CC BY
36Систематические заметки ..., 2016. № 113. С. 68-88 БОТ: 10.17223/20764103.113.7
УДК 582.542 (571.1)
Конспект мятликов (Роа Ь., Роасеае) Алтайской горной страны
М.В. Олонова
Томский государственный университет; [email protected].
Род Роа Ь. - один из самых крупных родов среди внетропических злаков, но при этом один из наиболее полиморфных и трудных в таксономическом отношении. Благодаря гибридизации и апомиксису он образует сложные гибридные комплексы, состоящие из различных популяций, в большинстве случаев неизвестного статуса и родства. Таксономическая ревизия рода Роа Алтайской горной страны в пределах Русского, Казахстанского, Монгольского и Китайского Алтая выявила 40 видов, относящихся к 8 агрегатам. Предложена новая комбинация Роа 1$кивт1$ (Во£.) О1отэта. Избран лекготип базионима Роа аг-%ипет1$ Roshev. £ &Нивт1з Бе^.: «Алтай. Дол. р. Чуп близ устья р. Тёттыгема. 8 июля 1903 г. П. Крылов» (ТК). Для каждого вида приведены номенклатурная цитата, данные по экологической приуроченности и географическому распространению видов в пределах Алтайской горной страны и общее распространение. Составлен ключ для определения видов и агрегатов.
Ключевые слова: Роа, таксономия, виды, агрегаты, распространение, Алтайская горная страна.
Систематические исследования флоры Алтая начались более 150 лет назад. Они нашли отражение в трудах К. Ледебура (Ledebour,1829), К.Б. Три-ниуса (Тйшш, 1829), П.Н. Крылова (1902, 1914, 1928) и продолжаются до сих пор. Мятлики Алтайской горной страны (АГС) в разных её частях детально исследовались на протяжении почти 100 последних лет (Крылов, 1928; Гамаюнова, 1956; Грубов, 1982; Олонова, 1990; Губанов, 1996; Байту-лин, Котухов, 2011; Сш, 1996; Zhu et а1., 2006; и^аша1 et а1., 2014), но специального исследования, охватывающего всю территорию АГС, не проводилось. Появление новых литературных данных (Nosov et а1., 2015), материалов, собранных в течение 9 полевых сезонов на Русском Алтае, хранящихся в Гербарии им. П.Н. Крылова (ТК), сборов А.С. Ревушкина, А.Л. Эбеля, А.И. Пяка и А.А. Зверева с территории Монгольского Алтая, знакомство с обширными алтайскими коллекциями в Гербариях Синцзяна (Китай, Х1А, Х1Б1, ХЖЦ), а также сборы на территории Китайского Алтая позволили провести ревизию этого рода для всей територии АГС. Помимо перечисленных Гербариев в работе также использовались материалы фондов АЬТБ, АТ, С, СББТ,
SZ, HAL, KUN, LE, LD, MHA, MO, MW, NS, NSK, O, PE, TAD, US, UTC и справочные материалы (Soreng et al., 2016).
Род Poa L. (мятлик) является одним из наиболее крупных родов внетро-пических злаков, вместе с тем это один из наиболее полиморфных и трудных в систематическом отношении родов. Благодаря гибридизации и апомиксису внутри рода образуются сложные гибридные комплексы, состоящие из различных популяций, в большинстве случаев неизвестного статуса и родства. При ревизии систематических групп для флористических сводок требуется наиболее полное отражение всего имеющегося многообразия c учётом родственных взаимоотношений, и гибридогенные комплексы, состоящие из популяций разного, чаще неясного статуса и родства, причиняют систематикам немалые неудобства. Предыдущие попытки рассматривать эти комплексы как политипические виды, а составляющие их популяции, в зависимости от морфологической, экологической и географической изоляции, - в качестве подвидов и форм, привели к усложнению систематики, но не прояснили ни родства, ни таксономической ситуации. В то же время, игнорирование различных морфологических отклонений может привести к потере действительно редких, генетически обусловленных форм и в конечном итоге к потере биоразнообразия. Таким образом, до получения результатов молекулярно-генетического анализа, которые могли бы прояснить родство и подтвердить статус, морфологически и географически изолированные расы, имеющие предположительно сходное происхождение, объединены в особые единицы -агрегаты (Aggr.).
Ниже приводится аннотированный список таксонов Роа Алтайской горной страны. Для каждого вида приведены номенклатурная цитата, тип, экологическая приуроченность, распространение на территории АГС и общее распространение, в необходимых случаях - примечания. Распространение на территории АГС приведено по следующим районам: Р - Российский Алтай; Каз. - Казахстанский Алтай; Кит. - Китайский Алтай; М - Монгольский Алтай. Общее распространение приводится в соответствии со схемой Н.Н. Цве-лёва (1976), основанной на районировании, принятом во «Флоре СССР».
Род Poa L. - Мятлик
Sect. Alpinae (Hegetschw. ex Nyman) Stapf.
1. P. alpina L., 1753, Sp. Pl.: 67, excl. var.; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2: 287; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 234; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 170; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 21; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 98; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 72; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 261. -M. альпийский.
Описан из Европы. Lectotypus (Soreng, in: Cafferty et al., 2000: 254): «In alpibus Lapponicis, Helveticis» (LINN-87.2).
На альпийских лужайках, щебнистых и каменистых склонах: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг., Тибет., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
Sect. Arenariae (Hegetschw.) Stapf (= Sect. Bolbophorum Asch. et Graebn.)
2. P. bulbosa L. subsp. vivipara (Koel.) Arcang., 1882, Compl. Fl. Ital.: 785. -P. bulbosa L. var. vivipara Koel., 1802, Descr. Gram.: 189; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 284; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 224.; Cui, 1996, Fl. Xinji-anensis, 6: 84; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 263. - M. живородящий.
Описан из Европы (окр. Майнца). Базионим: P. bulbosa L.var. vivipara Koel. В степях и полупустынях, на каменистых и щебнистых склонах: Каз., Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг.
Sect. Micrantherae Stapf. (= Sect. Ochlopoa Asch. et Graebn.)
3. P. supina Schrad., 1806, Fl. Germ., 1: 289; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 178; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 100; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl.of Mongolia: 74; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 264. -M. лежачий.
Описан из Австрии. Typus: «Poa supina Schrad. ab ipso acc. Gott. 1836» («вероятный изотип» - LE) (Цвелёв, 1976: 465).
На лужайках у троп и дорог, в населенных пунктах, на влажных лугах и лесных полянах: Р, Каз, Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Сред. Азия, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг., Монг.
4. P. annua L., 1753, Sp. Pl.: 68; Ledeb., 1829, Fl. Alt. 1:95; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 282; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 226; Олонова, 1990; Фл. Сиб. 2: 178; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 96; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 21; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 72; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 263. - M. однолетний.
Описан из Европы. Lectotypus (Soreng in Cafferty et al., 2000: 254): «Habitat in Europa ad vias» (LINN-87.17, растение справа).
У дорог, в населенных пунктах, сорное в огородах, на выгонах, на лужайках и галечниках по берегам рек: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: семикосмополит.
Sect. Homalopoa Dumort.
5. P. remota Forselles, 1807, Skr. Linn. Inst. Upsal., 1: 6; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 295; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 228; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 176; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 282 - M. расставленный.
Описан из Финляндии. Typus: [Finland] «in sylvis uliginosis Nylandiae». На лесных полянах: P, Каз., Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Сканд., Сред. Евр., Джунг.-Кашг.
Sect. Macropoa F. Herm. ex Tzvelev
Aggr. P. sibirica Roshev. 6, 7
6. P. sibirica Roshev., 1912, Изв. Петерб. бот. сада, 12: 121; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 299; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 228; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 41; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 177; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 84; Байтулин, Ко-тухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63;. Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 74; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 273. - M. сибирский.
Описан из Сибири. Lectotypus (Цвелёв, 1976: 462): «Енисейская губ., Канский у., склон к ручейку среди редкого березняка к западу от с. Балай. 9 VI 1911. № 354. И. Кузнецов» (LE!).
На лугах, в разреженных лесах: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Сред. Азия, Рос. ДВ, Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит.
7. Р. insignis Litv. ex Roshev., 1934, Фл. СССР, 2: 384;. Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 229; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62. - Р. sibirica var. insignis (Litv.) Serg., 1961, Фл. Зап. Сиб., 12(1): 3110. -P. sibirica subsp. uralensis Tzvelev, 1972, Нов. сист. высш. раст., 9: 50; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 273. - M. заметный.
