БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
№
уДК 5991571.123 А. А. КИСЛЫЙ
А. А. ОДИНЦЕВА О. А. ОДИНЦЕВ
Омский государственный педагогический университет Институт экологии и систематики животных СО РАН, г. Новосибирск
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОКРЕСТНОСТЕЙ ГОРОДА ТОБОЛЬСКА
Проведение сборов мелких млекопитающих — один из основных методов определения их видового разнообразия, численности и распространения. Данные показатели могут указывать на динамику антропогенной нагрузки и изменения климатических условий исследуемого участка. Вновь возобновлённые после двадцатилетнего перерыва исследования населения мелких млекопитающих окрестностей г. Тобольска позволяют отразить изменения лимитирующих население мелких млекопитающих факторов. Ключевые слова: мелкие млекопитающие, териология, население, численность, распределение, пространственная организация, динамика, фаунистиче-ский состав.
Подзона Южной тайги Прииртышья — прекрасный полигон для зоогеографических исследований. Разнообразие ценозов, вызванное исключительной равнинностью, крайней заболоченностью территории и влиянием долины Иртыша, позволяет чётко прослеживать закономерности пространственных
изменений на больших площадях [1]. Сопряжённость участка исследований с населённым пунктом позволяет учитывать слабое, но нарастающее влияние антропогенного фактора, который, вкупе с привнесением в биоту типичных синантропов, способен внести изменения в привычные зоогеографические
показатели исследуемых видов. Мониторинг мелких млекопитающих актуален прежде всего как один из методов биоиндикации. Мелкие дикие млекопитающие часто используются как модели для оценки интенсивности нарушений, произошедших в экосистеме при критических антропогенных нагрузках на ландшафт (выбросов экотоксикантов, радионуклидов и т.д.) [2].
Итоговая оценка значения ряда видов иногда встречает затруднения, связанные с, тем, что один и тот же вид в разной природной и хозяйственной обстановке играет разную роль. Многие виды мелких грызунов вредны для полевых культур. Местами они мешают лесонасаждению. Вместе с тем ими питаются пушные хищники, мех которых представляет большую товарную ценность. Лесные мышевидные грызуны составляют основу кормового благополучия для таких ценных зверей, как, например, соболь, куница, норка, колонок. Но в известной ситуации они представляют опасность для здоровья человека как хранители инфекций и прокормители клещей — передатчиков болезней [3].
Мелкие млекопитающие, благодаря относительно большой численности и скорости размножения, составляют отличную кормовую базу для хищников. Следовательно, засушливые летние периоды и лесные пожары последних лет могут снизить численность хищников посредством уменьшения популяций млекопитающих.
Вышеперечисленное даёт представление о не-снижающейся актуальности и целесообразности ежегодных зоогеографических исследований.
Южная тайга — одна из подзон лесной зоны в Западной Сибири — расположена между 57 и 60° с. ш. и в основном приурочена к Средне-Обской впадине, большая часть которой представляет собой плоские слабодренированные участки. Ключевой участок расположен на реке Иртыш в 70 км к северу от города Тобольска Уватского района Тюменской области. Район многолетнего исследования приурочен к одной из наиболее дренированных территорий южной тайги и охватывает высокую древнюю террасу, участки первой и второй надпойменных террас и высокую пойму реки Иртыш. Природные условия исследуемой территории освещены в литературе [4].
Учеты проведены в период с 16 июля по 31 августа 2012 года в 12 ландшафтных урочищах. Надпойменный ландшафт: кедрово-пихтовые, лиственно-хвойные суходольные и полузаболоченные леса, поля-перелески, облесенные низинные болота и низкорослые рямы верховых болот. В пойме Иртыша обследованы луга-ивняки, светлохвойно-мел-колиственные леса, рослые рямы, открытые низинные болота.
Наряду с естественными местообитаниями был обследован поселок, который за последние годы значительно вырос, почти все дороги заасфальтированы, выстроены административные двухэтажные постройки, сохранились небольшие поля с посевами и лесопилка. Спустя 20 лет на территории ключевого участка не удалось обнаружить никаких существенных различий в местообитаниях, за исключением зарастания вырубок и гарей и увеличения плотности населения людей и числа строений в поселке.
Отлов мелких млекопитающих в 2012 году проводили А. А. Одинцева, О. А. Одинцев и А. А. Кислый. Определение видовой, половой принадлежности и возраста особей осуществлено под руководством
научного сотрудника лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН И. Н. Богомоловой.
