CC BY
159
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 17 (21) 2010
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 17 (21) 2010
УДК 581.4, 581.8
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА
© н. г. МАЗЕЙ
Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: natashamazei@mail.ru
Мазей Н. Г. - Анатомические особенности вегетативных органов зверобоя продырявленного в ходе онтогенеза // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2010. № 17 (21). С. 9-19. - Изучали изменения анатомического строения вегетативных органов зверобоя продырявленного в ходе онтогенеза в условиях лесостепной зоны Пензенской области. Hypericum perforatum в процессе онтогенеза проходит три основные фазы. Первая фаза первичного вегетативного побега, для которой характерно развитие первичного удлиненного побега и главного корня. Вторая фаза - формирование симподиально нарастающей системы побегов возобновления (замещения), для которой характерно образование побегов замещения II-VI порядков, втягивание базальных частей монокарпических побегов с почками возобновления в почву. Третья фаза - плотного куста, которая соответствует генеративному периоду и характеризуется увеличением числа и мощности побегов возобновления и окончательным формированием жизненной формы. Приводятся описания анатомических особенностей стеблей, листьев и корней в каждой из возрастных стадий.
Ключевые слова: зверобой продырявленный, анатомическое строение, вегетативные органы, онтогенез.
Mazei N. G. - Anatomical peculiarities of vegetative organs of Hypericum perforatum during ontogenesis // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2010. № 17 (21). P. 9-19. - Anatomical peculiarities of leaves, stems and roots of Hypericum perforatum at different ontogenetic stages in forest-steppe conditions in European part of Russia are described.
Keywords: Hypericum perforatum, anatomical structure, vegetative organs, ontogenesis.
Зверобой продырявленный, известный как лекарственное растение с древнейших времен, и в настоящее время широко используется как в народной, так и в традиционной медицине. В последнее время при изучении онтогенеза все чаще и чаще начинают обращаться к анатомии вегетативных органов. Каждому этапу онтогенеза свойственны своеобразные признаки, нередко исчезающие или маскируемые на следующих этапах развития. Выявление закономерностей дифференциации тканей в онтогенезе растений - один из сложнейших и интереснейших разделов анатомии растений [1, 7]. При изучении онтогенеза отдельных видов в ценопопуляционных исследованиях сведений по анатомии вегетативных органов в литературе очень мало. В связи с этим целью работы явилось изучение становления анатомического строения вегетативных органов зверобоя продырявленного, как одного из признаков при характеристике возрастных состояний.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Зверобой продырявленный - Hypericum perforatum L - из подкласса диллениидные Dilleniidae относится к семейству зверобойные или клюзиевые Hyper-
icaceae, Clusiaceae [5, 8]. Род зверобой Hypericum включает около 350-400 видов, распространенных главным образом в областях умеренного климата северного полушария [2]. В составе этого рода имеются кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы, даже одно водное травянистое растение - H. elodes [8]. На территории европейской части России описаны 5 видов рода зверобоя [9], в Пензенской области А.А. Солянов [10] и В.М. Васюков [3] отмечают 4 вида. Наибольшее распространение по области имеет зверобой продырявленный или пронзенный - Hypericum perforatum L., являющийся объектом нашего изучения.
Растение на протяжении своей жизни проходит ряд возрастных этапов, которые различаются по морфологическим и физиологическим признакам. Совокупность возрастных этапов от прорастания семени до полного отмирания растения и его вегетативного потомства принято называть большим жизненным циклом. При описании онтогенеза мы опирались на метод, разработанный Т.А. Работновым, дополненный А.А. Урановым и сотрудниками проблемной лаборатории МГПИ. Для описания каждого возрастного состояния были проанализированы морфологические при-
знаки 10-20 особей Hypericum perforatum L. Определение возрастного состояния растения производилось на основании комплекса качественных морфологических и биологических признаков.