Описан с Алтая. Typus (Цвелёв, 1976: 462): «Семипалатинская область, Усть-Каменогорский р-н, в лиственничном лесу в долине Урунхайки, юго-восточный угол оз. Маркаколь. 8 VII 1908. А. Седельников»^Е!).
В горных лесах и на горных луговинах, на лесных опушках: Р, Каз., Кит. Эндемик.
Sect. Nivicolae (Roshev.) Prob.
8. P. veresczaginii Tzvelev, 1974, Нов. сист. высш. раст., 11: 34; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 74; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 264. - M. Верещагина.
Описан с Алтая. Typus (Цвелёв, 1976: 459-460): «Семипалатинская губ., Катон-Карагай, в истокахр. Ушкунгей - притокар. Сарымсак. 12 VIII 1926. В. Верещагин» (Голотип LE!) (Бялт, 2012).
В высокогорьях, на речном аллювии: Р, Каз., Кит., М. Эндемик.
Sect. Cenisia Asch. et Graebn.
Aggr. P. smirnowii Roshev. (9-10)
9. P. mariae Reverd., 1933, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 3-4: 2; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 172. - P. smirnowii Roshev. subsp. mariae (Reverd.) Tzvelev; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 281. - P. smirnowii Roshev., 1929, Изв. Главн. Бот. сада СССР, 28: 381; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 41; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 74. - M. Марии.
Описан с Западных Саян. Typus (Цвелёв, 1976: 453): «Система р. Абакан, перевал Сур-Дабан в верховьях р. Сурлы - притока Аны, каменистая тундра. 16 VII 1928. В. Ревердатто» (Голотип ТК! изотипы ТК! LE) (Гуреева, Балашова, 2008; Бялт, 2012).
На альпийских лужайках, речном аллювии, щебнистых и каменистых склонах верхнего горного пояса: Р, Кит., М. Эндемик.
10. P. polozhiae Revjakina, 1996, Фл. и раст. Алтая: 102; Олонова, 2012, Консп. фл. Азиат. России: 551. - P. smirnowii Roshev. subsp. polozhiae (Revjakina) Olonova, 1998, Turczaninovia, 1(4): 7; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 281. - M. Положий.
Описан с Алтая. Typus (Ревякина, 1996: 102): «Алтай, Катунский хр., озеро Ак-кемское (верх. р. Аккем), высота 2600 м, склон северной экспозиции, каменистая осыпь. 3 VII 1974. Ревякина Н.В., ВоробьеваН.В.» (ALTB!).
На альпийских лужайках: Р, Кит. Эндемик.
Примечание. Н.В. Ревякина (1996) в качестве основного отличия P. polozhiae от P. mariae указывает отсутствие опушения между жилками нижних цветковых чешуй. С этим нельзя согласиться, поскольку этот признак значительно варьирует у видов секции. Нередко и голые, и опушённые между жилками нижние цветковые чешуи встреча -ются не только в одной популяции P. mariae, но даже на одном растении и на одной метелке. Значительно более надёжными признаками-дискриминаторами являются жизненная форма, которая, скорее всего, наследственно закреплена у этого вида, и способность образовывать пролиферированные колоски.
Sect. Poa
Aggr. P. pratensis L. (11-19)
11. P. pratensis L., 1753, Sp. Pl.: 67; Ledeb., 1829, Fl. Alt., 1:96; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 297; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 229; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 172; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 95; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 73; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 275. - M. луговой.
Описан из Европы: Typus: «In Europae pratis fertilissimis». Neotypus (Soreng, Barrie, 1999: 157-159): «Россия, Ленинградская обл., 5 км к ЮВ ot станции Мга. 26 июня 1997. H.H. Цвелёв. N-257» (LE!).
На лесных и пойменных лугах, полянах и вырубках: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
12. P. turfosa Litv., 1922, Список раст. Герб. фл. СССР, 8: 135; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 175; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63. - М. торфяной.
Описан из Владимирской области. Typus (Цвелёв, 1976: 456): «Моховое болото в долине р. Унжи, близ г. Меленки. 8 VI 1915. М. Назаров» (LE!), изотип в ТК (Гурее-ва, Балашова, 2008: 19).
На торфяных болотах и переувлажненных лугах: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр.
13. Р. sergievskajae Prob., 1971, Нов. сист. высш. раст., 8: 28; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 173. - P. pratensis L. subsp. sergievskajae (Prob.) Tzvelev, 1974, Нов. сист. высш. раст., 11: 27; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 278. -M. Сергиевской.
Описан из Амурской области. Typus (Цвелёв, 1976: 458): «Басс. р. М. Пера - притока Зеи, близ села Климоуцы, разнотравно-осоково-вейниковый березняк на плато. 11 VI 1957. В. Липатова и И. Петрова» (Голотип LE!) (Бялт, 2012).
По березовым и еловым лесам, лесным полянам, в зарослях кустарников: Р, Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Рос. ДВ, Монг.
Примечание. Морфологически очень близок кP. pratensis, отличается от него в целом более узкими листьями и умеренно опушёнными нижними цветковыми чешуями. Образовавшись, по-видимому, в результате гибридизации между
P. pratensis и каким-то видом секции Homalopoa или Macropoa, он замещает P. pratensis в лесах.
14. P. radulaeformis Prob., 1971, Нов. сист. высш. раст., 8: 25; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 173; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 74. - M. шероховатовидный.
Описан с Дальнего Востока России. Typus (Цвелёв, 1976: 459): «Басс. Тырмы, р. Талая, горные склоны. 4 VI 1909. В. Доктуровский» (Голотип LE!) (Бялт, 2012).
В лесах и на лесных полянах, среди кустарников: Р, М. Общ. распр.: Рос. ДВ, Монг., Яп.-Кит.
15. P. angustifolia L., 1753, Sp. Pl.: 67; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 230; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 170; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 95. - P. pratensis L. var. angustifolia (L.) Sm., 1800, Fl. Brit.: 105; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 287. -P. pratensis L. subsp. angustifolia (L.) Arcang., Compend. Fl. Ital.: 787; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 277. - M. узколистный.
Описан из Европы. Lectotypus (Soreng in: Cafferty et al., 2000: 254): «Habitat in Europa ad grorum versuras (LINN-87.12, excluding second culm from the left)».
По степным и суходольным лугам, на приречных песках и галечниках: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит.
Примечание . Исследования показали (Олонова, 2007), что ни ширина листьев вегетативных побегов, ни даже признаки жизненной формы не дают полного успеха в разграничении P. angustifolia и P. pratensis, отражая, скорее, эволюционные тенденции, поэтому следует присоединиться к мнению авторов, рассматривающих P. angustifolia как мелкий вид, принадлежащий агрегату P. pratensis.
16. P. alpigena Lindm., 1918, Svensk Fanerogam fl.: 91; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 169; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 93; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62. - P. pratensis L. var. alpigena Blytt, 1861, Norg. Fl., 1: 130; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 287. - P. pratensis L. subsp. alpigena (Blytt) Hiitonen, 1933, Suom. Kasvio: 205; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 276. -M. альпигенный.
Описан из горных районов Скандинавии. Lectotypus (Цвелёв, 1976: 457): «Alpes Norveg. pass. (9: 93, plant A)». Базионим: P. pratensis L.var. alpigena Fr. ex Blytt, nom. illeg. superfl. for «P. pratensis var. iantha» Laest.
В тундровых и луговых сообществах, по прибрежным пескам и галечникам. В высоких широтах и в верхнем горном поясе: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Рос. ДВ, Сканд., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
17. P. sobolevskiana Gudoschn., 1963, Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол.-мед., 1:73; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2:174. - М. Соболевской.
Описан из Тувы. Typus (Цвелёв, 1976: 457): «Бай-Тайгинский р-н, оз. Иерихоль, берег озерка. 14 VII 1962. С. Гудошников и Ф. Калабанов» (Голотип ТК!) (Гуреева, Балашова, 2008: 18).
На влажных прибрежных лугах, песках и галечниках: Р. Эндемик.
18. P. tianschanica (Regel) Hack. ex O. Fedtsch., 1903, Тр. Петерб. бот. сада, 21: 441; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 174; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Губа-
нов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 96; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 74. - M. тяньшанский.
