CC BY
29
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ANATOMY AND MORPHOLOGY
УДК 582.998 (581.471) DOI: http:/dx.doi.org/10J4258/turczaninowiaJ6.3J5
Э.В. Бойко E.V. Boyko
ПАПИЛЛЫ НА ПОВЕРХНОСТИ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE PAPILLAE ON THE SURFACE OF THE SEEDS OF SPECIES OF ASTERACEAE
Аннотация. Методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) исследована скульптура поверхности семянок 371 вида из 168 родов, 21 трибы, пяти подсемейств семейства Asteraceae. У 75 видов из 45 родов, относящихся к 8 трибам, а также у Symphyllocarpus exilis (вида с неустановленным таксономическим положением в системе семейства) было выявлено наличие папилл. На поверхности семянок большинства видов трибы Cichorieae находятся папиллы разнообразного строения. Только у видов этой трибы папиллы образуют гребни (виды подтрибы Hypochaeridinae) и на поверхности экзокарпия многих видов находятся округлые гладкие гранулы эпикутикулярного воска, отсутствующие у видов других триб. На поверхности семянок видов триб Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Calenduleae, Gnaphalieae, Heliantheae, Senecioneae папиллы имеются только у некоторых видов. У исследованных нами видов триб Barnadesieae, Mutisieae, Cynareae, Vernonieae, Arctotideae, Inuleae, Helenieae, Coreopsideae, Tageteae, Madieae, Millerieae, Eupatorieae папиллы не обнаружены. Длина, форма папилл, их расположение на поверхности семянки различны у разных видов и могут быть использованы как таксономический признак.
Ключевые слова: Asteraceae, семянки, папиллы, морфология, сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), систематика.
Summary. The sculpture of the surface of cypselae (scanning electron microscopy) of 371 species of 168 genera, 21 tribes, five subfamilies of the family Asteraceae was investigated. 75 species of 45 genera belonging to 8 tribes and the species Symphyllocarpus exilis with uncertain taxonomic position, papillae were detected. Papillae of diverse structure have been revealed on the surface of the cypselae of the majority of Cichorieae species. Only in species of this tribe papillae form crests (genera of subtribe Hypochaeridinae) and on the surface of exocarp of many species are rounded smooth granules epicuticular wax, missing in species of other tribes. On the cypselae surface of species of the tribes Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Calenduleae, Gnaphalieae, Heliantheae, and Senecioneae, papillae are present only in some species. Papillae were not found in the investigated species of the tribes Barnadesieae, Mutisieae, Cynareae, Vernonieae, Arctotideae, Inuleae, Helenieae, Coreopsideae, Tageteae, Madieae, Millerieae, Eupatorieae. Length and shape of papillae, their location on cypselae surface vary greatly between species and can be used as taxonomic characters.
Key words: Asteraceae, achenes, papillae, morphology, SEM, taxonomy.
На поверхности семянок видов семейства Asteraceae могут находятся волоски (простые и железисты) и папиллы. Волосок - самостоятельная клетка, образовавшаяся из клетки эпидермы и отделенная от неё клеточной стенкой. Волоски могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми или железистыми. Папилла (сосочек) - это выпячивание эпидермальной клет-
ки, не отделенное от последней перегородкой. Многие семянки имеют выпуклые клетки экзо-карпия, при этом высота оболочки увеличивается постепенно и незначительно. Нередко возвышение периклинальной стенки бывает резким и значительным, в результате этого формируется папилла. В семействе Asteraceae папиллы находятся на семянках видов из различных триб. Важность
Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected]
Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia
Поступило в редакцию 19.08.2013 г. Принято к публикации 12.09.2013 г.
Submitted 19.08.2013 Accepted 12.092013
признаков строения трихом и папилл на поверхности семянок для филогении и классификации семейства указывается в ряде работ (Александров, Савченко, 1951; Carlquist, 1958; Jeffrey, Chen, 1984; Mukherjee, Nordenstam, 2012; Napp-Zinn, Eble, 1980; Ramayya, 1962; Schneider, Bold-rini, 2011).
Данная работа является продолжением исследования поверхности семянок сложноцветных (Бойко, 2011, 2012). Цель работы - изучение папилл на поверхности семянок с использованием сканирующей электронной микроскопии и выявление возможности использования полученных данных для таксономических и филогенетических исследований в семействе Asteraceae.