Исследования большого жизненного цикла Н. perforatum проводились в 2008 г. в окрестности села Ники-форовка Пензенского района Пензенской области. При изучении особенностей анатомического строения органов растений разных возрастных состояний пользовались методикой, подробно описанной у М.Н. Прозиной (1960). У растений разных возрастных состояний изучали анатомию корня, стебля и листа. Срезы готовили лезвием от руки с использованием сердцевины бузины, рассматривали их под микроскопом МИКМЕД-5 при увеличении x56, x280 и фотографировали цифровым фотоаппаратом Samsung Digimax S 500. Сохранность препаратов, в дальнейшем используемых для анатомических исследований, обеспечивали при помощи глицерина, разведенного с водой в соотношении 1:1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В условиях Пензенской области зверобой продырявленный проходит все этапы онтогенеза. Согласно классификации Т.А. Работнова (1950) в онтогенезе зверобоя продырявленного выделено 4 периода и 12 возрастных состояний [4]. Периоды: латентный, виргинильный, генеративный и постгенеративный (рис. 1). Биометрические параметры разных возрастных стадий представлены в таблице.
Рис. 1. Схема онтогенеза зверобоя продырявленного (по: [4]).
1 - вегетативные побеги; 2 - отмершие вегетативные побеги;
3 - многолетняя часть побега; 4 - генеративные побеги;
5 - отмершие генеративные побеги.
1. Латентный период представлен покоящимися семенами. Семена мелкие, 1 мм длиной, 0,3 мм шириной, масса 1000 семян - 0,070-0,112 г, прорастают при температуре 15-20°С, лабораторная всхожесть - 87%. Семена очень мелкие, мелкоячеистые, распространяются ветром. Известно, что у зверобоя продырявлен-
ного развитие семян преимущественно апомиктичное (Гонтарь Э.М., Годин В.Н. 2002).
2. Виргинильный период начинается с появления молодых растений из зародыша семени. Проростки зверобоя развиваются из семени в течение всего вегетационного периода. Наиболее часто их развитие происходит весной и в начале второй половины лета. В это время наблюдаются высокая температура и оптимальный режим влажности. Нами собраны проростки в августе 2008 года.
Проростки характеризуются наличием двух семядольных листьев, гипокотилем переходящим в главный корень (рис. 2). У некоторых экземпляров на главном корне появляются боковые корни 1 порядка.
I
Рис. 2. Проростки зверобоя продырявленного.
Проростки зверобоя мелкие и их размеры исчисляются мм. Семядоли округлой или слегка овальной формы длиной 0,2-0,5 см и шириной 0,1-0,4 см, пластинка семядолей сужается в короткий черешок. Кроме того, на побеге сформированы 2 сидячих настоящих листа длиной 0,5 см, шириной 0,2 см. Гипокотиль окрашен в красновато-сиреневатый оттенок, это выделяет их среди проростков других видов. Длина гипокотиля не превышает 0,2—0,5 см. Границу между главным корнем и гипокотилем провести сравнительно трудно, это можно сделать лишь при анатомическом исследовании.
Главный корень, развивающийся из зародышевого корешка, достигает в длину 2 см, превышающий длину наземной части в 2-3 раза. Диаметр корешка 0,01 мм. Боковые корни (2), развивающиеся на главном, слабо развиты и уступают ему в размерах. Окраска корней лимонно-желтого цвета.
Анатомическое исследование частей проростка показывает начальные этапы дифференциации тканей. На поперечном разрезе семядольный лист имеет вогнуто-выпуклую форму, вогнутая сторона - верхняя, выпуклая - нижняя (рис. 3). Снаружи семядольного листа четко дифференцирован эпидермис, образованный плотно сомкнутыми довольно крупными клетками, лишенными хлоропластов. Наружные стенки клеток эпидермиса имеют хорошо выраженную кутикулу. В верхнем эпидермисе семядолей имеются редко расположенные простые многоклеточные волоски. Под эпидермисом семядольного листа располагается мезофилл, образованный паренхимными клетками, содержащими значительное количество хлоропластов. клетки мезофилла, подстилающие эпидермис, более мелкие, но с
большим количеством хлоропластов. В центральной части клетки больше в размерах и содержат меньше хлоропластов. В ассимиляционной ткани (ближе к верхнему эпидермису) располагаются три проводящих пучка:
центральный и два боковых. Проводящие пучки слабо дифференцированы, коллатеральные. В мезофилле под верхней эпидермой также располагаются секреторные канальцы выделительной ткани.