Описан с Тянь-Шаня. Базионим: Р. macrocalyx Trautv. et Mey var. tianschanica Regel. Typus (Цвелёв, 1976: 459): «In valle Dshauku med., 8500-11600, 7 IX 1877, A. Regel» (LE!).
На солонцеватых песках и галечниках, в степи, до верхнего горного пояса: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Сред. Азия, Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит.
19. P. kuraica Olonova, 2000, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 91:5; Олонова, 2012, Консп. фл. Азиат. России: 550; Власова, 2005, Консп. фл. Сиб.: 310. -М. курайский.
Описан с Алтая. Typus: «Алтай, Курайский хр., дол. р. Тобожок, засоленный лужок у озера. 9 VII 1980, A.C. и Т.В. Ревушкины, С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Н.В. Папушина» (ТК!).
По сыроватым засоленным лужайкам в верхнем и среднем горном поясе: Р. Эндемик.
Примечание . Этот вид, встречающийся в местах совместного произрастания P. tibetica Munro ex Stapf и P. pratensis, морфологически значительно ближе к последнему и, на наш взгляд, должен рассматриваться в составе агрегата P. pratensis.
Sect. Pandemos Asch. et Graebner
20. P. trivialis L., 1753, Sp. Pl.: 67; Ledeb., 1829, Fl. Alt., 1:96; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 296; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 229; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 179; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 298. - M. обыкновенный.
Описан из Европы. Neotypus (Soreng in: Cafferty et al., 2000: 256): «LINN-87.9».
На лесных лугах, прибрежных песках и галечниках, по опушкам темнохвойных и смешанных лесов, в берёзовых колках: Р, Каз., Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим.
Sect. Stenopoa Dumort.
21. P. nemoralis L., 1753, Sp. Pl., 1: 69; Ledeb., 1829, Fl. Alt., 1: 99; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 291; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 231; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 184; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 104; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 299. -M. лесной.
Описан из Европы. Lectotypus (Soreng, in: Cafferty et al., 2000: 255): «Sweden. Up-pland, Danmark Parish, Linnes Hammarby. 14 Jun 1933. Hylander s.n.» (BM).
В лиственных и смешанных лесах, по их опушкам, в зарослях кустарников: Р, Каз., Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
22. P. palustris L., 1759, Syst. Nat. (ed. 10), 2: 874; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 293; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 184; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 108; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 333. - P. serotina Ehrh. in: Hoffm, 1801, Flora Germanica, 1: 299; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 230. - M. болотный.
Описан из Европы. Lectotypus (Soreng in: Cafferty et al., 2000: 256): «LINN-87.21».
На лугах, по берегам водоемов, в зарослях кустарников и разреженных лесах: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Малоаз., Иран., Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
23. P. intricata Wein, 1911, Repert. Spec. Nov. Regni Veg., 9: 378. -P. lapponica Prokudin, 1929, Журн. Ин-та бот. Всеукраинск. акад. наук, 20: 198; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 299. - M. запутанный.
Typus (Soreng, TROPICOS): «Germany, Harzes. In Gebüschen an der Eine südwestlich von Abberode und am Kunstteiche bei Wettelrode mit den häufigen Eltern» (OM).
В лиственных и смешанных лесах, по их опушкам, в зарослях кустарников, по скальным выходам, на лугах: Р, Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Средиз., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
Примечание . Под этим названием были описаны гибриды между P. palustris и P. nemoralis L., но поскольку в Сибири огромное число популяций имеет явно гиб -ридогенный характер (Olonova et al., 2016), где наиболее вероятными родительскими видами являются именно P. palustris и P. nemoralis, возникает необходимость отнести к какому-то таксону популяции, у которых морфологические признаки обоих предполагаемых родителей выражены в одинаковой мере. Попытка рассматривать этот комплекс как политипический вид и именовать его по названию вида, описанного первым, оказалась неудачной: в соответствии с правилом приоритета политипическому виду следовало присвоить имя гибридогенного вида, который был описан раньше других и имеет предположительно тех же «родителей». Однако предположения о вероятном происхождении мятликов, как и злаков в целом, высказанные только на основании морфологического сходства, очень трудно аргументировать. Кроме того, это привело бы к образованию сложных и многоступенчатых названий и отказу от привычных наименований. Поэтому предлагается относить популяции, сочетающие признаки P. palustris и P. nemoralis, к P. intricata и рассматривать его не как современный гибрид, а как гибридогенный вид.
Aggr. P. urssulensis Trin. (24-25)
24. P. urssulensis Trin., 1835, Mem. Acad. Sci. Petersb. Sav. Etrang., 2: 527; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2:185; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 108; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 63; Zhu et al., 2006, in. Fl. of China, 22: 303. - P. nemoralis L. var. urssulensis (Trin.) Griseb. ex Ledeb., 1853, Fl. Ross., 4: 376; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 292. - М. урсульский.
Описан с Алтая. Typus (Цвелёв, 1976: 471): «Altai, ad fl. Urssul. 1833. A. Bunge» (Голотип и изотипы LE!) (Бялт, 2012).
На остепненных, каменистых и щебнистых склонах, в зарослях кустарников до среднего горного пояса: Р, Каз., Кит. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Атл. и Сред. Евр., Монг., Яп.-Кит.
Примечание. Этот вид, первоначально описанный как более ксероморфная разновидность P. nemoralis, по-видимому, представляет собой гибридогенный комплекс очень сложного состава, объединяющий популяции, несколько более ксеро-морфные, чем P. palustris и P. nemoralis, но более мезоморфные, чем P. stepposa. Включает как ксерофилизировавшиеся популяции, образовавшиеся в результате гибридизации между P. palustris и P. nemoralis, так и более ксероморфные дериваты этих видов.
25. P. krylovii Reverd., 1936, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 8: 3-4; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 183; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 106; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая:
62; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22. - P. urssulensis Trin. var. kan-boensis (Ohwi) Olonova et Zhu, 2006, Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 303. -M. Крылова.
Описан с юга Красноярского края. Lectotypus (Цвелёв, 1976: 470): «Минусинский округ, окр. д. Означенной, горные степные склоны. 1-20 VI 1927. В. Ревердатго» (ТК!).
На остепненных, каменистых и закустаренных склонах и скалах: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Сиб., Монг.
26. Р. sphondylodes Trin. ex Bunge, Mem. Sav. etr. Petersb., 1835, 2: 145. Рожев., 1934, Фл. СССР, 2: 407. - M. веретеновидный.
Описан из Китая. Lectotypus (Грабовская-Бородина, 2010: 332): «In montosis prope Ssi-jni-Ssu, leg. Bunge. V [1831], N. 12 [A. Bunge]» (LE!).
В дубовых и сосновых лесах, на остепненных лугах и склонах: Р. Общ. распр.: Монг., Яп.-Кит.
Aggr. P. versicolor Besser (27-29)
27. P. stepposa (Krylov) Roshev., 1934, Фл. СССР, 2: 401, 754; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 232; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 43; Олоно-ва, 1990, Фл. Сиб., 2: 185; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 110; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22 - P. attenuata Trin. var. stepposa Krylov, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 285. - P. versicolor Besser subsp. stepposa (Krylov) Tzvelev, 1972, Нов. сист. высш. раст., 9: 51; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 75; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 304. - M. степной.
Базионим: P. attenuata Trin. var. stepposa Krylov. Описан с Алтая. Lectotypus (Гу-реева, Балашова, 2008: 16): «Алтай, в лиственничном лесу между Бортулдагом и Каиром, по берегам ручья. 25 VII 1903. П. Крылов» (LE!).
На остепненных каменистых склонах: Р, Каз, Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Джунг.-Кашг., Монг.
28. P. botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Фл. Камч., 1927, 1: 177; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 43; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 181; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; - P. serotina Ehrh. ex Koeler var. botryoides Trin. ex Griseb., 1852, Fl. Ross., 4(13): 375. - P. attenuata Trin. subsp. botryoides (Trin. ex Griseb.) Tzvelev, 1976, Злаки СССР: 473; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 73. - P. versicolor Besser subsp. botryoides (Krylov) Tzvelev, Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 304. - M. кистевидный.
Базионим: P. serotina Ehrh. ex Koeler var. botryoides Trin. ex Griseb. Описан из Забайкалья. Lectotypus (Цвелёв, 1976: 474, «тип»): «In pratis siccis transbaicalensibus. 1829. Turczaninow» (LE!).
