CC BY
106
УДК 581.84:582.739
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА видов солонечников пензенской области
А.н. ЧЕБУРАЕВА Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений
Изучены морфология и анатомия стебля, листа и корня четырех видов Солонечников. Выявлено, что наиболее ксероморфные признаки у Солонечника мохнатого, более мезофильные - у С. русского.
На территории области насчитывается 4 вида В литературе имеются сведения по общему аре-
Солонечника (Солянов, 2001; Новикова, 2002; Ва- алу и экологической приуроченности солонечников,
сюков, 2004). Все они приурочены к светлым местообитаниям с довольно богатыми почвами и тяготеют к остепненным лугам, степям, борам на песках и выходам мела и известняка. Это многолетние рыхло-дерновинные растения с удлиненными монокарпи-ческими моноциклическими побегами, нарастающие симподиально. У взрослых особей корневая система образована придаточными корнями, густо отходящими от коротких, ежегодно образующихся приростов подземных частей побегов. Надземные части побегов густо олиственны линейными, продолговато-ланцетными или овально-линейными листьями с одной или тремя жилками (Губанов и др., 2004). Ветвление надземных частей побегов наблюдается лишь в области соцветий, где корзинки собраны в щиток или метелку. Почки возобновления располагаются в почве на подземных участках побегов в количестве 1-3 (Борисова, 1961). Размножение и расселение солонечников преимущественно семенное.
но отсутствуют какие-либо данные по анатомии вегетативных органов. Материал для изучения был собран Л. А. Новиковой и Т. В. Разживиной в условиях их естественного произрастания в пределах Пензенской области, за что приношу им свою благодарность.
Солонечник обыкновенный или льнолистный Galatella Нповупв (Ь.) ИешЬепЬ. Ш. собран на Кун-черовском степном участке заповедника «Приволжская лесостепь». Высота растений 20-35 см. Облиственные побеги прямостоячие, слабошероховатые от шипиков как на стебле, так и на листьях. листья очередные, продолговато-овально-линейные до 3 мм ширины.
На поперечном разрезе стебель округло-ребристый, покрыт однослойным эпидермисом с редко расположенными двутрехклеточными шипиками (рис. 1А). Клетки эпидермы имеют весьма утолщенные наружные стенки и покрыты толстой кутикулой.
В и к м
Рис. 1. Анатомия вегетативных органов Galatella linosyris ^.) Reichenb. АІ.
А. Анатомия стебля: 1 - схема, 2 - микрофотография; Б. Анатомия корня: 3 - схема первичного строения, 4-5 - микрофотографии первичного и вторичного строения; В. Анатомия листа: 6 - схема, 7 - рисунок части листа, 8 - микрофотография, а - эпидерма, б - первичная кора, в - флоэма, г - склеренхима, д - ксилема, е - сердцевина, ж - экзодерма, з - паренхима, и - эндодерма, к - столбчатая ткань, л - губчатая ткань, м - проводящий пучок, н - идиобласт, о - камбий, п - воздушная полость.
Первичная кора немногослойна и представлена паренхимными тонкостенными клетками, содержащими хлоропласты. Лишь в выступающих ребрах развита уголковая колленхима. Клетки эндодермы не отличаются от паренхимных клеток коры. Проводящие ткани располагаются в виде более крупных и мелких открытых коллатеральных пучков, сливающихся между собой. Флоэмная часть пучка развита значительно слабее ксилемной. В отдельных участках флоэмы можно наблюдать группы склеренхимных клеток, расположенных кнаружи от нее. В ксилем-ной части пучков сосуды сосредоточены в весеннем приросте, а в летнем преимущество имеют волокна либриформа. Центральное положение в стебле занимает хорошо развитая паренхима сердцевины.