Таблица
Биометрические показатели зверобоя продырявленного
Морфологические признаки Возрастное состояние
Р 3 1т V с,
Высота стебля, см 0,305 2,633 14,5 20,3 29,6
Диаметр стебля, см 0,014 0,05 0,08 0,11 0,14
Количество листьев 1-2 3-5 8-12 15-17 16-20
Длина листа, см 0,158 0,65 1,33 1,55 1,62
Ширина листа, см 0,102 0,35 0,62 0,71 0,73
Наличие главного корня, его длина, см 1,954 6,7 7,8 9,1 10,4
Количество боковых корней 4 6-7 14-17 15-20 18-21
Порядок ветвления 1 2-3 3-4 4-6
Диаметр корня, см 0,015 0,054 0,078 0,101 0,2
кутикула
верхний эпидермис столбчатый мезофилл проводящий пучок нижний эпидермис губчатый мезофилл
Рис. 3. Поперечный срез листа зверобоя продырявленного
Корень проростка на поперечном срезе округлой формы (рис. 4). Четко видна граница коры и центрального цилиндра, их соотношение в пользу первичной коры 2:1. На поперечном разрезе в основании корня снаружи выделяется слой экзодермы. Клетки ее неравномерно утолщены: наружные ее стенки сравнительно толстые, коричневатые от суберина. Внутренние стенки, соприкасающиеся с паренхимными клетками первичной коры, тонкие. Глубже идёт многослойная паренхима первичной коры, размеры клеток которой от периферии к центру увеличиваются, клетки располагаются рыхло со слабо выраженными межклетниками, количество слоев клеток первичной
коры достигает четырех. Эндодерма отличается от паренхимы первичной коры мелкими размерами клеток, плотным их смыканием, и появляющимся утолщением клеточных стенок. Перицикл выделить не удается из-за тонких стенок и более мелких размеров. Центральный цилиндр занимает 1/3 всего поперечного сечения корня, образован мелкими тонкостенными клетками, среди которых выделяются два полюса флоэмы. Элементы ксилемы примыкают к наружней части центрального цилиндра (в количестве двух трахеальных элементов). Основная часть центрального цилиндра заполнена тонкостенными мелким клетками образовательной ткани.
Рис. 4. Поперечный срез корня проростка зверобоя.
Гипокотиль на поперечном срезе округлой формы, по диаметру превышающий корень в 1,5-2,0 раза (рис. 5). Снаружи покрыт эпидермисом со слабо выраженной кутикулой. Оболочки клеток эпидермы неравномерно утолщены, наружные значительно толще, с развитой кутикулой, придающей желтый оттенок. Кроме кутикулы в эпидерме имеются кроющие многоклеточные волоски полупогруженные, состоящие из двух замыкающих и двух сопровождающих клеток устьичные аппараты. Примыкающие к эпидерме клетки первичной коры расположены в 2-3 слоя, имеют неравномерное утолщение, их можно отнести к уголковой колленхиме. За клетками колленхимы располагаются клетки паренхимы более крупного размера с неутолщенными оболочками, среди которы находятся секреторные клетки. Внутренний слой первичной коры образован мелкими плотно сомкнутыми клетками эндодермы. В паренхиме центрального цилиндра располагаются мелкоклеточные элементы, где начинают дифференцироваться проводящие ткани. Проводящая система представлена проводящими пучками открытого коллатерального типа в количестве пяти штук с клетками обкладки; еще три проводящих пучка входят из семядолей. Между пучками начинает закладываться межпучковый камбий. В центре стелы располагаются паренхимные клетки сердцевины, причем в центральной части происходит увеличение их размеров (начало образования воздухоносной полости).
Удлиненный побег имеет эпикотиль длиной 0,2-0,8 мм (растение безрозеточного типа).