Материал и методы. Материалом для исследования послужили зрелые плоды (семянки) растений из семейства Asteraceae, собранные автором и сотрудниками лаборатории хемотак-сономии растений Тихоокеанского института биоорганической химии им. Г.Б. Eляковa (ТИ-БОХ ДВО РАН) в различных районах Дальнего Востока России. Некоторые образцы получены из отечественных и зарубежных гербариев: Владивостока (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS), Благовещенска (БГПУ), Кью (К). В данной работе мы придерживаемся системы, принятой в сводке под редакцией K. Kubitzki «The Families and Genera of Vascular Plants» (Kadereit, Jeffrey, 2007), в которой семейство Asteraceae представлено 5 подсемействами. Нами исследована поверхность семянок 371 вида из 168 родов и 21 трибы, представляющих все пять подсемейств семейства.
Изучение поверхности семянок проводились на сканирующих электронных микроскопах LEO 430 и EVO 40 при увеличении от ><30 до ><3000. Объекты готовили по стандартной методике: семянки наклеивали лаком на специальные столики определенного типа. Столики с образцами напыляли золотом или смесью платины и палладия. Для сравнения семянки одного вида брались из нескольких точек ареала; исследовалось по 3-6 семянок каждого образца из разных частей корзинки. Расположение папилл на поверхности неравномерное, поэтому исследовались участки разных частей зрелых семянок.
Приводим список исследованных видов, на семянках которых обнаружены папиллы (номер образца соответствует номеру в коллекции семянок, которая хранится в лаборатории хемо-таксономии растений ТИБОХ ДВО РАН).
Триба Anthemideae Cass. - Cota austriaca (Jacq.) Sch. Bip. № 2203. Stuttgart, 2010. Cotula
coronopifolia L. № 1545. Сахалинская обл., о. Ку-нашир, пос. Головнино, 28. 08. 1983, Басаргин Д., Баранов В. Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. № 2039. Амурская обл., г. Белогорск, пустырь, 19. 07. 2002, Аистова E. Ursinia anethoi-des (L.) Poir. № 2479. Г. Владивосток, в культуре, 01. 09. 2012, Бойко Э.
Триба Astereae Cass. - Aster alpinus L. Амурская обл.: № 1322. Пос. Джалинда, 31. 08. 85, Бойко Э.; № 1209. Пос. Игнашино, 02. 09. 1986, Волкова С.; № 2102. Чукотский Н.О., г. Анадырь, скалистые обнажения берега лимана, 15. 08. 1975. Здоровьева E., Федореев С.А. A. amellus L. № 1402. Чехословакия, 26. 09. 1958. Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub. № 1247. Приморский край, Хасанский р-н, пос. Славянка, 03. 10. 1986, Здоровьева E.; Амурская обл.: № 827. C. Мухино, 25. 08. 1969, Здоровьева E.; № 1342. Шимановский р-н, пос. Калашнико-во, устье р. Анго, 24. 09. 1975, Басаргин Д. H. hispidus (Thunb.) Less. № 830. Г. Владивосток, Ботанический сад, 20. 09. 1981, Бойко Э.; Амурская обл.: № 1243. пос. Буссе, 04. 09. 1986, Бойко Э.; № 1244. С. Томское, 12. 09. 1986, Бойко Э. Olearia lirata (Sims) Hutch. № 2489. Amsterdam, 2013. Townsendia annua Beaman № 1401. Colorado, USA, 07. 07. 1965, Salamun. Turczaninowia fastigiata (Fisch.) DC. № 837. Амурская обл. с. Бузунда, 20. 08. 1969, Здоровьева E.; № 2181. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Речица, 12. 10. 2009, Бойко Э.В.
Триба Athroismeae Panero. - Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers. № 1546. Хабаровский кр., с. Бичевая, в пойме р. Хор, 18. 08. 1965, Бойко Э., Петроченкова А.
Триба Calenduleae Cass. - Calendula of-ficinalis L. № 2323. Приморский кр., г. Владивосток, 15. 08. 2002, Бойко Э.