В горно-степном поясе, по сухим склонам: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Рос. ДВ, Монг., Яп.-Кит.
Примечание. Нередко объединяется со сходным видом P. stepposa, однако Л.П. Сергиевская (1961) отметила, что P. stepposa хорошо отличается от P. botryoides широкой, до 4 см, метёлкой и облиственным выше середины стеблем. Роа botryoides, по её мнению, является более ксероморфным видом и замещает P. stepposa в Восточной Сибири. Тем не менее Л.П. Сергиевская признавала наличие P. botryoides на Алтае и относила к этому виду популяции с короткой и узкой метелкой.
29. P. reverdattoi Roshev., 1934, Фл. СССР, 2: 407; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб., 12: 3107; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 184; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 74. - M. Ревердатто.
Описан из Хакасии. Holotypus: «Абаканская степь, Енисейской губ., скалистые южные склоны между Аскызом и улусом Сагай. 28 VII 1909. В. Титов» (LE!).
На сухих каменистых склонах: Р, М. Эндемик.
Aggr. P. attenuata Trin. (30-32)
30. P. attenuata Trin., 1835, Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersb. Sav. Etrang., 2: 527; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 285; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 233; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 43; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 180; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 102; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 73; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 307. -M. оттянутый.
Описан с Алтая. Typus: «in montosis ad fontem fluvii Jolo» (Синтипы LE!) (Бялт, 2012).
В высокогорных каменистых и щебнистых степях: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Сред. Азия, Рос. ДВ, Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит.
31. P. dahurica Trin., 1836, Mem. Acad. Sci. Petersb., ser. 6, 4(2): 64. -P. attenuata Trin. var. dahurica (Trin.) Griseb. ex Krylov, 1914, Фл. Алт.: 1655; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 285; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 307. -P. attenuata Trin. subsp. dahurica (Trin.) Gubanov, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 22; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 73. - M. даурский.
Описан из Забайкалья. Lectotypus (Цвелёв, в: Бялт, 2012: 255): «In apricis Dahu-riae. 1832. mis. Turczaninoff, 1833» (LE!).
В степях, по каменистым и щебнистым склонам до верхнего горного пояса: Р, Кит., М. Общ. распр.: Сред. Азия, Рос. ДВ, Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит. по всему ареалу P. attenuata.
Примечание. Роа dahurica отличается от P. attenuata только голым каллусом нижней цветковой чешуи. Этот признак в секции Stenopoa очень изменчив (Olonova et al., 2014), высокая изменчивость наблюдается даже в пределах одной популяции этого вида (Олонова, 2005), поэтому в отношении P. dahurica следует проявлять осторожность. Тем не менее до выяснения истинного родства и статуса этого вида с помощью молекулярно-генетических методов представляется целесообразным оста -вить этот вид в рамках агрегата P. attenuata .
32. P. actruensis (Olonova) Olonova, 2010, Бот. журн., 95(6): 876. -P. attenuata Trin. var. actruensis Olonova, 2000, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 91: 7. - М. актрусский.
Базионим: P. attenuata Trin. var. actruensis Olonova. Описан с Алтая. Typus: «Алтай, CeBepo-Чуйский хр., напротив пос. Курай, сухие поляны у верхней границы леса. 20 VII 1980. Н.В. Ревякина» (Голотип TK!).
По сухим лесным полянам у верхней границы леса: Р. Эндемик.
Aggr. P. glauca Vahl (33-35)
33. P. glauca Vahl, 1790, Fl. Dan. Fasc., 17: 3; Рожевиц, 1934, Фл. СССР, 2: 398; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб., 12: 3109; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 183; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; Губанов, 1996,
Консп. фл. Внеш. Монг.: 21; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 73; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 309. - P. tristis Trin., 1835, Mem. Sav. Etr. Petersb.: 528; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 288; Гамаюнова, 1956, Фл. Ка-захст., 1: 321. - М. сизый.
Описан из Скандинавии. Typus: «Legi in Alpibus Norvegica Valders verser Vang» (C!).
В каменистых тундрах и на гольцах, на скалах, склонах и осыпях, приречных песках и галечниках: Р, Каз, Кит., М. Общ. распр.: Вост. Евр., Кавк., Сред. Азия, Рос. ДВ, Сканд., Сред. Евр., Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит., Сев.-Амер.
34. P. litvinoviana Ovcz., 1933, Изв. Тадж. базы АН СССР, 1(1): 22; Олоно-ва, 1990, Фл. Сиб., 2:184; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 100; Байтулин, Коту-хов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62. - P. albertii Regel subsp. albertii, 1881, Труды Имп. С.-Пб. бот. сада, 7: 611; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 307. - M. Литвинова.
Описан с Зеравшанского хребта. Typus (Цвелёв, 1976: 476): «Inter rupibus in montibus Zeravcshanicis prope glaciem Zeravcshanicum. 1б VII 1927. № 354. V. Drobov» (LE!).
По каменистым и щебнистым склонам и тундрам верхнего горного пояса: Р, Каз., Кит. Общ. распр.: Сред. Азия, Гим., Джунг.-Кашг., Монг.
35. P. altaica Trin., 1829, in: Ledeb., Fl. Alt. 1: 97; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб., 2: 290; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 230; Грубов, 1982, Опр. сосуд. раст. Монг.: 42; Олонова, 1990, Фл. Сиб., 2: 180; Cui, 1996, Fl. Xinjianensis, 6: 108; Байтулин, Котухов, 2011, Фл. сосуд. раст. Каз. Алтая: 62; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 21; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 72. - P. glauca Vahl subsp. altaica (Trin.) Olonova et Zhu, 2006, Fl. of China, 22: 309. - P. shapshalica Olonova, 2000, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 91: 4. -M. алтайский.
Описан с Алтая. Lectotypus («тип», Цвелёв, 1976: 475): «Altai [fl.]. Ded. ill. Lede-bour. Herbarium Trautvetter» (LE!).
На каменистых и щебнистых склонах и осыпях в верхнем горном поясе: Р, Каз., Кит., М. Эндемик.
Примечание. Морфологически очень близок к широко распространенному полиморфному арктовысокогорному P. glauca и может рассматриваться в составе одноимённого агрегата как наиболее мезоморфная алтайская раса. Долгое время этот вид рассматривался в качестве синонима полиморфного аркто-высокогорного P. glauca как его более мезоморфная раса. С возвращением P. altaica видового статуса целесообразнее рассматривать P. shapshalica Olonova, описанный нами ранее из Западной Тувы («Тува, Бай-Тайгинский р-н, Шапшальский хр., возле перевала Хош-Даба, на скалах. 16 VII 1973. A.C. Ревушкин, В.Ф. Свириденко, М.В. Иванова») (Олонова, 2000) в качестве его синонима. Эта мезоморфная алтайская раса с очень крупными колосками и длинными веточками метёлки вполне укладывается в диапазон изменчивости P. altaica.
36. P. pseudoaltaica (Olonova) Olonova, 2010, Бот. журн., 95(6): 875. -P. araratica Trautv. subsp. pseudoaltaica Olonova, 2006, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 97: 7. - M. ложноалтайский.
Базионим: P. araratica Trautv. subsp. pseudoaltaica Olonova. Описан с Алтая. Typus: «Томск. г., Бийск. у. Верховье р. Чюош (прит. Уймона), субальпийские луга около камней. 24 XI 1911. Б. Шишкин и П. Крылов».
На остепненных, каменистых и закустаренных склонах и скалах в подгольцовом поясе: Р. Эндемик.
Примечание. Эта раса, возникшая предположительно в результате гибридизации P. glauca s.l. и P. versicolor s.l., первоначально рассматривалась в качестве подвида политипического гибридогенного вида P. araratica Trautv. (Олонова, 2010), поскольку из предположительно гибридогенных видов, имеющих происхождение от тех же родителей, P. araratica был описан ранее всех. Тем не менее практика придания гибридогенным комплексам статуса политипических видов не оправдала себя, тем более что происхождение P. araratica в результате гибридизации P. glauca s.l. и P. versicolor s.l. далеко не бесспорно. Внимательное изучение типа P. araratica (LE) позволяет предполагать значительно большую близость этого вида к P. glauca и P. attenuata, чем к P. versicolor s.l. Поскольку агрегат не является таксоном, официально признанным «International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants» (2011), на него не распространяется правило приоритета, поэтому называть его можно по имени наиболее типичного представителя. Наиболее типичным представителем гибридогенного комплекса P. glauca s.l. и P. versicolor s.l. является китайский вид P. crymaphila Keng. К этому агрегату следует отнести и алтайскую расу P. pseudoaltaica.