У ювенильных растений (рис. 6) формируется удлиненный ортотропный побег длиной 2,4-2,8 см и диаметром стебля у основания 0,03-0,06 мм с 3-5 парами настоящих листьев, семядольные листья ещё
сохраняются. Листья тонкие сидячие продолговатояйцевидные или линейно-продолговатые, длиной до 0,65 см, шириной до 0,35 см цельнокрайние с многочисленными просвечивающимися точечными железками.
Рис. 5. Поперечный срез гипокотиля проростка зверобоя.
Рис 6. Ювенильные растения зверобоя продырявленного.
корневая система стержневого типа, главный корень, развивающийся из зародышевого корешка, достигает в длину 6,7 см, превышающий длину наземной части в 2-3 раза. Диаметр корешка 0,05 мм. Боковые корни (6-7), развивиющиеся на главном, развиты слабее и уступают ему в размерах.
Анатомическое исследование частей ювенильного растения показывает дальнейшие этапы дифференциации тканей.
На поперечном срезе листа ювенильного растения (рис. 7) видно, что клетки верхней эпидермы довольно крупные, плотно сомкнутые, наружные части клеток со слабо выраженной кутикулой. клетки
нижней эпидермы - в два-три раза мельче, с устьицами. Под верхним эпидермисом располагается один слой столбчатого мезофилла с большим количеством хлоропластов и два слоя губчатого. С нижней стороны листа четко выделяется главная жилка. Проводящий пучок хорошо сформирован, окруженный паренхимными клетками. Всю листовую пластинку - от верхнего до нижнего эпидермиса - пронзают схизогенные вместилища масел. Изнутри смоляной ход выстлан эпителиальными клетками (рис. 8).
Рис. 7. Поперечный срез листа ювенильного растения зверобоя.
Рис. 8. Схизогенные вместилища масел у Hypericum perforatum: внешний вид (А, 2х) и поперечный срез листа (В, 50х) (по: [6]).
На поперечном срезе стебля ювенильного растения слегка выделяются два ребра, расположенных друг против друга (рис. 9). В ребрах сосредоточено скопление колленхимы, придающее прочность растущему стеблю и свидетельствующее о светолюбии вида. В стебле четко различается кора (1/2) и центральный цилиндр с сердцевиной. Первичная кора образована живыми клетками: 2-3 слоя клеток колленхимы и клетки паренхимы, имеющие крупные размеры, с межклетниками. Кнаружи от первичной коры располагается эпидермис, наружные стенки которого покрыты кутикулой. В отличие от проростка проводящие элементы в стебле ювенильного растения располагаются в виде сплошного концентрического кольца, причем объем ксилемы превышает флоэмную часть более чем в 4 раза. Флоэма в центральном цилиндре представлена в виде узкого слоя мелких клеток, нечетко
выделяющихся на общем фоне, ее клетки слабо развиты. Ксилема располагается в виде сплошного кольца клеток, проводящие элементы представлены в виде крупнопросветных сосудов, паренхимных клеток. На границе с сердцевиной выделяется мелкоклетная слаборазвитая перимедулярная зона, которая незаметно переходит в сердцевину. В центре паренхимные клетки нарушают целостность, образуя полость.
Рис. 9. Поперечный срез стебля ювенильного растения зверобоя.
Корень ювенильного растения несколько больше по диаметру и имеет четко выраженное вторичное строение (рис. 10). Под перидермой обнаруживаются остатки первичной коры, представленной смятыми разорванными клетками. В центре корня находятся элементы первичной ксилемы, в которую упираются два первичных сердцевинных луча (корень диархного типа). Основную массу занимают элементы вторичной ксилемы, в весеннем приросте древесины обнаруживаются трахеальные элементы, в летнем - волокна ли-бриформа.
