CC BY
20
УДК 582.998 (571.6)
Э.В. Бойко E.V. Boyko
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕМЯНОК ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ
KALIMERIS И BOLTONIA (ASTERACEAE: ASTEREAE)
MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL STRUCTURE OF ACHENES OF ТНЕ FAR EASTERN SPECIES OF KALIMERIS AND BOLTONIA (ASTERACEAE: ASTEREAE)
Аннотация. Изучены морфология, анатомия и скульптура поверхности семянок двух видов рода Kalimeris (K. incisa, K. integrifolia) и Boltonia lautureana. Полученные результаты свидетельствуют о правомерности включения B. lautureana в состав рода Kalimeris.
Ключевые слова: Astereae, Boltonia, Kalimeris, морфология, анатомия, сканирующая электронная микроскопия, карпология, систематика.
Summary. Achene morphology, anatomy and micromorphology of Kalimeris incisa, K. integrifolia, and Boltonia lautureana have been studied. The results favor the including B. lautureana into Kalimeris.
Key words: Astereae, Boltonia, Kalimeris, morphology, anatomy, SEM, achene, systematics.
При изучении семейства Asteraceae в течение XVIII-XX вв. трактовка объема рода Aster L. неоднократно изменялась. Некоторые авторы принимали род Aster широко (Ворошилов, 1966, 1982, 1985; Комаров, 1907; Hoffmann, 1897; Na-kai, 1952; Ohwi, 1965), включая в него достаточно хорошо обособленные роды Boltonia L.Hér., DoellingeriaNess, Kalimeris Cass., Tripolium Ness, Turczaninowia DC. Однако среди систематиков, в том числе исследующих семейство Asteraceae, в настоящее время существует тенденция к разделению крупных родов на гомогенные группы. Поэтому в обработках Asteraceae последних лет род Aster принят в узком смысле (Королюк, 1999, Тамамшян, 1959; Bremer, 1994; Nesom, 1993). Среди близких к Aster родов для территории Дальнего Востока России (ДВР) указываются Boltonia и Kalimeris (Баркалов, 1992; Здоровье-ва, 1972).
Североамериканский род Boltonia имеет некоторые признаки строения соцветия и семянок, сходные с Kalimeris (коническое цветоложе, плоские семянки). Это позволило G. Bentham (1861, 1873) объединить североамериканские виды Boltonia и восточноазиатские виды Kali-meris в род Boltonia. M. Debeaux (1877) принял классификацию Bentham и описал новый вид
B. lautureana Deb. по экземплярам, собранным в Китае. С. Тамамшян (1959) признала этот вид единственным азиатским представителем рода Boltonia, а Kalimeris сохранила как самостоятельный род.
Е. Здоровьева (1972) при исследовании строения вегетативных и генеративных органов дальневосточных видов установила, что B. lautureana очень близка к видам рода Kalimeris. Род Kalimeris описан Cassini в 1822 году, и Здоровьва относит его в синонимы рода Boltonia, описанного в 1788 году.
Среди исследователей восточноазиатской флоры есть разногласия по поводу таксономического положения Kalimeris, его объема и границ распространения таксонов, которые к нему относятся. Авторы обработок флор Японии и Китая (Kitagawa, 1979; Ling et al., 1985; Ohwi, 1965) относят B. lautureana к роду Kalimeris.
M. Ito с соавторами (1995, 1998) включают Kalimeris в род Aster в качестве секции. H. Gu и P. Hoch (1997) привели достаточно убедительные аргументы в пользу того, что Kalimeris является самостоятельным родом и близко связан с азиатскими представителями родов Aster и Heteropappus Less. Они включают B. lautureana в состав рода Kalimeris и считают, что его пред-
00<>><Х><><Х><>С<><><>>00<><Х><><ХХ><>>00<><Х><><ХХ><>>00<><Х><><ХХ>С<><><>><Х><^^
Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected]
Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia
Поступило в редакцию 17.06.2010 г. Submitted 17.06.2010
полагаемая близкая связь с североамериканским родом Boltonia не обоснована, а подобие в признаках строения семянок и цветоложа произошло параллельно в различных эволюционных линиях.