Триба Cichorieae Lam. et DC. - Askellia nana (Richards.) W.A. Weber (=Crepis nana Richards.) № 1847. Магаданская обл., Тенькинский р-н, пос. Кулу, 03. 08. 1978. Бойко Э. Chorisis repens (L.) DC. № 1956. Приморский кр., Хасанский р-н, бухта Витязь, 30. 08. 1977, Бойко Э. Cichorium intybus L. № 1278. Приморский кр., Партизанский р-н, пос. Золотая Долина, 10. 08. 83, Бойко Э. Crepidiastrum denticulatum (Houtt.) J.H. Pak et Kawano (= Paraixeris denticulata (Houtt.) Nakai) № 1272. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Анисимовка, 21. 09. 1984, Бойко Э. C. sonchifolium (Bunge) Pak et Kawano (= Paraixeris serotina (Maxim.) Tzvel.) № 1775. Окр. г. Благовещенска, 02. 09. 98. Старченко В. Crepis burejensis Fr. Schmidt № 931. Хабаровский кр., Баджальс-
кий хребет, 17. 08. 1973, Бойко Э., Шаповал И. C. chrysantha (Ledeb.) Turcz. № 582. Магаданская обл., пос. Беринговский, бухта Угольная, 18. 08. 1968, Горовой П. C. coreana (Nakai) Sennikov (=H. coreanum Nakai) № 579. Хабаровский кр., Баджальский хребет, 15. 08. 1973, Бойко Э. C. gmelinii (L.) Tausch № 2120. Магаданская обл., 2-4 км трассы Сусуман-Буркандья, 12. 08. 1980, Беляева Т. C. multicaulis Ledeb. № 862. Амурская обл., Селемджинский р-н, пос Токур, 30. 07. 1979, Бойко Э. C. tectorum L. № 572. Приморский кр.: Уссурийский р-н, с. Кремово, на сухом участке луга, 09. 07. 1964, Горовой П.; № 936. Кировский р-н, пос. Кировский, 01. 07. 1967, Уланова К.; № 1217. Амурская обл., Сковородинский р-н, пос. Игнашино, 05. 09. 1987, Волкова С. Hiera-cium tatewakii (Kudo) Tatew. et Kitam. № 858. Хабаровский кр., севернее г. Николаевск-на-Амуре, 04. 09. 1979, Беляева Т. Hololeion maximowiczii Kitam. № 789. Приморский кр., Хасанский р-н, в 5 км южнее пос. Краскино, 13. 09. 1964, Уланова К. Hypochaeris ciliata (Thunb.) Makino (syn.: Achyrophorus ciliatus (Thunb.) Sch. Bip.; Tromms-dorffia ciliata (Thunb.) Soják) № 1089. Приморский кр., Надеждинский р-н, с. Тереховка, 30. 08. 1984, Бойко Э. H. crepidioides (Miyabe et Kudo) Tatewaki et Kitamura (=Trommsdorffia crepidioides (Miyabe et Kudo) Soják) № 1165. Приморский кр., Кавалеровский р-н, Кенцухинский перевал, 24. 09. 1969, Павлова Н. H. maculata L. № 2218. Tallin, 2009. Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvel. № 1229. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. Голов-нино, 15. 08. 1989, Бойко Э. Lactuca serriola L. № 736. Г. Владивосток, сорное, 22. 11. 1976, Бойко Э. Lapsana communis L. № 1909. Сахалинская обл., Тымовский р-н, р. Малая Тымь, пос. Белое, 24. 08. 2001, Полийчук Ю. Picris davurica Fisch. № 1130. Приморский кр., Хасанский р-н, пос. За-рубино, берег моря, 27. 08. 1977, Бойко Э. Pilo-sella aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Bip. № 943 Сахалинская обл., Макаровский р-н, пос. Заозерный, 05. 08. 1979, Беляева Т. Sonchus asper (L.) Hill № 1283. Хабаровский кр., пос. Пашково, 22. 07. 1976, Бойко Э. Taraxacum lineare Worosch. et Schaga № 2054. Амурская обл., пос. Талакан, правый берег р. Бурея, скалы, 01. 07. 2005, Дарман Г. T. neokamtschaticum Worosch. № 2071. Камчатская обл., Мильковский р-н, вулк. Кизимен, на высоте 1300 м., 26. 07. 1987, Якубов В. Youngia tenui-folia (Willd.) Babc. et Stebbins № 859. Хабаровский кр., пос Аян, скалы у моря, 07. 09. 1979, Беляева Т.