В течение первого года вегетации растения переходят в имматурное состояние, при этом побег в области гипокотиля изгибается и принимает горизонтальное положение. Эта плагиотропная часть втягивается в почву вместе с почками возобновления, формируя корневище, и в таком состоянии уходит под зиму (рис. 11). Надземная часть побега I порядка отмирает, и на следующий год из почек возобновления базальной части подземного побега развивается побег II порядка (т2) с 6-8 парами супротивных листьев. Общая длина побега 8-15 см, главный корень - 6-8 см длины. Базальная часть побега имеет 3 укороченных
междоузлия с почками возобновления. Растения после перезимовки формируют побеги III порядка (т2). Побег III порядка более мощный, чем предыдущий, длина его достигает 12-15 см, число пар листьев до
10-12 штук, и на нем начинают формироваться побеги обогащения, в количестве 2-4-х, длиной 1,5-2,0 см (Гонтарь Э.М.,Годин В.Н., 2002) . Главный корень увеличивается в размерах и его длина достигает 8-10 см.
Рис. 10. Поперечный срез корня ювенильного растения зверобоя.
Рис. 11. Имматурное растение зверобоя продырявленного.
На поперечном срезе листа имматурного растения хорошо заметны клетки верхнего и нижнего эпидермиса с устьицами (рис. 12). Клетки верхнего эпидермиса более крупные, наружные и тангентальные стенки его утолщены. Листья тонкие. По сравнению с листьями ювенильного типа увеличивается на один слой количество клеток губчатого мезофилла, клетки которого расположены рыхло с межклетниками, по-прежнему сохраняется один слой столбчатого мезофилла с большим количеством хлоропластов. Более четко стала заметна колленхимная обкладка проводящего пучка, состоящая из одинаковых по размеру клеток. Клетки эпидермиса прозрачные, образованы паренхимными клетками с волнистыми краями. В мезофилле листа находится большое количество смоляных ходов.
Рис. 12. Поперечный срез листа имматурного растения зверобоя.
В стебле имматурного растения сохраняется покровная ткань, представленная эпидермисом (рис. 13). В эпидермисе располагаются устьичные аппараты, состоящие их двух замыкающих клеток и двух околоу-стьичных клеток. Под эпидермой располагается слабо развитая немногослойная первичная кора, состоящая из 2-3 слоев хлоренхимы с большим количеством хлоропластов, стенки которой имеют наружное и внутреннее утолщение. Резкой границы между первичной корой и центральным цилиндром нет. Живые клетки коры переходят в паренхимные клетки луба. Клетки луба мелкие представлены сплошным кольцом, состоящим из лубяной паренхимы и ситовидных клеток с клетками спутницами. Между лубом и ксилемой располагается 1-2 слоя клеток камбия, активность которого зависит от сезона года. Основная часть поперечного сечения стебля (1/2 диаметра) занята ксилемой в виде сплошного концентрического кольца. Ксилема представлена следующими элементами: трахеальные элементы, ксилемная паренхима и волокна либрифор-ма. С ксилемой в центральной части стебля граничит перимедуллярная зона, состоящая из мелких клеток. В центре заметно увеличение воздушной полости за счет разрушения паренхимных клеток сердцевины.
Рис. 13. Поперечный срез стебля имматурного растения зверобоя.
Сохраняется главный корень, который приобретает темно-бурую окраску, характерную для взрослого растения. Увеличивается количество боковых корней (14-17).
На поперечном срезе корня имматурного растения хорошо заметно, что по сравнению с корнем ювенильного растения происходит увеличение объёма флоэмы и ксилемы (рис. 14). От первичной ксилемы отходят 2 сердцевинных луча, состоящих из паренхимных клеток. За первичной следует вторичная ксилема, занимающая больший объём коры. Между ксилемой и флоэмой располагаются 1-2 слоя камбиальных клеток. Первичная кора у имматурных растений практически полностью отмирает и отстает от сохраняющего целостность центрального цилиндра.
Рис. 14. Поперечный срез корня имматурного растения зверобоя.
Продолжительность возрастного состояния составляет 2-3 года. Таким образом, каждый год надземные побеги отмирают, и на смену симподиальным возникают побеги следующих порядков. Каждый побег замещения более развит, чем предыдущий. Зона возобновления на раннем этапе втягивается в почву, после чего почки возобновления регулярно закладываются подземно.
