9 9,8 16,1
Полевая мышь 0 4,5 26,3 23,5 7,3 0
Красно-серая полёвка 3,4 4,5 15,7 5,9 17,1 3,2
Красная полёвка 0 4,5 10,5 5,9 2,4 12,9
Восточноазиатская мышь 3,4 9,1 15,7 0 12,1 0
1 декада 2 декада 3 декада 4 декада 5 декада 6 декада
Рыжая полевка 0 4,5 5,2 5,9 14,6 0
Степь
Обыкновенная бурозубка 19,0 26,6 100,0 0 41,7 40,0
Малая бурозубка 57,1 40,0 0 100,0 47,5 30,0
Равнозубая бурозубка 0 6,7 0 0 0 20,0
Красная полёвка 0 6,7 0 0 10,6 0
Мышевка Алтайская 23,8 0 0 0 0 0
Полевая мышь 0 6,7 0 0 0 10,0
По результатам всего периода исследований в каждом из биотопов было 2-3 доминанта. Однако в каждую из декад доминантов нередко оказывалось больше: в черневой тайге неизменно 5-6, в кустарнике в точке А - 3-4.
Напротив, в кустарнике в точке Б и в склоновой степи в первые декады число и состав доминирующих видов были близки к итоговым результатам, а в последние декады число доминантов резко увеличилось до 5-8 видов.
Накопление данных по мере увеличения срока работы.
Для описания процесса накопления данных о структуре населения микромаммалий по мере увеличения срока работы имеющийся массив данных был усреднен 6 раз для разных промежутков времени, которые приблизительно соответствовали декадам, как описано в разделе «Материалы и методы»: для 9 суток, 20 суток, 26 суток, 38 суток, 47 суток и 52 суток (последний вариант включил все полученные данные).
Все виды, которые в итоге вошли в состав доминантов, преобладали по обилию уже в первую декаду (рис. 4).
40 30 20 ю о
40 30 20 10 о
Черневаятайга
Кустарник в точке А
_.__,
1 декада 2 декады 3 декады 4 декады 5 декад 6 декад
Кустарник в точке Б
......^ Ч .......*
..........*......
------*
40 30 20 10 о
60 50 40 30 20 10 о
-----.......... . ....
------
ь ........... -, . -
1 декада 2 декады 3 декады 4 декады 5 декад 6 декад
Степь
*-------ч у»--- у
.......V \ у ..... V
— ■ •
1 декада 2 декады 3 декады 4 декады 5 декад 6 декад
•............ Обыкновенная бурозубка
------ Малая бурозубка
•---- Равнозубая бурозубка
- ■ —♦ Красная полевка
1 декада 2 декады 3 декады 4 декады 5 декад 6 декад
—• Красно-серая полевка
Восточноазиатская мышь
#...............* Полевая мышь
•-----в Мышевка Алтайская
Рис. 4. Изменение состава и обилия доминантов по мере увеличения срока работы
В большинстве точек эти виды преобладали на протяжении всего периода учётов, только в чер-невой тайге они доминировали не всегда. При рассмотрении данных, полученных в более короткие промежутки времени, в числе доминантов оказывались и другие виды. В большинстве точек они входили в состав доминантов в начале периода исследований, а позже утрачивали это положение.
В первую декаду в черневой тайге и кустарниках было выявлено не менее 60% от общего видового богатства, зарегистрированного за весь период исследований. Затем в каждую декаду происходило незначительное увеличение числа видов (на 1-2 вида в каждой точке). В склоновой степи в первую декаду было собрано только 33% от общего числа видов. После четвёртой декады было выявлено не менее 80% всех видов (рис. 5).
Рис.
Черневая тайга -Кустарнике точке А
--Кустарник в точке Б — Степь
5. Число видов, выявленных в изученных биотопах за разные периоды исследований
-0.05 -0,10 -0.15
-0.20
о Кустарник А]
. к* 2
Степь
0 (устарни й кБ2 Че рневая тайга 1
Степь 2
Кустарник А2
0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 -0.1 -0.2
■усда >ник А2
Си 0 !ПЬ 2 о Куста рн ик Б
2. Че рнеЕ а я (тайга 2
° о
Степь 1
кустарник А1
-О.Е -0.5- -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 О.Е 1.0 1.2 1.4 1.6 1.Е 2. -0.8 -0.5 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 О.В 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0
А - поданным 1 декады {9 суток)
Б - по данным 2 декады (20 суток)
Рис. 6. Структура населения мелких млекопитающих в основных биотопах в низкогорьях Тигирекского хребта в 2016 году. Начало (продолжение см. на стр. 56).