Триба Gnaphalieae (Cass.) Lecoq et Juillet. -Anaphalis sinica Hance Приморский кр.: № 1860. Хасанский р-н, о. Фуругельма, 14. 09. 2000, Бой-
ко Э.; № 1976. Хасанский р-н, п-ов Гамова, 01. 10. 2003, Горовой П. Gnaphalium californicum DC. № 2228. USA, Santa Barbara, у дороги, 02. 07. 2009, Чернышев В. G. mandshuricum Kirp. № 2103. Приморский кр., Хасанский р-н, п-ов Краббе, 26. 07. 2008, Нечаев В. G. sylvaticum L. № 1043. Сахалинская обл., пос. Анива, берег залива, 18. 08. 1974, Бойко Э. G. uliginosum L. № 1045. Хабаровский кр., р-н им. Лазо, пос. Мухен, 22. 08. 1980, Басаргин Д. Leontopodium antennarioides Socz. № 1169. Амурская обл., Хр. Ям-Алинь, верховье р. Селемджи, басс. р. Сору-каш, 06. 08. 82, Якубов В.
Tриба Heliantheae Cass. - Helianthus tu-berosus L. № 2187. Г. Владивосток, 20. 10. 2009, Бойко Э. Heliopsis helianthoides (L.) Sweet var. scabra (Dunal) Fernald № 2352. Владивосток, в посадках, часто, 10. 10. 2011, Бойко Э. Zinnia ele-gans Jacq. № 2240. Владивосток, обочина дороги, 20. 09. 2010, Бойко Э.
Tриба Senecioneae Cass. - Senecio dubi-tabilis C. Jeffrey et G.L. Chen № 2035. Амурская обл., г. Шимановск, железнодорожная насыпь, 07. 07. 2004, Аистова Е. S. nemorensis L. № 1833. Хабаровский кр., Комсомольский р-н, пос. Ам-гунь, 01. 09. 1970, Басаргин Д.
Вне трибы. Symphyllocarpus exilis Maxim. № 1346. Хабаровский кр., пос. Князе-Волхонка, берег р. Сица, песчаная отмель, 16. 09. 1968, Гла-дышев.
Результаты исследования и обсуждение. Папиллы на семянках сложноцветных разнообразны по строению. Они могут быть высокими или невысокими, с четко очерченной возвышенной частью, ограничены хорошо или слабо выраженными антиклинальными стенками клетки. Папиллозное возвышение может располагаться в центре или быть сдвинутым в апикальную часть клетки экзокарпия. Они могут быть гладкими или со складчатой поверхностью. Складчатость обусловлена выростами наружных периклиналь-ных стенок экзокарпия (Бойко, 2010). Складки могут скрывать границы клеток экзокарпия. Обычно клетка экзокарпия образует одну папиллу. На возможность нахождения нескольких папилл на одной клетке указывал W. Barthlott (1981). Папил-лы могут быть образованы двумя клетками, когда стенки концов двух смежных клеток экзокарпия (расположенные выше и ниже по оси семянки), соединяясь, выступают над поверхностью семянки, формируя папиллу. Несколько расположенных рядом сдвоенных папилл образуют гребни.
Ниже приводятся данные о наличии па-пилл на семянках видов Asteraceae и их харак-
теристика по подсемействам и трибам. Краткая характеристика триб приведена в нашей статье (Бойко, 2011).
Подсемейство Barnadesioideae.
Триба Barnadesieae. У исследованных нами видов трибы папиллы не обнаружены (Barnadesia inermis Rusby, Schlechtendalia lusulaefolia Less.).
Подсемейство Mutisioideae.
Триба Mutisieae. У исследованных видов трибы (Ainsliaea acerifolia Sch. Bip., Adeno-caulon adhaerescens Maxim., Leibnitzia anandria (L.) Turcz.) папиллы не обнаружены. K. Davies и E. Fächer (2001) сообщили о плоских папил-лах (single-celled papillae) у двух видов рода Chaetanthera Ruiz & Pav., которые плотно покрывают семянки, их высота 25-45 ^m.
Подсемейство Carduoideae.
Триба Cynareae. На семянках представителей трибы (исследовано 40 видов из 23 родов) папиллы не обнаружены. При исследовании поверхности семянок видов этой трибы другими авторами папиллы также не обнаружены (Mukherjee, Nordenstam, 2012).
Подсемейство Cichorioideae.