У виргинильных или вегетативных молодых особей надземная часть побега IV порядка (рис. 15) состоит из 15-18 междоузлий и 10-15 пар листьев, высота побега - 18-22 см, диаметр побега у основания
0,11 см, базальная часть побега состоит из 3-4-х укороченных междоузлий (0,5-0,8 см длина). Листья тонкие сидячие продолговато-яйцевидные или линейнопродолговатые, длиной до 1,55 см, шириной до 0,71 см цельнокрайние с многочисленными просвечивающимися точечными железками.
Рис. 15. Виргинильное растение зверобоя продырявленного.
Лист виргинильного растения снаружи покрыт плотно сомкнутыми клетками эпидермы с небольшим количеством простых волосков, которые защищают растения от солнечных лучей (рис. 16). Как и лист имматурного растения, лист виргинильного растения состоит из 1 слоя столбчатого мезофилла и 2-3 слоев губчатого, происходит значительное увеличение площади центральной жилки. Сосуды вторичной ксилемы увеличиваются в диаметре, флоэма занимает несколько большую площадь по сравнению с имматурными растениями. Проводящий пучок не имеет склеренхим-ной обкладки.
Стебель виргинильного растения покрыт эпидермой с толстым слоем кутикулы (рис. 17). Первичная кора многослойная. Наружные клетки паренхимы коры содержат хлоропласты. Флоэма увеличивается в размере, но в ее составе также отсутствуют механические элементы. Ксилема располагается в виде сплошного
концентрического слоя, по объёму ксилема занимает более половины поперечного сечения стебля. Четко видны различия весенних широкопросветных проводящих элементов и летних сосудов, имеющих толстые одревесневшие стенки. В центре сердцевины располагается воздушная полость, увеличивающаяся в размерах.
Рис. 16. Поперечный срез листа виргинильного растения зверобоя.
Рис. 17. Поперечный срез стебля виргинильного растения зверобоя.
Главный корень, от которого отходят молодые боковые корни (до 20), хорошо выражен достигает в длину 9,1 см. Диаметр корешка 0,1 мм.
Корень виргинильного растения покрыт коркой (рис. 18). Диаметр корня возрастает примерно вдвое. Размер центрального цилиндра превышает размер коры в 4 раза. Основная часть корня занята древесиной, отличающейся хорошо выраженными кольцами прироста, в которых четко выделяются многочисленные короткие цепочки тангенциально располагающихся клеток древесинной паренхимы. Лучи, лежащие против участков первичной ксилемы, а также начинающиеся в древесине в центральной части корня, к периферии расширяются. Между широкими участками паренхимных лучей залегают трапецевидные участки флоэмы, состоящие из ситовидных трубок, клеток-спутниц и паренхимы. луб окружен зоной паренхимных клеток.
Рис. 18. Поперечный срез корня виргинильного растения зверобоя.
В виргинильном состоянии растения находятся 3-4 года, за этот период формируются побеги V (у2) и VI (у3) порядков (средневозрастные вегетативные особи). Подземные органы представлены многолетней базальной частью монокарпических побегов и главным корнем. Базальная часть побегов состоит из 3-5 укороченных междоузлий, надземная - из 29-35 удлиненных междоузлий и имеет высоту 25-40 см, на них сформированы побеги обогащения в количестве 5-7 с 5-8 междоузлиями, в один год может образовываться до 3-х боковых побегов.
3. Генеративный период. В генеративном состоянии цветоносными становятся побеги VII порядка ^). Молодое генеративное растение представлено
1-2 монокарпическими побегами, каждый из которых имеет базальную (приземноподземную) часть, состоящую из трех укороченных междоузлий (0,65-0,7 см);
префлоральную - собственно стеблевую длиной 20-24 см, с 10-12 удлиненными междоузлиями и фло-ральную - область соцветия длиной 5-7 см, состоящую из 4-6 междоузлий (рис. 19).
Рис. 19. Генеративное растение зверобоя продырявленного.
Общая длина генеративного побега у растений, произрастающих в оптимальных условиях - 27-32 см, число генеративных побегов 1-2. Подземные органы представлены коротким корневищем длиной 0,8—1,2 см и главным стержневым корнем. В основании базальной части побегов часто образуется несколько укороченных побегов.