Видовое название этого таксона является спорным. Gu и Hoch (1997) для районов, прилегающих к территории Приморья и Приамурья, приводят 3 вида Kalimeris: K. incisa (Fisch.) DC., K. integrifolia Turcz. и K. mongolica (Franch.) Ki-tam. Последний вид, изначально описанный как Aster mongolicus Franch. был переведен S. Kita-mura (1937) в род Kalimeris, а некоторыми авторами рассматривался в качестве разновидности Aster lautureanus var. mongolicus (Franch). Kitag. (1934). Для K. lautureana (Deb.) Kitam. Gu и Hoch (1997) указывают распространение в южных районах Китая. Во флористической сводке «Higher Plants of China» (2005) приводится 6 видов из рода Kalimeris, в составе которого рассматривается и Boltonia lautureana. H приведенных авторами картах распространения, нахождение Kalimeris lautureana указывается близ границы ДВР. Вид K. mongolica распространен в южных районах Китая.
В современной монографии семейства Asteraceae K. Bremer (1994) к роду Kalimeris относит 10 восточноазиатских, к роду Boltonia - 5 североамериканских видов. В работе «Сосудистые растения Дальнего Востока» (Баркалов, 1992) приводится 2 вида рода Kalimeris (K. incisa, K. integrifolia) и один вид Boltonia (B. lautureana). Эти виды произрастают в южной части ДВР. Ареал Kalimeris incisa и K. integrifolia распространяется в Даурию (Восточная Сибирь) (Коро-люк, 1997).
В задачу нашего исследования входило изучение морфологии, анатомического строения и скульптурных особенностей поверхности семянок видов Kalimeris и Boltonia, произрастающих на территории России, для использования полученных результатов в систематике исследуемых таксонов.
Материал и методы
Материалом для исследования служили зрелые плоды (семянки) растений, собранные автором и сотрудниками лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии (ТИБОХ ДВО РАІЇ) в различных районах ДВР. Поверхность семянок после напыления золотом изучалась с помощью сканирующего
электронного микроскопа JSM-35. Для выяснения вариабельности признаков микроскульптуры поверхности просматривали участки средней части семянок в 3-кратной повторности.
Для исследования анатомического строения семянки размачивали в смеси спирта, глицерина и воды (1:1:1). Их поперечные срезы делали с помощью безопасной бритвы, окрашивали сафранином. Готовые препараты заключали в глицерин-желатин. Поперечные срезы изготовлены из средней части зрелых семянок, взятых из разных частей корзинки.
Список исследованных видов и образцов
Boltonia lautureana: Приморский край: Надеждинский р-н, с. Тереховка, 03.09.71. Здо-ровьева Е.Н.; Пограничный р-н, Бараново-Оренбургское, 26.09.87. Бойко Э.В.; г. Владивосток, Ботанический сад, 20.09.81. Бойко Э.В.; Уссурийский р-н, Горно-таежная станция, 10.09.68. Здоровьева Е.Н.; Октябрьский р-н, пос. Черняти-но. 17.10.68. Здоровьева Е.Н.
Kalimeris incisa: Приморский край: Шко-товский р-н, с. Петровка. 09.10.68. Здоровье-ва Е.Н.; Октябрьский р-н, пос. Чернятино, 25.09.87. Бойко Э.В.; Хасанский р-н, пос. Бара-баш, 10.09.68. Здоровьева Е.Н.
Kalimeris integrifolia: Амурская обл., с. Му-хино, 25.08.69. Здоровьева Е.Н.; Читинская обл., г. Нерчинск, долина р. Шилки, 16.07.79. Басаргин Д.Д.; Амурская обл., окр. г. Благовещенска, луг, 24.08.98. Старченко В.М.