Оценка видового состава и численности мелких млекопитающих осуществлена при анализе результатов учета стандартными 50-метровыми канавками и заборчиками с 5 ловчими цилиндрами. Отлов на заболоченных местообитаниях проведен при помощи заборчиков из полиэтиленовой пленки по методике Охотина, Костенко, 1974 [5]. Всего было заложено 8 канавок и 4 заборчика в 12 местообитаниях. В качестве фиксатора использовался водный раствор формальдегида (4 %).
Балльная оценка обилия дана по А. П. Кузякину [6]: многочисленные — 10 и более; обычные — 1,0 — 9,9; редкие 0,1 — 0,9; очень редкие — менее 0,1 зверька на 100 ц.с. Доминанты составляют 10 % и более от общего обилия. Фоновыми считаются виды, доля которых в населении составляет не менее одной особи на 100 ц.с.
Исходя из параметров балльной оценки обилия мелких млекопитающих, можно сделать вывод об отсутствии необходимости указывать фоновый статус обычных и многочисленных видов.
Результат отлова зверьков приведен в табл. 1.
В 12 местообитаниях за весь период исследований встречено 18 видов мелких млекопитающих, принадлежащих двум отрядам: насекомоядные (сем. насекомоядные) и грызуны (сем. хомяковые, мышиные и мышовковые).
В смешанном полузаболоченном лесу за весь период исследований отловлено 10 видов мелких млекопитающих, доминантами являются обыкновенная, средняя и малая бурозубки, а также обыкновенная полёвка. Водяная полёвка и обыкновенная кутора — обычные виды для данного сообщества. Остальные виды — редкие.
В смешанном суходольном лесу статус доминантных носят те же виды, что и в полузаболоченном. Из 12 отловленных видов 6 являются обычными (крупнозубая бурозубка, рыжая, тёмная и водяная полёвки, полёвка-экономка и лесная мышовка). Тундряная бурозубка и мышь-малютка — редкие.
В полях-перелесках зарегистрировано 11 видов мелких млекопитающих. Здесь многочисленная обыкновенная полёвка доминирует в численности над содоминантами. Средняя и рыжая бурозубки, рыжая полёвка и полёвка-экономка, полевая мышь — редкие для местообитания виды.
В посёлке отловлено 9 видов. Доминантами являются обыкновенные полёвка и бурозубка и лесная мышовка.
Обычные виды: рыжая полёвка, полёвка-экономка, полевая мышь и мышь-малютка. Серая крыса и тёмная полёвка — редкие виды.
В кедрово-пихтовом лесу отловлено 12 видов, в том числе доминантные: обыкновенная, средняя и малая бурозубки, полёвка-экономка и лесная мы-шовка. Редкими оказались тундряная бурозубка, красная и водяная полёвки, мышь-малютка.
Из 12 видов, зафиксированных в лугово-ивняко-вом биотопе, 4 доминантны: обыкновенная и малая бурозубки, обыкновенная полёвка и полёвка-экономка. Остальные, за исключением редких тундряной бурозубки, мыши-малютки и лесной мышовки, являются обычными.
В смешанном пойменном лесу встречено 10 видов. Доминантные — обыкновенные бурозубка и полёвка. Полевая мышь — редкий вид. Остальные виды — обычные. Обилие берёзово-осинового леса выражается 9 видами. Доминантные виды —
Таблица 1
Обилие мелких млекопитающих в исследуемых местообитаниях (особей/100 ц.с.) (Тюменская область, с. Горнослинкино, 2012 г.)