листья овально-линейные, узкие, с тремя жилками, из которых лишь центральный пучок секущий (рис. 1В). В области главной жилки в листе с верхней стороны имеется углубление, с нижней же стороны выступ не прослеживается. Эпидерма листьев образована крупными толстостенными клетками с хорошо развитой кутикулой и двуклеточными шипиками, располагающимися более или менее равномерно. Устьичные аппараты аномоцитные как на нижней,так и на верхней сторонах листа. Мезофилл образован столбчатой и губчатой тканями. Столбчатая ткань с верхней стороны листа располагается в два-три слоя, а с нижней - двуслойная. Центральную часть листа занимает рыхлая ассимиляционная ткань, и на ее долю приходится не менее трети толщины листа. По характеру мезофилла лист солонечника обыкновенного изолатеральный.
Механические ткани в листе представлены слабо и сопровождают проводящие пучки. Колленхима имеет место только в области главной жилки как с верхней, так и с нижней стороны, подстилая эпидерму. Склеренхима в виде групп клеток располагается с верхней стороны, примыкая к ксилеме. Вблизи флоэмных участков пучков отмечаются идиобласты с густым окрашенным содержимым.
Молодые придаточные корни имеют первичное строение с хорошо развитой первичной корой (рис. 1Б). Первичная кора дифференцирована на двуслойную экзодерму, многослойную с межклетниками паренхиму коры и эндодерму. Перицикл однослойный, образован плотносомкнутыми живыми клетками. Ксилема занимает центральную часть корня в виде трех лучей. Флоэма выделяется мелкими тонкостенными клетками. Более старые корни имеют типично вторичное строение: центр занимает трехлучевая первичная ксилема, кнаружи от нее
- довольно мощный слой вторичной ксилемы, затем узкие кольца камбия и флоэмы. Корень покрыт тонким слоем перидермы.
Солонечник узколистный - G. а^шШввта (ТашсЬ.) Моуорокг. собран в заказнике «Ольшанские склоны». Дерновина образована удлиненными моноциклическими побегами с полным и неполным циклом развития. Стебли округлые на поперечном сечении и весьма густо покрыты короткими волосками. Анатомическое строение стебля имеет сходное строение со стеблем солонечника обыкновенного, лишь опушение более интенсивное (рис. 2А).
2 8 5
Рис. 2. Анатомия вегетативных органов ба^еИа апдизйззшпа (ТашсИ.) Ыоуорокг. (уел. обозн. на рис. 1)
Листья линейные до 4 мм ширины, с 3-5 крупными и 6-10 более мелкими пучками. В области главной жилки в листе отмечается слабо выраженная выемка с верхней стороны и слабое выпячивание -с нижней (рис. 2 В). Эпидерма листа состоит из крупных извилистых в очертании клеток, покрытых толстым слоем кутикулы, двуклеточных шипиков и ус-тьичных аппаратов аномоцитного типа. Устьичные аппараты непогруженные и более многочисленны на нижней стороне листа. Мезофилл из двух типов ассимиляционных тканей: столбчатого и губчатого. Столбчатый мезофилл в виде двух слоев примыкает к верхней эпидерме, а губчатый - к нижней; лист билатеральный. В виде идиобластов, как и у солонечника обыкновенного, отмечаются клетки с густым темным содержимым, приуроченные к флоэмным участкам пучков. Механические ткани в листьях солонечника узколистного сопровождают крупные пучки.
Молодые корни, как и у солонечника обыкновенного, триархные с четко дифференцированными ризодермисом, первичной корой, и центральным цилиндром. По мощности развития преобладает первичная кора (рис. 2Б).