Результаты исследования и обсуждение
У исследованных видов Boltonia и Kalime-ris семянки уплощенные, двухреберные, в одной корзинке разные по размеру. Краевые семянки средних размеров, наружный ряд центральных семянок представлен наиболее крупными семянками, к центру корзинки они постепенно уменьшаются. Хохолок короткий (0.5-1.5 мм дл.), из рыжеватых волосков неодинаковой длины, спаянных в основании.
Ребра семянок образованы большим количеством склеренхимных волокон, в которые погружены остатки элементов проводящего пучка. Положение семянок в корзинке радиальное, то есть семянки узкой стороной (ребром) направлены к середине корзинки. У семянок, расположенных с краю корзинки, другая форма. Их узкая часть, обращенная наружу, утолщается, и вместо
одного возникает 2 ребра. В этом случае семянка на поперечном срезе клиновидно-трехреберной формы. Ребра наружной части семянок образованы тяжами склеренхимных клеток, в некоторых семянках между основным и дополнительным ребрами расположено ребро, образованное складкой перикарпия. Складка состоит из клеток экзокарпия и паренхимы мезокарпия.
Зрелые семянки B. lautureana и K. incisa имеют темно-коричневую (иногда коричневофиолетовую) уплощенную поверхность (тело семянки), ребра светло-коричневые. Семянки K. in-tegrifolia при созревании из светло-коричневых становятся коричневыми, различие в окраске тела и ребер незначительное.
Семянки опушены простыми и железистыми волосками. Простые волоски представлены типичными сдвоенными волосками, с добавочной гигрофильной клеткой, концы сдвоенных клеток острые, клетки разной длины, плотно сомкнуты до вершин. Длина волосков различная и зависит от положения волоска на семянке: длинные волоски расположены на вершине ребер, короткие - на поверхности семянок. Железистые волоски головчатые, на ножке, расположены в основном в верхней части тела семянки. Их строение соответствуют широко распространенному у сложноцветных типу - двухрядному головчатому волоску.
Скульптура поверхности семянок исследованных видов определяется очертанием клеток экзокарпия с поверхности, их формой, рельефом наружных периклинальных стенок (НПС) и характером антиклинальных стенок (АС). Микроскульптура полностью созревших и недозревших семянок различается.
Поверхность зрелых семянок B. lautureana и K. incisa папиллозная. Простые и железистые волоски начинают формироваться на ранних стадиях развития завязи (Kapil, Sethi, 1962), а папиллы развиваются при созревании семянок. Поэтому поверхность НПС экзокарпия незрелых семянок сглаженная, папиллы хорошо выражены у зрелых семянок. Они образованы центральной частью клетки и имеют складчатый рельеф поверхности. Складки образованы выростами наружной стенки клеток и равномерно покрыты кутикулой. Семянки одной корзинки могут различаться по количеству и расположению па-пилл.
У семянок хорошо выражен карпоподиум. Он состоит из 10 рядов мелких округлых неокрашенных клеток.
Строение плодовой оболочки (перикарпий) и семенной кожуры (теста) у исследованных видов однообразно. Экзокарпий однорядный, состоящий из клеток со слабо утолщенными стенками, покрытыми хорошо выраженной кутикулой. Мезокарпий многорядный в ребрах, с 2 проводящими пучками, следы которых слабо различимы в многорядной склеренхиме ребер зрелых семянок. На плоских сторонах семянки перикарпий тонкий. Наряду с экзокарпием, он представлен 2-3 рядами тонкостенных паренхимных и немногочисленнх склеренхимных клеток. Клетки эндокарпия по строению не отличаются от клеток внутренних тканей мезокарпия. Перикарпий плотно прилегает к семенной кожуре.
Семенная кожура в зрелой семянке хорошо выражена и на поперечном срезе представлена радиально удлиненными клетками экзотесты с равномерно утолщенными стенками. Для семянок большинства представителей трибы Astereae указывается утолщение стенок клеток экзотесты (Grau, 1975; Velez, 1981). По характеру утолщения клеток экзотесты M. Velez (1981) различает 4 главных типа, указывая, что тип семянки с равномерным утолщением всех стенок характерен для рода Aster. Исследованные нами виды имеют этот тип строения экзотесты. Немногочисленные клетки мезотесты облитерированы. Ближе к периферии мезотесты проходит единственный проводящий пучок, который почти полностью огибает семя. На поперечном срезе в середине семянки восходящие и нисходящие части проводящего пучка семенной кожуры расположены в районе ребер перикарпия.