Вид Местообитание
Смешанный полузаболоченный лес Смешанный суходольный лес и к с е л е р а с и ля о По Посёлок Кедрово-пихтовый лес Луга-ивняки Смешанный пойменный лес Берёзово-осиновый лес Облесённое низинное болото Открытое низинное болото Рямы рослые Низкорослые рямы верховых болот
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) 5 13 4 7 13 9 8 10 4 3 5 7
Средняя бурозубка (Sorex caecutiens) 2 5 0,5 0 3 0 1 2 2 0 1 1,5
Малая бурозубка (Sorex minutus) 3 5 4 0 3 9 4 5 5 3 1,5 4
Тундряная бурозубка (Sorex tundrensis) 0,5 0,5 0 0 0,5 0,5 0 0 0 0,5 0,5 1
Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon) 0,5 1,5 0,5 0 0 1 0 0 0,5 0 1 1,5
Кутора обыкновенная (Neomys fodiens) 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Обыкновенная полёвка (Microtus arvalis) 2 6 15 3,5 5 10 12 6 1,5 3 5 7
Рыжая полёвка (Myodes glareolus) 0,5 4 0,5 1,2 3 1,5 3 1,5 0 0,5 0,5 3
Красная полёвка (Myodes rutilus) 0 0 0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0,5
Тёмная полёвка (Microtus agrestis) 0 2 1,5 0,6 0,5 1,5 2 1,5 1 0 0 0,5
Полёвка-экономка (Alexandromys oeconomus) 0,5 2 0,5 1,2 1,5 4 1 2 0 1 1 1
Водяная полёвка (Arvicola amphibius) 1 1,5 0 0 0,5 1 0 0 0 0 0 0
Лесной лемминг (Myopus schisticolor) 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5 0 0,5 0
Полевая мышь (Apodemus agrarius) 0 0 0,5 1,2 0 0 0,5 0 0 0 0,5 0
Домовая мышь (Mus musculus) 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5 0 0 0
Мышь-малютка (Micromys minutus) 0 0,5 2 1,2 0,5 0,5 1 3 0 0 0 0
Серая крыса (Rattus norvegicus) 0 0 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0 0
Лесная мышовка (Sicista betulina) 0 1,5 1,5 2 2 0,5 3 0,5 0 0 0,5 0
№
обыкновенная и малая бурозубки и обыкновенная полёвка. Редкий вид — лесная мышовка. Остальные — обычные.
На облесённом низинном болоте встречено 8 видов, из них 4 доминантны: обыкновенная, средняя и малая бурозубки, обыкновенная полёвка. Тёмная полёвка — обычный, остальные — редкие виды.
На открытом низинном болоте видовой состав наиболее низкий, отловлено всего 6 видов мелких
млекопитающих. Доминантны обыкновенная и малая бурозубки, обыкновенная полёвка. Полёвка-экономка — обычный, тундряная бурозубка и рыжая полёвка — редкие виды.
В рослых рямах 11 видов, из них доминантны обыкновенная полёвка и обыкновенная бурозубка. Средняя и крупнозубая бурозубки, а также полёвка-экономка — обычные виды, остальные — малочисленны.
Обилие низкорослых рямов верховых болот выражено 10 видами, где обыкновенная и средяя бурозубки и обыкновенная и рыжая полёвки — доминантны. Остальные виды — обычные, за исключением редких красной и тёмной полёвок.
В итоге, обыкновенная бурозубка и обыкновенная полёвка доминируют во всех указанных местообитаниях. Обыкновенная бурозубка один из наиболее «универсальных» видов землероек, способных жить в самых различных местообитаниях, но предпочитает леса не сильно увлажнённые и реже встречается на болотах. Обыкновенная полёвка предпочитает более открытые местообитания поля-перелески, луга-ивняки, старается избегать низинных болот.
Средняя бурозубка встречена в 9 местообитаниях из 12, где она обычный вид, а в 4 — доминантный. Старается избегать слишком сухих и слишком влажных мест, предпочитает смешанные и хвойные леса. Малая бурозубка отловлена в 11 биотопах, она среднечисленный доминантный вид в каждом из них, кроме рослых рямов, где малая бурозубка — обычна без выраженной доминантности. Тундряная бурозубка — обычный вид в низкорослых рямах верховых болот, в остальных 6 населённых ей местообитаниях — редкий. Крупнозубая бурозубка — обитатель 7 биотопов, в 4 из них — обычный, в 3 других — редкий вид. Кутора обыкновенная встречена лишь в 2 местообитаниях, где является обычным видом (смешанный полузаболоченный лес и луга-ивняки, которые расположены в пойме реки). Предпочитает местообитания расположенные недалеко от рек и озёр, заболоченные леса, поскольку хорошо плавает и часто охотится под водой.
Рыжая полёвка — обычна в 4 местообитаниях, в остальных 7 — редкий вид, на облесённом низинном болоте не выявлена. Предпочитает лесные местообитания, особенно смешанные леса с кустарниками и высокой травой, старается избегать низинных болот. Красная полёвка встречена лишь в кедрово-пихтовом лесу и низкорослых рямах верховых болот, здесь она редка. Предпочитает хвойные леса, поскольку в основном питается семенами хвойных деревьев. Тёмная полёвка учтена в 9 биотопах, в 2 из которых она — редкий вид, в 7 — обычный. Полёвка-экономка малочисленна в 2 местообитаниях, в одном (облесённое низинное болото) не выявлена, в остальных является обычным видом, а в кедрово-пихтовом лесу — доминантным. Предпочитает сырые луга близ рек и озёр. Водяная полёвка, напротив, в кедрово-пихтовом лесу малочисленная, а также является обычным видом в 3 биотопах. Предпочитает сырые луга и местообитания вблизи рек и озёр, в конце лета переселяется в леса, поля и огороды недалеко от посёлка.