Лист генеративного растения покрыт верхней и нижней эпидермой с хорошо развитой кутикулой (рис. 20). Количество слоев мезофилла такое же, как и в предыдущем возрастном состоянии (2-3 слоя губчатого и 1 слой столбчатого мезофилла). Увеличиваются в размерах проводящие пучки (количество слоев клеток обкладки). Возрастает количество схизогенных вместилищ, с большим количеством масел.
На поперечном срезе стебля молодого генеративного растения проводящая ткань занимает большой объём (рис. 21). В центре стебля находиться большая воздухоносная полость, образованная в результате разрыва паренхимных тканей сердцевины. На границе с древесиной заметны остатки перимеду-лярной зоны, образованной мелкими тонкостенными клетками паренхимы. Ксилема стебля генеративного растения представлена радиально располагающимися проводящими элементами, хорошо дифференцированными на весенние широкопросветные тонкостенные сосуды и летние мелкие с толстыми оболочками. Проводящие элементы чередуются с мелкими живыми клетками радиальных (сердцевинных) лучей. За ксилемой располагается 1-2 слоя тонкостенных камбиальных клеток, далее - флоэма 2-4 слоя клеток. Снаружи стебель покрыт крупноклеточным эпидермисом, сверху которого четко выделяется слой кутикулы.
Рис. 20. Поперечный срез листа генеративного растения зверобоя.
Рис. 21. Поперечный срез стебля генеративного растения зверобоя.
На срезе корня растения этого возрастного состояния видно, что продолжается увеличение диаметра корня (рис. 22). В корне становятся хорошо различимы годичные кольца древесины, которые занимают 5/6 объема поперечного сечения стебля. Древесина отделена от вторичной флоэмы таблитчатыми клетками
камбиальной зоны. К камбию примыкает проводящая зона луба, состоящая из ситовидных элементов и крупноклеточной паренхимы. Наружная часть луба представляет собой непроводящую зону и несет следы его возрастных изменений. Ситовидные клетки луба часто бывают облитерированы. Многие его элементы сдавлены. На срезе видны - как результат этого - крупные воздухоносные полости, возникшие вследствие разрыва клеток. Древесина и луб пересекаются в радиальном направлении многочисленными паренхимными лучами. Кнаружи от луба залегают 2-3 слоя клеток фелло-дермы. Покрыт корень многослойной перидермой.
Рис. 22. Поперечный срез корня генеративного растения зверобоя.
Продолжительность возрастного состояния - 1 год.
Среденевозрастные генеративные особи достигают максимального развития. В оптимальных условиях произрастания генеративные побеги имели высоту 62,4±1,4 см, базальная часть которых составляла 3,9±0,5 см длины; префлоральная - 43,7±1,1 см (число междоузлий 13,6±0,3 шт.); флоральная - 14,8±0,5 см (число междоузлий 5,8±0,2 шт.); число паракладиев на одном побеге - 6,5±0,2 шт., общая длина которых составляет 70,3±4,3 см. У средневозрастных генератив-
ных особей функционируют побеги VIII—XI порядков. Продолжительность возрастного состояния 4—5 лет. Подземные органы представлены подземной многолетней одревесневшей частью побегов и одревесневшим главным корнем. Корневая система стержневого типа.
У старых генеративных растений снижается продуктивность и накапливается большое число отмерших генеративных побегов. Партикуляция отсутствует. Продолжительность возрастного состояния — 2 — 3 года.
4. Сенильный период. Отсутствие генеративных побегов и наличие в нижних узлах прошлогодних побегов слабых вегетативных побегов — признаки старых субсенильных растений. Продолжительность возрастного состояния 1 год. Продолжительность онтогенеза Hypericum perforatum — 10—15 лет.
Таким образом, Hypericum perforatum в процессе онтогенеза проходит следующие основные фазы:
I-я фаза — первичного вегетативного побега (p,j). Для этой фазы характерно развитие первичного удлиненного побега и главного корня, 2-я фаза — формирование симподиально нарастающей системы побегов возобновления (замещения) (im, v1,v2,v3). Для этой фазы характерно образование побегов замещения
II—vI порядков, втягивание базальных частей моно-карпических побегов с почками возобновления в почву. 3-я фаза — плотного куста, которая соответствует генеративному периоду (g1, g2, g3) и характеризуется увеличением числа и мощности побегов возобновления и окончательным формированием жизненной формы.