Эндосперм у всех исследованных семянок однорядный, его клетки тангенциально удлиненные, 10-12 мкм высотой.
Описания семянок исследованных видов Boltonia lautureana
Семянки яйцевидно-клиновидные, до 3.5 мм дл., в верхней части до 3 мм шир., с широкими ребрами, слабо опушены простыми волосками (рис. 1, 1).
Микроскульптура поверхности семянки неоднородна. Клетки экзокарпия тела семянки имеют складчатый рельеф поверхности (рис. 3, 1). Складки вытянуты вдоль оси семянки, не прерываясь на границах клеток, в результате этого очертания клеток плохо выражены. Ребра семянки имеют гладкую или почти гладкую поверхность. НПС клеток экзокарпия слегка вогнуты.
1 é 2 A ■
\ш. V 1 Жі.
Рис. 1. Морфологическое строение семянок Boltonia и Kalimeris: 1 - B. lautureana; 2 - K. incisa; 3 -
^ integrifolia. Масштабная линейка 1 мм.
Перикарпий тела семянки тонкий. Наиболее хорошо выражены клетки экзокарпия (рис. 2, 1). На поперечном срезе они округлые или тангенциально удлиненные, 25-30 мкм высотой, со слабо утолщенными стенками клеток. Мезокарпий представлен 2-3 рядами тонкостенных паренхимных и немногочисленных скле-ренхимных клеток. Ребра крупные, образованы в основном склеренхимной тканью мезокарпия. В центре ребра находятся остатки элементов проводящего пучка: лишь несколько сосудов ксилемы и окружающая их мелкоклеточная склеренхима. В ребрах некоторых семянок находятся секреторные каналы. Паренхимные клетки в ребрах образуют 1-2 рядный слой между экзокарпием и склеренхимой, отдельные паренхимные клетки находятся между склеренхимой и тестой.
В семенной кожуре наиболее хорошо выражены клетки экзотесты, на поперечном срезе они
радиально вытянуты (до 40 мкм высотой), толстостенные. Клетки мезотесты облитерированы. На месте проводящего пучка имеется небольшое количество склеренхимных клеток, окруженных хорошо сохранившимися паренхимными клетками.
Kalimeris incisa
Семянки уплощенные, темно-коричневые, иногда коричнево-фиолетовые, яйцевидно-клиновидные, слабо опушенные, (2.5) 3-3.5 (4) мм дл., в верхней части до 3 мм шир., с широкими ребрами (рис. 1, 2). Они наиболее густо опушены в верхней части. Поверхность ребер голая. Железистые волоски расположены в верхней части тела семянки (рис. 3, 2).
Скульптура зрелых семянок неоднородна: сглаженная на ребрах и папиллозная на поверхности тела (рис. 3, 3). Форма клеток различается: на ребрах они вытянуты вдоль семянки, на теле -изодиаметрические. Все клетки экзокарпия име-
Рис. 2. Ребро семянки на поперечном срезе у представителей родов Boltonia и Kalmeris: 1 - B. lautureana; 2 - ^ integrifolia; п - перикарпий; ппт - проводящий пучок тесты; ск - секреторный канал; экт - экзотеста; энд - эндосперм.
Рис. 3. Поверхность семянок у представителей родов Boltonia и Kalimeris: 1 - B. lautureana; 2, 3, 4 -K. incisa; 5, 6 - K. integrifolia. 1, 4, 5, 6 - средняя часть семянки; 2 - край семянки; 3 - железистые волоски близ вершины семянки; ж - железистый волосок; пв - основание простого волоска; п - папилла. Масштабная линейка: 1, 4, 6 - 10 мкм; 2, 3, 5 - 50 мкм.