При сравнении населения мелких млекопитающих всех биотопов за весь период исследования, наименьшее сходство выявлено между степью и остальными биотопами (рис. 6). Однако за первые 4 декады наиболее своеобразным выглядело население черневой тайги, а население склоновой степи в целом было сходно с населением кустарников.
Степь Z
Степь 1 Кустарник Б 2
г> о Кустарник Б 1 Черневая ггайга 2
Кустарник А 1 ° ^ о
Черневая тайга 1
Кустарник А 2
О
0.0004 0.0003 0.0002 0.0001 0.0000 -0,0001 -0,0002 -0,0003 -0,0004
И,О -0.8 -0.6 -0,4 -0.2 0.0 0,2 0.4 0,6 0,8 1,0 1.2 1,4 16 1.8
В- по данным 3 декады (26 суток)
-0.0005
Кустарник D Б 1
р ик \1
Куста р р НИК Ь 2 Чеоневая тай о га 2 1
о Куста НИК А 2 Чер невая тайга
р Степь 1
Ст
о
-0.8 -O.i -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0
Г- по данным 4 декад (38 суток)
0.8 С ' 0.4 0.2 0.0 -0.2 -0.4
-ее
-0.8 -1,0
Кустарник Б _
Куста рн ик А 2 Черневая |тайга 2
О 0 Черн евая о тайга 1 о
Кустарник Б 1
Кустарник Á 1
Степ Ь 1
о Степь 2
0.8 С ' 0.4 0.2 0.0 ■0.2 ■0.4
■о.;
-3.S -1.0
р
Кустэрни к Б2 Чеоневая тайга 2
о о
о
Кустар ник Б 1 1
Степь 1
о Степь
-1.0 -0.8 0.'< -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 П.6 0,8 1,0 1,2 1.4 1,6
Д - по данным 5 декады (47)
Рис. 6. Структура населения мелких млекопитающих в в 2016 году. Продолжение (начало см. на с. 55).
-1,0 -0,8 О.-' -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,5- 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6
Е - по данным 6 декад (52 суток), основных биотопах в низкогорьях Тигирекского хребта
Выводы
1. Среди исследованных местообитаний наиболее своеобразно население склоновой степи: оно отличается низким видовым богатством, динамической плотностью, низкими значениями показателей разнообразия и высокими - выровненности. Население остальных местообитаний сходно между собой.
2. Суммарное обилие менялось в течение периода исследований в десятки раз; изменения происходили во всех биотопах синхронно. В составе доминантов в каждую из декад оказывались не только те пять видов, которые доминировали по итогам всего периода исследований, но и другие виды; всего в числе доминантов оказывалось 14 видов.
3. Структура населения, выявленная в результате всего срока работы, отличается от структуры, которую можно было получить за одну, две, три или четыре декады учётов.
ЛИТЕРАТУРА
Бочкарёва Е.Н., Люлинкова А.А. К населению мелких млекопитающих некоторых биотопов Северо-Западного Алтая // Труды Тигирекского заповедника, 2010. - Вып. 3. - С. 269-271.
Гашев С.Н. Динамика численности мелких млекопитающих и особенности ее прогнозирования в экологическом мониторинге // Вестник Тюменского государственного университета, 2013. - № 12. - С.140-150.
Давыдов Е.А., Бочкарева Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника, 2011. - Вып. 4. - С. 7-19.
Ильяшенко В.Б., Лучникова Е.М., Скалон Н.В. Мелкие млекопитающие как объект биомониторинговых исследований на территории Кемеровской области // Вестник Кемеровского государственного университета, 2015. - Т.3. - № 4 (64). - С. 25-30.
Карасёва Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. - М.: Наука, 1996. -С. 227.
Катаев Г.Д. Мониторинг населения мелких млекопитающих северной тайги Фенноскандии // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 2015. - Т. 120. - Вып. 3. - С. 3-13.
Пожидаева Л.В. Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая. Автореф... дисс. канд. биол. наук. - Новосибирск, 2009. - 21 с.