Aggr. P. albertii Regel (pro hybr.) (37-38)
Примечание. В результате гибридизации P. attenuata и P. glauca, вероятно, образовалась целая серия популяций, многие из которых были описаны как виды. В частности, ранее приводившиеся для территории Сибири Р. rangkulensis Ovcz. et Czuk., P. attenuata var. tshuensis (Serg) Tzvelev, а также многочисленные централь-ноазиатские виды, не заходящие на территорию России, по своему происхождению должны также быть отнесены к этому агрегату.
37. P. albertii Regel, 1881, Acta Horti Petrop., 7: 611; Гамаюнова, 1956, Фл. Казахст., 1: 234; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 21; Zhu et al., 2006, Fl. of China, 22: 307. - M. Альберта.
Описан из Казахстана (Джунгарский Алатау). Lectotypus (Цвелёв, 1976: 474): «Dschungarischer Alatau, 7000-8000 f. Aug 1878. A. Regel» (LE!).
В высокогорных каменистых и щебнистых степях: Р, Каз., Кит., М. Общ. распр.: Сред. Азия, Гим., Джунг.-Кашг., Монг., Яп.-Кит.
Примечание . Исследования типового и массового гербарного материала позволяют предполагать, что этот вид произошёл в результате гибридизации между P. attenuata и P. glauca, которые нередко произрастают совместно в высокогорьях Центральной Азии и Алтая.
38. P. tshuensis (Serg.) Olonova, comb. et stat. nov. - P. argunensis Roshev. f. tshuensis Serg., 1961, Фл. Зап. Сиб., 12: 3107. - P. attenuata Trin. subsp. tshuensis (Serg.) Olonova, 2000, Сист. зам. Герб. Том. у-нта, 91: 8; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 73. - M. чуйский.
Базионим: P. argunensis Roshev. f. tshuensis Serg. Описан из Западной Сибири. Lectotypus (hoc loco!): «Алтай. Дол. р. Чуй близ устья р. Тётыгема. 8 июля 1903. П. Крылов» (TK). Помимо лектотипа в Гербарии ТК хранятся синтипы (7) из местонахождений, перечисленных Л.П. Сергиевской (1961) в протологе: «Алтай. Около оз. Капчал (в 5 верст. от Ясатора), пологие склоны и берега речки. 16 июля 1901. П. Крылов» (ТК); «Русский Алтай. Чуйские белки. Р. Талдура, верхн. долина. Альп. луга и склоны. 2 августа 1911. В. Сапожников» (ТК); «Алтай. Долина р. Чеган-Узуна, пустынно-степные щебнист. склоны. 17 июля 1903. П. Крылов» (ТК); «Рус-
ский Алтай. Чуйские белки. Р. Себистей, прит. Кок-Узека, сухие склоны. 7 августа 1911. В. Сапожников» (ТК); «Алтай. Долина р. Талдуры, ниже лесной границы. 18 июля 1903. П. Крылов» (ТК); «Русский Алтай. Сопки Бай-Чад между Елангашем и Ирбисту. Сухие склоны. б августа i9 i i. В. Сапожников» (ТК); «Южный Алтай. Окр. оз. Маркакуль. Джайляу Тас-Кайнат. 5 августа i92i. Экспедиция проф. Са-пожникова» (ТК).
На каменистых и щебнистых склонах и в степях верхнего горного пояса: Р, Каз., М. Эндемик.
Примечание. Этот высокогорный вид, отличающийся опушёнными между жилками нижними цветковыми чешуями, образовался предположительно в результате гибридизации P. attenuata и P. glauca. Первоначально он был описан как форма восточно-сибирского вида P. argunensis, затем ранг повышался до разновидности (Цвелёв, 1976) и подвида (Олонова, 2000), но уже в рамках P. attenuata. В последнем издании «Флоры Китая» (Zhu et al., 2006) P. argunensis var. tshuensis рассматривался наряду с P. rangkulensis Ovcz. et Czukav., P. scabriculmis N.R. Cui, P. koelzii Bor, и P. indattenuata Keng ex P.C. Keng et G.Q. Song, в качестве CHHOHHMa P. albertii Regel subsp. kunlunensis (N.R. Cui) Olonova et G.Zhu. (во «Флоре Китая» была принята политипическая концепция вида, a P. festucoides N.R. Cui subsp. kunlunensis N.R. Cui в ранге подвида был описан раньше всех). Сравнение типов этих видов показывает их морфологическое сходство, которое, однако, нельзя признать абсолютным, и уровень различий зависит от принятия той или иной концепции вида. Поскольку данная работа призвана по возможности полно выявить морфологическое разнооб-разие и подготовить базу для генетических исследований и предусматривает видовые агрегаты, включающие слабо обособленные предположительно близкородственные виды, представляется возможным поднять статус P. argunensis var. tshuensis до видового, но в рамках гибридогенного агрегата P. albertii. Главное соображение, побуждающее к такому решению, - значительная разобщенность ареалов P. rangkulensis, P. scabriculmi, и P. indattenuata и вероятная генетическая изоляция.
39. P. X navashinii Nosov, 2015, Ann. Bot. Fennici, 52: 20. - M. Навашина.
Описан с Юго-Восточного Алтая. Holotypus: «Russian Federation, Republic of Altai, Kosh-Agachskiy District, the Chuyskaya steppe, locality Aktal, the bank of Yustyt River, near the water edge, 49°55' N, SS°55' E, ca 2000 m a.s.l. 27 VIII 2006. Coll. A.V. Rodionov, E.O. Punina, M.P. Rayko, S.A. Dyachenko» (LE).
По берегам рек, на лугах: Р. Эндемик.
Примечание . H.H. Носов (Nosov et al., 2015) предполагает гибридное происхождение этого таксона, указывая в качестве возможных родительских таксонов ксероморфные виды секции Stenopoa и какой-то вид типовой секции, близкий к P. pratensis. В качестве доказательств частичной принадлежности вида к типовой секции приводятся раскидистая метелка, наличие вегетативных побегов возобновления в дерновине, опушение килей нижних цветковых чешуй, развитое лучше, чем у видов Stenopoa, и волосовидные трихомы на килях верхней цветковой чешуи. Наиболее существенным признаком, отличающим P. х navashinii от остальных видов секции Stenopoa, представляется последний. Широкая и раскидистая метелка нередко встречается у видов секции Stenopoa, особенно во время цветения. Густая «щётка» укороченных вегетативных побегов легко образуется у ксероморфных видов секции, когда они попадают в условия избыточного увлажения, особенно в конце вегетационного периода. Наличие опушения между жилками нижней цветковой чешуи может свидетельствовать о связи P. X navashinii с P. glauca.
40. P. X levitskyi Nosov, 2015, Ann. Bot. Fennici, 52: 22. - M. Левицкого.
Описан с Юго-Восточного Алтая. Holotypus: «Russian Federation, Republic of Altai, Kosh-Agachskiy District, southern slope of the Boshtu mountain, near the settlement Kokorya, 49°55' N, 89°01' E, ca 2000 m a.s.l., 17 VIII 2010. Coll. A.V. Rodionov, E.O. Punina, A.A. Gnutikov» (LE).
В сухих горных степях, на прибрежных лугах: Р. Эндемик.
Примечание. H.H. Носов (Nosov et al., 2015) описывает этот таксон как межсекционный гибрид, указывая в качестве возможных родительских таксонов какой-то ксероморфный вид секции Stenopoa и секции Poa, Alpinae или Abbreviatae. Основанием для такого предположения послужило наличие укороченных вегетативных побегов в дерновине P. х levitskyi. К сожалению, пока не удалось ознакомиться с типовым материалом, а без этого трудно делать какие-то предположения. Тем не менее нельзя согласиться с утверждением, будто ксероморфные представители секции, за исключением P. rangkulensis, не образуют вегетативных побегов. Как уже отмечалось выше, у ксероморфных представителей секции образуется большое число одновозрастных вегетативных побегов, когда они попадают в условия избыточного увлажнения, особенно в конце вегетационного периода. Это неоднократно наблюдалось в природе и подтверждалось в ходе экспериментов. Как и у предыдущего вида, наличие опушения между жилками нижней цветковой чешуи может свидетельствовать о связи с P. glauca.