Солонечник мохнатый - G. уШова (Ь.) ИешЬепЬ. Ш. собран в заказнике «Большая Ендова». Дерновины его довольно компактные и обособлены от других видов. Побеги многочисленные: с полным и
неполным циклом развития, седоватые от интенсивного опушения. Высота растений 15-30 см. Стебель на поперечном разрезе округло-пятигранный, опушенный множеством довольно длинных волосков. Эпидермис однослойный, с развитой кутикулой. В ребрах стебля располагается колленхима, а между ребрами, подстилая эпидерму, 2-3 слоя хлорофиллоносной паренхимы первичной коры. Центральный цилиндр ограничен от коры не совсем четко, так как проводящие ткани располагаются в виде открытых коллатеральных пучков, разобщенных участками паренхимы, реже отдельные пучки могут сливаться между собой. Наиболее крупные пучки сопровождаются тяжами склеренхимы, располагающимися кнаружи от флоэмы. Сердцевина хорошо развита, но в центральной части у некоторых побегов отмечается развитие небольшой воздушной полости (рис. 3В). Листья продолговато-линейные с тремя жилками, из которых лишь центральный пучок секущий. В области главной жилки лист разрастается и в виде бугорков с верхней и нижней стороны выступает над основной частью листовой пластинки. Эпидерма, как и у предыдущих видов, с толстым слоем кутикулы, но с большим количеством волосков. Волоски имеют 2-3 мелких клетки в основании и верхушечную клетку, длинную, лишенную живого содержимого, образующие войлочный покров над эпидермисом. Устьичные аппараты
отмечаются на обеих сторонах листа, но погружены под эпидермальные клетки. Листья тонкие: столбчатые клетки мезофилла в один слой подстилают эпидерму как с верхней, так и с нижней стороны, а между ними 1-2 слоя изодиаметрических клеток губчатого мезофилла: лист изолатерального типа. В области главной жилки мезофилл выклинивается из-за развития колленхимы, сопровождающей проводящий пучок.
Анатомия корня имеет много сходных черт строения с предыдущими видами: четкая дифференциация на кору и центральный цилиндр. Но у солонечника мохнатого в первичном строении корень может быть как триархным, так и тетрархным. Кроме того, в отдельных клетках коры отмечаются гифы грибов, что не замечено у других видов (рис. 3Б).
Солонечник русский - G. говвша Моуорокг. самый высокий из изученных видов и может достигать высоты 50-150 см. Места произрастания его: Золо-таревский сосновый бор, Кичкилейский сосняк с дубом, Даниловская солонцовая поляна. Стебель мощный, на поперечном срезе округлый, слабо ребристый. Основной объем стебля приходится на сердцевину, она занимает 3/4 диаметра стебля. Проводящие ткани в виде слившихся между собой коллатеральных пучков. Как и у предыдущих видов, наиболее крупные пучки сопровождают мощные тяжи склеренхимы, примыкающие к флоэме. Первичная
в
м I < а
^ ^ °у • Го - Н
кора немногослойна, недифференцирована, клетки содержат хлоропласты, но в ней хорошо развиты воздушные полости. Эпидерма со слабым развитием кутикулярного слоя (рис. 4А).
листья линейные, довольно широкие, до 4-6 мм, с одной главной и 12-14 боковыми жилками. С верхней стороны лист ровный, с нижней - в области главной жилки имеется выступ (рис. 4В). Эпидерма с кутикулой и редко расположенными дву-трехклеточными шипиками. Устьица не погруженные и сосредоточены в нижнем эпидермисе. С верхней стороны листа располагается один слой клеток столбчатого мезофилла, а более половины толщины листа занимает губчатый мезофилл, примыкающий к нижней эпидерме, то есть лист билатеральный. Проводящие пучки многочисленны и располагаются на границе столбчатого и губчатого мезофилла. В области главной жилки мезофилл выклинивается из-за развития механических тканей, сопровождающих пучок: с верхней стороны - склеренхима, с нижней - колленхима. остальные пучки имеют только паренхимную обкладку и располагаются в толще мезофилла. Корень триархный, как у всех солонечников. особенностью анатомического строения корня является развитие в первичной коре большого количества воздушных полостей, создающих впечатление аэренхимы (рис. 4Б).