ют складчатый рельеф поверхности. Складки низбегают с папилл на поверхность клетки и расходятся в стороны, объединяясь со складками папилл соседних клеток (рис. 3, 4). На ребрах складки вытянуты вдоль клеток. У недозревших семянок (цвет семянки светло-коричневый, не различается на теле и ребрах) скульптура клеток однообразно складчатая, без папилл.
Анатомическое строение семянок во многом сходно с таковым у B. lautureana. В ребрах семянок K. incisa хорошо развита паренхима, секреторные каналы не обнаружены.
K. integrifolia
Семянки обратнояйцевидные, до 2 мм дл., голые или с немногочисленными простыми волосками (рис. 1, 3), железистое опушение близ вершины от слабого до обильного.
Скульптура зрелых семянок однообразная по всей поверхности, ямчатая, НПС клеток эк-зокарпия слабоскладчатые. Клетки экзокарпия изодиаметрические, НПС вогнуты, АС хорошо выражены (рис. 3, 5, 6).
Перикарпий тела семянки состоит из 5-6 рядов клеток. Наиболее хорошо сохраняются клетки экзокарпия. На поперечном срезе они слабо тангенциально удлиненные, около 15 мкм высотой, с утолщенными стенками. Мезокар-пий представлен тонкостенными паренхимными клетками, в ребрах склерифицированными (рис. 2, 2). В средней части тела семянки среди паренхимных клеток находятся дополнительные тяжи механической ткани, состоящие из 2-3 рядов склеренхимных клеток. На поверхности семянок эти дополнительные тяжи слабо выражены.
Ребра крупные, образованы в основном склеренхимной тканью мезокарпия. Ближе к периферии ребра у некоторых семянок проходит секреторный канал схизогенного происхождения с хорошо заметными обкладочными клетками. В центральной части ребер расположена группа мелкоклеточной склеренхимы, среди них не обнаружены флоэмные элементы проводящего пучка. Паренхимные клетки расположены в 1-2 ряда между экзокарпием и склеренхимой, отдельные паренхимные клетки находятся между склеренхимой ребер и семенной кожурой.
Клетки экзотесты радиально вытянуты, до 30-40 мкм высотой, толстостенные. Клетки ме-зотесты облитерированы. На месте проводящего пучка имеется небольшое количество склерен-химных клеток, окруженных хорошо сохранившимися паренхимными клетками.
Наряду с краевыми трехреберными ас-симетричными семянками, в корзинке находятся краевые четырехреберные семянки с симметрично расположенными ребрами. Механическая ткань мезокарпия у этих семянок расположена сплошным кольцом в 2-3(4) ряда на плоских сторонах и до 10 рядов в ребрах. Секреторные каналы не обнаружены. Паренхимные клетки со слабо утолщенными стенками. Экзокарпий и теста четырехреберных семянок имеет строение, подобное строению центральных семянок.
Заключение
Для Boltonia lautureana, Kalimeris incisa и K integrifolia характерен общий план морфологического и анатомического строения семянок. Все виды характеризуются гетерокарпными плодами. Гетерокарпия проявляется в размерах семянок в корзинке, количестве ребер и их строении, в степени опу-шенности простыми и железистыми волосками.
Виды B. lautureana и K. incisa наиболее близки по признакам строения семянок: ребра хорошо отличаются от тела семянки по цвету и скульптуре поверхности, поверхность довольно густо опушена простыми волосками, хорошо выражена складчатость НПС. Семянки K. integrifo-lia имеют признаки, которые хорошо отличают этот вид от K. incisa и B. lautureana. Скульптура поверхности на ребрах и теле семянок K. integ-rifolia однообразна, на плоской поверхности находятся дополнительные, слабо выраженные ребра. Семянки без простых волосков или они малочисленные.
Проведенное исследование подтверждает обоснованность включения Boltonia lautureana в состав рода Kalimeris (Gu, Hoch, 1997).