Ключ для определения мятликов Алтайской горной страны
1. Влагалища замкнуты на 2/3 и более...........................................................2
+ Влагалища замкнуты менее чем на 2/3........................................................4
2. Нижние цветковые чешуи опушены по килю и краевым жилкам, с пучком длинных извилистых волосков на каллусе. Влагалища и стебли в нижней части сильно сплюснуты, почти обоюдоострые..............................................5. P. remota
+ Нижние цветковые чешуи совершенно голые. Влагалища и стебли в нижней части цилиндрические или лишь слегка сплюснуты....................Aggr. P. sibirica.....3
3. Мощные растения преимущественно лесного пояса. Листовые пластинки 2-4 мм шир., стебли в нижних узлах 2-4 мм толщ....................................7. P. insignis
+ Растения преимущественно лесного пояса. Листовые пластинки 1.5-4 мм шир., стебли в нижних узлах 1-2 мм толщ.............................................6. P. sibirica
4. Влагалища замкнуты более чем на V..........................................................5
+ Влагалища замкнуты менее чем на V..........................................................21
5. Основания стеблей луковицеобразно утолщены............................2. P. bulbosa
+ Основания стеблей не утолщены луковицеобразно........................................6
6. Каллус нижних цветковых чешуй голый....................................................7
+ Каллус нижних цветковых чешуй с пучком длинных извилистых волосков.......9
7. Нижние цветковые чешуи обычно пёстро окрашенные и хорошо опушены между жилками. Растение верхнего горного пояса....................................1. P. alpina
+ Нижние цветковые чешуи обычно зеленые, опушены только по килю и жилкам. Растения равнин и нижнего горного пояса, встречающиеся в высокогорьях только вдоль троп.........................................................................................8
8. Пыльники не более 1 мм дл........................................................4. P. annua
+ Пыльники более 1 мм дл...........................................................3. P. supina
9. Колосковые чешуи существенно различаются по ширине, одна - с 3 жилками, другая - только с 1. Кили верхних цветковых чешуй с очень мелкими бугорко-видными шипиками. Язычки верхних листьев длинные (3-5 мм), заостренные......................................................................20. P. trivialis
+ Обе колосковые чешуи с 3 жилками. Кили верхних цветковых чешуй с хорошо заметными шипиками. Язычки верхних листьев не превышают 3.5 мм............. 10
10. Верхние цветковые чешуи, а чаще всего и нижние, опушены между килями (жилками). Колоски обычно пёстро окрашенные, крупные (5-8 мм дл.). Растения верхнего горного пояса.........................................Aggr. P. smirnovii.....11
+ И верхние, и нижние цветковые чешуи всегда голые между килями (жилками). Колоски обыкновенно зелёные, средних размеров (3.5-5 мм дл.). Растения равнин и гор.........................................................................................12
11. Побеги одиночные или в числе 2-3, колоски не пролиферированные . 9. P. mariae + Побеги обычно собраны в рыхлую дерновинку, колоски пролиферированные
..................................................................................... 10. P. polozhiae
12. Влагалища замкнуты на ^-3/4, растения верхнего горного
пояса..........................................................................8. P. veresczaginii
+ Влагалища замкнуты менее чем на У..........................Aggr. P. pratensis..... 13
13. Степные растения с жёсткими серовато-зелёными листовыми пластинками.....14
+ Растения гумидных местообитаний с более или менее мягкими листовыми
пластинками.....................................................................................15
14. Листовые пластинки побегов возобновления узкие, до 1 мм в диам., щетиновид-ные, побеги возобновления собраны в густые пучки...............15. P. angustifolia
+ Листовые пластинки побегов возобновления относительно широкие, плоские, 2-4 мм шир., немного мясистые, часто вдоль сложенные, дуговидно изогнутые...................................................................18. P. tianschanica
15. Растения верхнего горного пояса. Веточки метёлки преимущественно гладкие........................................................................................... 16
+ Растения среднего и нижнего горных поясов или равнин. Веточки метёлки преимущественно шероховатые от коротких шипиков.................................... 18
16. Растения 20-80 см выс., с узкой яйцевидной метёлкой............................... 17
+ Растения 7-15 см выс., с широкой пирамидальной метёлкой.......... 19. P. kuraica
17. Нижняя цветковая чешуя опушена только по краевым жилкам
и килям............................................................................16. P. alpigena
+ Нижняя цветковая чешуя опушена и по краевым, и по промежуточным
жилкам.........................................................................................17. P. sobolevskiana
18. Луговые и болотные растения................................................................19
+ Лесные растения.................................................................................20
19. Луговые растения. Листовые пластинки побегов возобновления 1.2-5 мм шир., обычно не сложенные вдоль, нередко сизоватые от воскового
налёта............................................................................11. P. pratensis
+ Растения торфяных болот. Листовые пластинки побегов возобновления длинные, узкие, до 1.2 мм шир., обычно вдоль сложенные............................... 12. P. turfosa
20. Листья побегов возобновления длинные и узкие, около 1 мм шир., обыкновенно вдоль сложенные, корневища сероватые.......................... 13. P. sergievskajae
+ Листья побегов широкие, 3-5 мм, плоские. Влагалища нижних листьев немного сплюснутые. Корневища оранжевые................................14. P. raduliformis
21. Растения (25)30-100 cm выс., верхний узел обычно открыт...........................22
+ Растения до 25(-40) cm выс., обыкновенно альпийского или субальпийского пояса
(если степные - см. 30 - Aggr. P. versicolor); верхний узел обычно в нижней части стебля и скрыт влагалищем второго листа................................................34
22. Мезоморфные растения; верхний узел в верхней половине стебля (редко немного ниже), листовые пластинки мягкие, плоские, (1)2-4(5) мм шир., длиннее влага-
лища; метёлка раскрытая, с длинными веточками, достигающими половины длины метёлки.................................................................................23
+ Более или менее ксероморфные растения; верхний узел в нижней половине стебля, листовые пластинки от сравнительно мягких, при высыхании завядающих, до жёстких, щетиновидных, равные влагалищу или немного короче его.............25
23. Язычок верхних листьев 2-3 мм дл., каллус нижней цветковой чешуи с пучком длинных волосков................................................................................22. P. palustris
+ Язычок верхних листьев 0.2-1.5 (2) мм дл................................................24
24. Ось колоска голая...............................................................23. P. intricata
+ Ось колоска опушена, язычок до 1 мм дл................................21. P. nemoralis
25. Верхний узел между половиной и нижней третью стебля (ближе к нижней трети), листовые пластинки относительно мягкие, почти равные влагалищу. Метёлки с довольно длинными, в 2.5-3 раза короче метёлки направленными вверх веточками ... Aggr.............................................................P. urssulensis.....26
+ Верхний узел в нижней трети стебля, листовые пластинки жёсткие, вдоль сложенные, часто в 2 и более раз короче влагалища.......................................27
26. Каллус нижних цветковых чешуй с пучком длинных извилистых
волосков.....................................................................24. P. urssulensis
+ Каллус нижних цветковых чешуй голый или с очень небольшим числом волосков ..................................................................................25. P. krylovii
27. Альпийские или субальпийские растения................................................28
+ Равнинные или горные растения, не заходящие в верхний горный пояс.........30
28. Субальпийские растения, обитающие на обнажениях горных пород в зарослях кустарников и разреженных лесах у верхней границы, относительно мезоморфные, часто с немногочисленными, рассеянными колосками. Нижние цветковые чешуи между жилками голые........................................36. P. pseudoaltaica
+ Высокогорно-степные растения, нижние цветковые чешуи между жилками опушённые .......................................................................................................................29