В заключении можно отметить черты сходства и
Рис. 4. Анатомия вегетативных органов ба^еИа гтезка Ыоуорокг. (уел. обозн. на рис. 1)
различия в строении вегетативных органов изученных видов. Черты сходства:
а) стебли сохраняют в большей или меньшей степени пучковое строение;
б) сердцевина стеблей занимает половину или более от диаметра стебля;
в) кора стебля немногослойна, недифференци-рована и клетки ее содержат хлоропласты;
г) корни в первичном строении триархные, реже тетрархные, с хорошо развитой дифференцированной первичной корой.
Черты различия сводятся к следующим особенностям:
а) сильно варьируют высота и диаметр стебля у разных видов, наиболее высокий и толстый стебель у G. говвша, наименьший - у G. уШова;
б) сильно варьируют также длина и ширина листьев: крупные листья у G. говвша, более мелкие - у G. Нповупв;
в) по характеру расположения ассимиляционных тканей в мезофилле: изолатеральные листья у G. Нповупв и G. уШова, билатеральные листья - у G. а^ивйввта и G. говвша. Идиобласты отмечены в листьях G. Нповупв и G. angustiввima. В определителях растений одним из признаков вида рода Соло-
нечника является число жилок в листе: с одной жилкой листья G. viUовa и G. linоsугiв, с тремя - G. говsiсa и G. anguвtiввima. Анатомическое изучение листьев показывает иную картину: листья с тремя жилками у G. Нповупв и G. villовa, с тремя-пятью крупными и 6-10 мелкими жилками - у G. anguвtiввima и с одной крупной и 12-14 мелкими жилками - у G. говвша.
По комплексу признаков G. говвша более мезо-фитный вид, наиболее ксероморфный - G. уШова.
список ЛИТЕРАТУРЫ
Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана. // Геоботаника, вып. 13. М.-Л.: Наука, 1961. 200 с. Васюков В.М. Растения Пензенской области. // Пенза: Изд. ПГУ, 2004. 184 с.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров
B.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 3. М.: Тов. научных изданий КМК, 2004. 520 с.
Новикова Л.А. Солонечник. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза, 2002.
C. 160.
Солянов А.А. Флора Пензенской области. ПГПУ, Пенза, 2001. 280 с.
УДК 582.8
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДВУХ ВИДОВ КРАПИВЫ
Л.И. СДОБНИНА Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений
Изучено анатомическое строение эпидермы, стебля и черешка листа двух видов крапивы. Отмечено их большое сходство. Характерными особенностями являются крупноклеточные лубяные волокна, секреторные канальцы, цистолиты и трихомы трёх типов.
Крапива коноплевая - Цгйса саппаЫпа Ь. (сем.
Цгйсасеае) - отмечена в Пензенской области как случайно занесенное по железной дороге сибирское и восточно-азиатское растение, прочно закрепляющееся в месте заноса, но не расселяющееся далее в иные местообитания (колонофит или ксенофит)
(Солянов, 2001; Васюков, 2004). Этот вид был отмечен только в одном месте - в окрестности г. Пензы к западу от железнодорожной станции Арбеково
В. Сердобольским еще 15.06.1917 г. (Флора Пензенской области, 2001).
Во «Флоре средней полосы Европейской части СССР» П. Ф. Маевский указывает, что крапива коноплевая как сорное растение было отмечено в Нескучном саду в Москве Гольдбахом в 1818 году, вторично
- Литвиновым. Очевидно, это одичалое растение из Демидовского ботсада. А как заносное, оно позже наблюдалось еще во Владимирской области и под Ульяновском также у железнодорожных станций.
Мы собрали этот вид в указанном месте на насыпи железнодорожного полотна, где он занимает срав-
нительно небольшую площадь. В этой же популяции присутствует и крапива двудомная. Они буквально переплелись своими корневищами (фото 1).
Фото 1. Популяция Urtica cannabina L. и и dioica Ь
Крапива коноплевая - это многолетнее травянистое очень жгучее растение высотой 50-70 см. От