Род Boltonia нами исключается из флоры России, а вид B. lautureana отнесен к роду Kali-meris под названием K. lautureana (Deb.) Kitam.
Благодарности
Автор выражает благодарность П.Г. Горо-вому за помощь в подготовке статьи.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Дальневосточного отделения РАН (проект № 09-1-П23-04) и совместного проекта Дальневосточного и Сибирского отделений РАН (проект № 09-11-СО-06-004).
ЛИТЕРАТУРА
Баркалов В.Ю. Род Boltonia L'Her., род Kalimeris Cass. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 6. - СПб., 1992. - С. 83, 89-90.
ВорошиловВ.Н. Флора советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1966. - 477 с.
Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1982. - 672 с.
Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. - М., 1985. - С. 139-200.
Здоровьева Е.Н. Систематика и хемотаксономия видов Aster L. s. l. и Heteropappus Less. Дальнего Востока: дисс. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1972. - 141 с.
КомаровВ.Л. Флора Маньчжурии. Т. 3. - СПб., 1907. - 853 с.
Королюк Е.А. ПодтрибаAsterinae O. Hoffm. // Флора Сибири. - Новосибирск, 1998. - Т. 13. - С. 21-43.
Королюк Е.А. Подтриба Asterinae O. Hoffm. (сем. Asteraceae Dumort) в Сибири (таксономия, хорология): автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1999. - 15 с.
Тамамшян С.Г. Род Boltonia L'Her., род Kalimeris Cass. // Флора СССР. - Л., 1959. - Т. 25. - С. 57, 122-124.
Bentham G. Notes on the classification, history, and geographical distribution of the Compositae // J. Linn. Soc., Bot. 1873. - Vol. 13. - P. 335-577.
Bremer K. Asteraceae: cladistics and classification. - Portland, Oregon, 1994. - 752 p.
Debeaux M.O. Florule du Tchefou // Acta Linn. Soc. Bord., 1877. - Vol. 31. - P. 205-239.
Gu H., Hoch P.C. Systematics of Kalimeris (Asteraceae: Astereae) // Ann. Missouri Bot. Gard., 1997. - Vol. 84, № 4. - P. 762-814.
Higher Plants of China / Eds. Fu Likuo, Hong Tao. - Qingdao Publishing House, 2005. - Vol. 11. - P. 163-166 (In Chinese).
Hoffmann О. Compositae // Die Natürlichen Pflanzenfamilien / Eds. Engler A., Prantl K. - Leipzig: Verlag von W. Engelman, 1894. - Teil 4, Abt. 5. - S. 87-391.
Hu S.Y. The Compositae of China. V Quart. // J. Taiwan Mus., 1967. - Vol. 20. - P. 1-77.
Ito M., Soejima A., Hasebe M., Watanabe K. A chloroplast-DNA phylogeny of Kalimeris and Aster, with reference to the generic circumscription // J. Pl. Res., 1995. - Vol. 108. - P. 93-96.
Ito M., Soejima A., Watanabe K. Phylogenetic relationships of japanese Aster (Asteraceae, Astereae) sensu lato based on chloroplast-DNA restriction site mutations // J. Pl. Res., 1998. - Vol. 111. - P. 217-223.
KapilR.N., Sethi S.B. Ainsliaea aptera DC. // Phytomorphology, 1962. - Vol. 12, № 3. - P. 222-234.
Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. - Vaduz: J. Cramer, 1979. - 715 p.
Ling Y., Chen Yi-ling, Shih Chu. Kalimeris Cass. // Flora Republicae Popularis Sinicae. - Science Press, 1985. - T. 74. - P. 97-109. (In Chinese).
Nakai T. A Synoptical Sketch of Korean Flora // Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 1952. - № 31. - P. 1-152.
Nesom G.L. Subtribal classification in the Astereae (Asteraceae) // Phytologia, 1994. - Vol. 76, № 3. - P. 193-274.
Ohwi J. Flora of Japan. - Washington, 1965. - 1067 p.