29. Верхние цветковые чешуи по килям с шипиками и волосками, между килями опушённые.................................................................39. P. х navashinii
+ Верхние цветковые чешуи по килям с шипиками, опушение между килями отсутствует ..........................................................................40. P. х levitskyi
30. Язычок (3)3.5-8 мм дл. Длина самой короткой веточки нижнего яруса 1-2 мм, не превышает длину колоска.............................................26. P. sphondylodes
+ Язычок короче 3.5 мм..........................................Aggr. P. versicolor........31
31. Длина язычка менее 1(1.2) мм............................................29. P. reverdattoi
+ Длина язычка превышает 1(1.2) мм........................................................32
32. Метёлка более или менее широкая, особенно во время цветения, (1.5)2-8(20) см шир., с веточками, достигающими V3 её длины.........................27. P. stepposa
+ Метёлка узкая, сжатая, колосовидная, до 1.5 см шир., с короткими веточками, не превышающими 1.5(2) см и обычно не достигающими V3 её длины, иногда во время цветения более или менее раскидистая..........................................33
33. Крепкие растения с сильно удлинёнными, особенно после цветения, верхними междоузлиями. Нижние цветковые чешуи между жилками опушённые, каллус нижней цветковойчешуи обыкновенно голый ... 29. P. reverdattoi (см. пункт 31)
+ Нижние цветковые чешуи между жилками голые, каллус нижней цветковой чешуи обыкновенно с пучком длинных извилистых волосков.....28. P. botryoides
34. Растения 20-30(45) см выс., субальпийские или заходящие в альпийский пояс. Колоски 3-5(7) мм дл., листовые пластинки серовато-зелёные,
жестковатые...........................................36. P. pseudoaltaica (см. пункт 27)
+ Растения 5-15(25) см выс., альпийские (если выше, то колоски 5-8 мм дл., листовые пластинки зелёные, мягкие)..............................................................................35
35. Метёлки от удлинённых до почти пирамидальных, наиболее длинные веточки 1.5-2 см, колоски от слабо скученных до рассеянных, (3.8)4-6(8) мм дл.; верхние междоузлия нередко до 1.5-2 мм толщ.; листовые пластинки обычно относительно тонкие, со временем увядающие, вдоль сложенные или плоские; растения серовато-зелёные, колоски и вегетативные части побега нередко тёмноокрашен-ные.......................................................................Aggr. P. glauca.....36
+ Метёлки от густых яйцевидных до колосовидных, с прижатыми веточками, наиболее длинные из них не превышают 1(—1.5) см; колоски 3-4(-5) мм дл., скученные на веточках, верхние междоузлия относительно тонкие, не более 1 мм в ди-ам.; листовые пластинки обычно со временем делаются жёсткими, узкими, свёрнутыми или скрученными, растения с серовато-соломенным оттенком, цветковые чешуи иногда с розоватой полоской................................................38
36. Растения 10-20 см выс. , метёлка рыхлая, овальная, с длинными веточками и рассеянными крупными колосками 5-7(8) мм дл. Листья зелёные, мягкие, достигающие соцветия.................................................................35. P. altaica
+ Растения (5)8-15 см выс., метёлки от узких, сжатых, до пирамидальных, особенно во время цветения, нередко тёмноокрашенные. Листья серовато-зелёные или тёмноокрашенные, жёсткие, чаще вдоль сложенные, не достигающие соцветия.........................................................................................37
37. Каллус нижней цветковой чешуи голый............................34. P. litviniviana
+ Каллус нижней цветковой чешуи с пучком длинных извилистых
волосков...........................................................................33. P. glauca
38. Плотнодерновинные растения, побеги чаще интравагинальные, листовые пластинки свёрнутые или скрученные, 0.5-1 мм шир..........Aggr. P. attenuata ....39
+ Растения с умеренно плотной дерновиной, побеги обычно экстравагинальные, листовые пластинки вдоль сложенные, 1-1.5 мм шир., сравнительно мягкие........................................................................................Aggr. P. albertii.... 41
39. Листья относительно тонкие, при высыхании завядающие.........32. P actruensis
+ Листья жёсткие, при высыхании проволоковидные ....................................40
40. Каллус нижней цветковой чешуи голый..................................31. P. dahurica
+ Каллус нижней цветковой чешуи с пучком длинных извилистых
волосков.........................................................................30. P. attenuata
41. Нижние цветковые чешуи между жилками голые, каллус обыкновенно также голый или со слабо выраженным пучком длинных извилистых
волосков...........................................................................37. P. albertii
+ Нижние цветковые чешуи между жилками опушённые, каллус обыкновенно с пучком длинных извилистых волосков..................................38. P. tshuensis
БЛАГОДАРНОСТИ
Исследования поддержаны Научным фондом им. Д.И. Менделеева Томского государственного университета и РФФИ (гранты № 15-29-02599 и 16-04-01605а).
ЛИТЕРАТУРА
Байтулин И.Ф., Котухов Ю.А. Флора сосудистых растений Казахстанского Алтая. Алматы: Konica Minolta, 2011. 158 с.
Бялт В.В. Poaceae (R.Br.) Barnhart (Gramineae Juss) // Каталог типовых образцов сосудистых растений Сибири и российского Дальнего Востока, хранящихся в Гер-
барии Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE). М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. Ч. 1. С. 69-315.
Гамаюнова А.П. Род мятлик - Poa L. // Флора Казахстана: в 9 т. Алма-Ата: Изд-во АНКазССР, 1956. Т. 1. С. 221-238.
Грабовская-БородинаА.Е. Poaceae (R. Br.) Barnhart (Gramineae Juss.) // Каталог типовых образцов сосудистых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института имени В.Л. Комарова (LE). Ч. 2: (Китай). М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. С. 321-335.
Грубое В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 443 с.
Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Ва-ланг, 1996. 136 с.
Гуреева И.И., Балашова В.Ф. Типовые образцы сем. Роасеае в Гербарии им. П.Н. Крылова (TK) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2008. № 100. С. 323.
Крылов П.Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая. Томск, 1902. 24 с.
Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии: в 7 т. Томск, 1914. Т. 7. С. 15351815.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири: в 12 т. Томск, 1928. Т. 2. С. 137-385.
Олонова M.B. Poa L. - Мятлик // Флора Сибири: в 14 т. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. С. 163-186.
Олонова М.В. Новые таксоны мятлика (Poa L.) из Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2000. № 91. С. 4-8.
ОлоноваМ.В. О варьировании основных признаков у сибирских ксероморфных видов Роа секции Stenopoa (Poaceae) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, № 7. С. 1034-1045.
ОлоноваМ.В. Исследование признаков побегобразования и строения листьев в целях возможного их использования в систематике Poa pratensis L. s.l. для разграничения типового подвида и subsp. angustifolia (L.) Arcang. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2007. T. 13. С. 47-67.
Олонова М.В. Обзор секции Stenopoa рода Роа (Poaceae) на территории Сибири // Ботанический журнал. 2010. Т. 95, № 6. С. 869-881.
Ревякина Н.В. Новый вид рода Роа L. с Алтая и Саян // Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского бот. сада. 1996. С. 102.
Сергиевская Л.П. Poa L. // Флора Западной Сибири: в 12 т. Томск, 1961. Т. 12, ч. 1. С. 3102-3110.
Цвелёв H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Cui D.-F. Poa L. // Flora Xinjjianensis. Urumqi: Xinjiang Sciense, Technology & Hygiene Publ. House, 1996. Vol. 6. P. 78-113.
International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants (Melbourne Code). [Electronic resourse]. International Association for Plant Taxonomist. 2011. URL: http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php (accessed 25.02.2016).
Ledebour C.F. Flora Altaica. Berolini, 1829. Vol. 1. 440 p.
Nosov N., Punina E., Rodionov A. Two new species of Poa (Poaceae) from the Altai Mountains, Southern Siberia // Ann. Bot. Fennici. 2015. Vol. 52, № 1-2. P. 19-26.
Olonova M.V., Gussarova G.L., Brysting A.K., Mezina N.S. Introgressive hybridization in mesomorphic bluegrasses, Poa section Stenopoa, in Western Siberia // Ann. Bot. Fennici. 2016. Vol. 53. P. 43-55.
Olonova M.V., Miehe S., Mezina N. S., Erst A.S. Fitting the Morphological Diversity of Poa sect. Stenopoa into a taxonomic framework // Biosciences, Biotechnology research Asia. 2014. Vol. 11. P. 225-231.
Soreng R.J., Davidse G., Peterson P.M., Zuloaga F.O, Judziewicz E.J., Filgueiras T.S., Morrone O. Catalogue of New World Grases. Missouri Botanical Garden, 2016. [Electronic resourse]. URL: http://www.tropicos.org/project/cnwg (accessed 20.02.2016).