Известно, что произрастание вида в разных экологических условиях могут появляться разные жизненные формы. В результате наших исследований у Hypericum perforatum было выделено 3 жизненные формы (рис. 23): 1 — безрозеточная стержнекорневая, когда особь проходит следующие фазы морфогенеза: первичный побег (p — im) — первичный куст (v — g2) — плотный куст (g2 — g3); 2 — безрозеточная корневищно-стержнекорневая, когда в этом случае у средневозрастных генеративных особей из придаточных почек подземных побеговых органов развиваются длинные плагиотропные корневища (6—12 см длины), т. е. происходит вегетативное разрастание, и вегетативные особи формируют вторичную стержневую корневую систему. Особи данной жизненной формы переходят в 4-ю фазу морфогенеза — формирование парциальных кустов. Согласно классификации биоморф по особенностям онтогенеза эти растения относятся к явно полицентрической группе. В этом случае этапы онтоморфогенеза будут следующие: первичный побег (p — im) — первичный куст (v — g1) — куртина (g2 — g3) — диффузный клон (g3 — ss), 3 — безрозеточ-ная стержнекорневая корнеотпрысковая, которая была обнаружена на участках ценоза, подверженных сильной деградации. у таких особей из придаточных почек главного или боковых корней формируются корневые отпрыски, из придаточных почек которых в свою очередь образуются косые ортотропные корневища (3—5 см длины), переходящие в надземные побеги. Растения корнеотпрыскового происхождения, также как и у предыдущей жизненной формы, формируют
вторичную стержневую корневую систему — это фаза парциального куста, безрозеточная, стержневая корнеотпрысковая жизненная форма также отнесена к явно полицентрической группе биоморф. Особи вегетативного происхождения начинают свое развитие с вегетативного состояния и отличаются от особей семенного происхождения наличием удлиненного (5—6 междоузлий) ортотропного корневища. По мощности они принципиально не отличались от особей
семенного происхождения. Продолжительность жизни особей вегетативного происхождения, вероятно, близка продолжительности жизни особей семенного происхождения. У явно полицентрических биоморф парциальные кусты соединены гипогеогенными корневищами или горизонтальными боковыми корнями (корневые отпрыски). В случае отмирания семенной особи происходит полная дезинтеграция, и растения переходят в фазу диффузного клона.
А
Б
В
Рис. 23. Схема структуры жизненных форм зверобоя продырявленного: а - стержнекорневая; б - корневищно-стержнекорневая; в - стержнекорневая-корнеотпрысковая.
На основе выше изложенного, можно сделать вывод, что морфологические характеристики по выделению этапов онтогенеза совпадают с литературными данными. Наши исследования дополнили онтогенез анатомическими характеристиками.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966.
2. Алексеев Ю.Е., Вехов В.Н., Гапочка Г.П., Дундин Ю.К. и др. Травянистые растения СССР. Т. 2. М.: Мысль, 1971. 309 с.
3. Васюков В.М. Растения Пензенской области. Пенза, 2004. 184 с.
4. Гонтарь Э.М., Годин В.Н. Онтогенез зверобоя продырявленного // Онтогенетический атлас лекарствен-
ных растений. Т. 3. Йошкар-Ола: Изд-во Маар. гос. Ун-та, 2002. С. 206-213.
5. Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Систематика высших или наземных растений. М.: Академия, 2001. 432 с.
6. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кёрнер К. Ботаника. М.: Академия, 2007. 368 с.
7. Киселева Н.С., Шелухин Н.В. Атлас по анатомии растений / Под ред. С.В. Калишевича. Минск: Вышэйн. школа, 1969. 288 с.
8. Комарицкий Н.А., Кудряшов Л.В., Урнов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Мысль, 1971. 309 с.
9. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: КМК, 2006. 600 с.
10. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза, 2001. 310 с.