Небольшие популяции лесного лемминга зарегистрированы в 2 местообитаниях (облесённое низинное болото и рослые рямы), ранее в другие годы исследования он не встречался. Домовая мышь и серая крыса отмечены только в одном местообитании. Ранее серая крыса не встречалась в отловах, возможно, это связано с разрастанием посёлка, увеличением плотности населения людей, но в тёплое время года может жить вне построек, особенно в поймах рек. Полевая мышь — обычный вид в посёлке и редкий — в ещё трёх биотопах. Населяет пойменные леса, поля, огороды рядом с посёлком, придерживается влажных мест с густой растительностью, избегает низинных болот. Мышь-малютка отловлена в 7 биотопах, в 3 из которых — редкий,
в 4 — обычный вид. Предпочитает смешанные и лиственные леса, поля-перелески, избегает низинные и верховые болота и заболоченные леса. Лесная мышовка малочисленна в 3 местообитаниях, в 5 местообитаниях является обычным видом, в 3 из которых — доминантным. Предпочитает лиственные и смешанные леса с густым подлеском, кустарниками, избегает открытые заболоченные местообитания.
В сравнении с данными прошлых сборов (1968 г., отлов проведён Ю. С. Равкиным и 1991 г., выполнен Е. Л. Шором и К. В. Тороповым), почти во всех местообитаниях южной тайги Прииртышья в 2012 г. отмечено снижение показателей суммарного обилия мелких млекопитающих: в 2,4 раза от значений 1991 г., и в 4 раза от значений 1968 года. Всего в Прииртышье отмечено 23 вида мелких млекопитающих, при этом наибольшие показатели видового богатства отмечены в 1968 г.
По мнению С. М. Цыбулина и И. Н. Богомоловой (2012 г.), в годы с избыточным количеством выпадающих летом осадков условия обитания для большинства видов мелких млекопитающих явно хуже как в лесных ландшафтах, так и на болотах. В сухие годы, напротив, плотность населения и его видовое богатство почти повсеместно возрастают [7].
Однако в Прииртышье в 2012 г. при очень жарком и засушливом летнем сезоне, наоборот, отмечено значительное снижение показателей плотности населения мелких млекопитающих почти во всех местообитаниях.
Также не следует забывать и о циклическом характере динамики численности мелких млекопитающих, который также является значимым популя-ционным фактором и способен значительно влиять на обилие зверьков вне учёта абиотических характеристик сезона.
Библиографический список
1. Рихтер, Г. Д. Западная Сибирь / Г. Д. Рихтер. — М. : Изд-во Академии наук СССР, 1963. — 492 с.
2. Опекунова, М. Г. Биоиндикация загрязнений / М. Г. Опекунова. — СПб. : Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2004. - 354 с.
3. Наумов, С. П. Жизнь животных. В 6 т. Т. 6 / С. П. Наумов, А. П. Кузякин. — М. : Просвещение, 1971. — 691 с.
4. Равкин, Ю. С. География позвоночных Южной тайги Западной Сибири / Ю. С. Равкин, И. В. Лукьянова. — Новосибирск : Наука, 1976. — 366 с.
5. Кузякин, А. П. Зоогеография СССР / А. П. Кузякин // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та. — М. : МОИП, 1962. — Т. 59. — Вып. 1. — С. 3—182.
6. Равкин, Ю. С. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоритические представления / Ю. С. Равкин, С. Г. Ливанов. — Новосибирск : Наука, 2008. — 205 с.
7. Цыбулин, С. М. Межгодовая изменчивость населения мелких млекопитающих Южной тайги Приобья / С. М. Цыбулин, И. Н. Богомолова. — Новосибирск : ИСиЭЖ СО РАН, 2012. — 20 с.
КИСЛЫЙ Александр Александрович, студент 51-й гр. факультета естественнонаучного образования Омского государственного педагогического университета.
Адрес для переписки: [email protected] ОДИНЦЕВА Антонина Александровна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории зоомониторинга института систематики