Trinius C.B. Gramineae // Ledebour C.F. Flora Altaica. Berolini, 1829. Vol. 1, Cl. 1-2. 440 p.
Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulmamsuren Ch. Conspectus of the vascular plants of Mongolia / Sanchir Ch., Jamrsan T.S., eds. Ulaanbaatar: Admon Printing Press, 2014. 334 p.
Zhu G.H., Liu L., Soreng R.J., Olonova M. Poa L. // Flora of China. Beijing, St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 257-309.
Synopsis of blugrasses (Poa L., Poaceae) of the Altai mountain system
M.V. Olonova
Tomsk State University, Tomsk, Russia; [email protected]
The taxonomical revision of the genus Poa in the flora of the Altai Mountain Country within Russian, Kazakhstanian, Mongolian and Chinese Altai has revealed 40 species within 8 aggregates. One taxonomical combination was made: Poa argunensis Roshev. f. tshuensis Serg., which were treated later as P. attenuata subsp. tshuensis (Serg.) Olonova, suggested here as P. tshuensis (Serg.) Olonova, comb. et stat. nov. Lectotypus of P. argunensis Roshev. f. tshuensis Serg. is designated here: "Altai, walley of Chuya river, near the mouth of Tyottygem river. 8 June 1903. P. Krylov" (TK). The nomenclature quotations, data about habitats and geographical distribution are given for each species. The key for identification of all species and aggregates is suggested. In some occasions the taxonomical notes have provided. The special units, aggregates, were accepted here. Due to hybridization and apomixes the hybrid complexes were arisen, consisting of different populations. In most cases, they were of unknown status and relationship. Some local races, poorly isolated morphologically, in different "Floras" were treated as species. Because of the lack of data, which could argue against their current taxonomical status, they are treated here as a species as well, but within these special units. Thus, untill obtaining the results of molecular analyses, which could find out the relationship and confirm their taxonomical status, the morphologically and geographically isolated races, having presumably similar (mainly hybrid) origin, are joined in these units. The ignoring of different
Поступила 21.03.2016; принята 14.06.2016
Systematic notes ..., 2016, 113: 68-88 DOI: 10.17223/20764103.113.7
Abstract
morphological deviation could resulted in the lost of true rare forms, caused genetically,
and lead to the lost of biodiversity.
Key words: Poa, taxonomy, species, aggregates, distribution, Altai mountain system.
Funding: Supported by Scientific fund after D.I. Mendeleev (Tomsk State University) and
Russian Foundation for Basic Research (grants No 15-29-02599 and No 16-04-01605a).
REFERENCES
Baitulin I.F., Kotukhov Y.A. 2011. Flora sosudistykh rasteniy Kazakhstanskogo Altaya [Flora of vascular plants of Kazakhstan Altai]. Almaty: Konica Minolta. 158 p. [In Russian].
Byalt V.V. 2012. Poaceae (R.Br.) Barnhart (Gramineae Juss). In: Catalogue of the type specimens of the vascular plants from Siberia and the Russian Far East kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE). Moscow; St-Petersburg: Tovar-ishchestvo nauchnykh isdaniy KMK Publ., 1: 69-315. [In Russian].
Cui D.-F. 1996. Poa L. In: Cui N.-R., ed. Flora Xinjjianensis. Urumqi, 6: 78-113. [in Chinese].
Gamayunova A.P. 1956. Poa L. In: Flora Kazakhstana [Flora of Kazakhstan]. Alma-Ata: AS of KazSSR Publ., 1: 221-238. [In Russian].
Grabovskaya-Borodina A.E. 2010. Poaceae (R. Br.) Barnhart (Gramineae Juss.). In: Catalogue of the type specimens of East-Asian vascular plants in the Herbarium of the V.L. Komarov Botanical Institute (LE). Part 2: (China). Moscow; St-Petersburg: Tovar-ishchestvo nauchnykh isdaniy KMK Publ., 2: 321-335. [In Russian].
Grubov V.I. 1982. Opredelitel sosudistykh rasteniy Mongolii [Key to vascular plants of Mongolia]. Leningrad: Nauka. 442 p. [In Russian].
Gubanov I.A. 1996. Konspekt flory Vneshney Mongolii (sosudistye rasteniya) [Conspectus of flora of Outer Mongolia (vascular plants). Moscow: Valang. 136 p. [In Russian].
Gureyeva I.I. Balashova V.F. 2008. Type specimens of Poaceae in the Krylov Herbarium (TK). Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tom-skogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 100: 3-23. [In Russian].
International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants (Melbourne Code). 2011. [Electronic resourse]. International Association for Plant Taxonomist. URL: http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php (accessed 25.02.2016).
Krylov P.N. 1902. Kratkiy ocherk flory Tomskoi gubernii i Altaya [A brief outline of the flora of Tomsk province and the Altai]. Tomsk. 24 c. [In Russian].
Krylov P.N. 1914. Flora Altaya i Tomskoi gubernii [Flora of the Altai and Tomsk province]. Tomsk, 7: 1535-1815. [In Russian].
Krylov P.N. 1928. Flora Zapadnoy Sibiri [Flora of Western Siberia]. Tomsk, 2: 137-385. [In Russian].
Ledebour C.F. 1829. Flora Altaica. Berolini. T. 1. 440 p.
Nosov N., Punina E., Rodionov A. 2015. Two New Species of Poa (Poaceae) from the Altai Mountains, Southern Siberia. Ann. Bot. Fennici, 52(1-2): 19-26.
Olonova M.V. 1990. Poa L. In: Flora Siibiri [Flora of Siberia]. Novosibirsk: Nauka Publ., 2: 163-186. [In Russian].
Olonova M.V. 2005. About variability of the main qualitative characters of Siberian xero-morphic Bluegrasses (Poa L.) of section Stenopoa. Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 90: 1034-1045. [In Russian]
Olonova M.V. 2000. New taxa of bluegrass (Poa L.) from Siberia. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo
universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 91: 4-8. [In Russian & Latin].
Olonova M.V. 2007.The research of the tillering and leaves characters of its for possible use in systematic of Poa pratensis L. s.l. for discrimination of type subspecies and subsp. angustifolia (L.) Arcang. Botanicheskiye issledovaniya Sibiri i Kazakhstana [Botanical investigations of Siberia and Kazakhstan], 13: 47-67. [In Russian].
Olonova M.V. 2010.The synopsis of section Stenopoa of Poa (Poaceae) in Siberia. Botani-cheskiy zhurnal [Botanical Journal], 95(6): 869-881. [In Russian with English summary].
Olonova M.V., Gussarova G.L., Brysting A.K., Mezina N.S. 2016. Introgressive hybridization in mesomorphic bluegrasses, Poa section Stenopoa, in western Siberia. Ann. Bot. Fennici, 53: 43-55.
Olonova M.V., Miehe S., Mezina N.S., Erst A.S. 2014. Fitting the Morphological Diversity of Poa Sect. Stenopoa into a taxonomic framework. Biosciences, Biotechnology research Asia, 11: 225-231.
Revyakina N.V. 1996. A new species of the genus Poa L. from the Altai and Sajan. In: Flora i rastitelnoct Altaya [Flora and vegetation of the Altai]: Proceedings of South-Siberian Botanical Garden. P. 102. [In Russian].
Sergievskaya L.P. 1961. Poa L. In: Flora Zapadnoy Sibiri [Flora of Western Siberia]. Tomsk, 12(1): 3102-3110. [In Russian].
Soreng R.J., Davidse G., Peterson P.M., Zuloaga F.O, Judziewicz E.J., Filgueiras T.S., Morrone O. 2016. Catalogue of New World Grases. Missouri Botanical Garden, URL: http://www.tropicos.org/project/cnwg (accessed 20.02.2016).
Trinius C.B. 1829. Gramineae. In: Ledebour C.F. Flora Altaica. Berolini, 1(1-2). 440 p.
Tzvelev N.N. 1976. Grasses of USSR. Nauka: Leningrad. 788 p. [In Russian].
Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulmamsuren Ch. 2014. Conspectus of the vascular plants of Mongolia (Sanchir Ch., Jamrsan T.S. eds). Ulaanbaatar: Admon Printing Press. 334 p.
Zhu G.H., Liu L., Soreng R.J., Olonova M. 2006. Poa L. In: Flora of China. Beijing; St.-Louis, 22: 257-309.
Received 21 March 2016, accepted 14 June 2016