Триба Cichorieae. Для семянок видов трибы характерна шероховатая поверхность. Шероховатость обусловлена приподнятыми апикальными концами и верхней частью боковых стенок клеток экзокарпия, направленными к вершине семянки. Этот приподнятый конец часто называют «выростом» (Зарембо, Бойко, 1999; Сенников, Илларионова, 2001). А. Красников (1996) и N. Kilian (1997) считают эти выросты папиллами. S.K. Mukherjee и B. Nordenstam (2012) при изучении трихом зрелых плодов 23 видов из трибы Cichorieae по длине и форме папиллярных волосков (papillate hairs), их расположению на поверхности семянок, наличию кутикулярных гранул установили 10 типов.
На семянках представителей трибы (исследовано 42 вида из 25 родов) нами обнаружены папиллы у большинства видов. Виды с семянками без папилл (Lapsana communis, рис. 1, 1 ) или с редкими папиллами (Hypochaeris cilia-tus, рис. 1, 2; Sonchus asper, рис. 1, 3) являются единичными. Высота папилл от 5 до 25 мкм, у некоторых видов менее 5 мкм (Crepis chrysantha, рис. 1, 4). Редко папиллы бывают длинными (до 150 мкм в высоту), напоминающими одноклеточные трихомы (Lactuca serriola, рис. 1, 5).
Папиллы семянок исследованных видов трибы различаются формой апикального конца, характером расположения на поверхности се-
мянки, наличием эпикутикулярного воска виде гранул, чешуй, глыбок.
Форма апикального конца папилл: округлая (Crepis gmelinii, рис. 1, 6; C. multicaulis, рис.
1, 7; C. coreana, рис. 1, 8); острая (Taraxacum lineare, рис. 1, 9; T. neokamtschaticum, рис. 1, 10; Crepidiastrum denticulatum, рис. 1, 11).
Расположение папилл на носике и теле семянки: на носике удлиняются (Hypochaeris crepidioides, рис. 1, 12); к носику удлиняются, носик без папилл (Askellia nana рис. 1, 13; Crepidiastrum sonchifolium, рис. 1, 14); к носику укорачиваются, носик без папилл (Chorisis repens (рис. 1, 15).
Расположение папилл на поверхности семянки: одиночные, равномерно распределенные по всей поверхности (Cichorium intybus, рис. 2, 1; Crepis burejensis, рис. 2, 2); различное на ребрах и межреберных участках (Chorisis repens, рис. 2, 3; Crepis tectorum рис. 2, 4; Youngia tenuifolia рис. 2, 5), на ребрах они длиннее, чем на межреберных участках. Папиллы могут быть одиночными (Hieracium tatewakii, рис. 2, 6; Pilo-sella aurantiaca, рис. 2, 7) или сгруппированными в гребни (Picris davurica, рис. 2, 8; Hypochaeris maculata, рис. 2, 9), гребни на носике у некоторых видов распадаются на отдельные папиллы (H. crepidioides, рис. 1, 12).
Поверхность папилл может быть гладкой (Sonchus asper, рис. 2, 10; Cichorium intybus, рис.
2, 1 ), с равномерно расположенными округлыми гранулами эпикутикулярного воска (Hieracium tatewakii, рис. 2, 11; Hololeion maximowiczii, рис. 2, 12; Ixeridium dentatum, рис. 2, 13), с отдельными пластинками (Picris davurica, рис. 2, 14) или с бесформенными скоплениями воска (Hypochaeris crepidioides, рис. 2, 15).
Неупорядоченное расположение папилл на поверхности семянки характерно для видов подтриб Crepidinae Cass. ex Dumort., Hieraciinae Cass. ex Dumort., Scorzonerinae Cass. ex Dumort. На семянках видов подтрибы Hypochaeridinae Less. (виды родов Picris, Scorzoneroides, Hypo-chaeris) папиллы расположены в упорядоченных гребнях. Кутикулярные гранулы характерны для семянок многих видов трибы, но они отсутствуют у исследованных видов подтрибы Hypo-chaeridinae.
Триба Vernonieae. У исследованных видов трибы папиллы на семянках не обнаружены (Stokesia laevis (Hill) Greene, Vernonia baldwinii Torr., V. cinerea (L.) Less., V. crinita Rafin., V. fas-ciculata Michx., V. gigantea (Walter) Trel., V. gra-tiosa Hance, V. patula (Aiton) Merr.).
Рис. 1. Папиллы на поверхности семянок видов Asteraceae: 1 - Lapsana communis; 2 - Hypochaeris ciliatus; 3 - Sonchus asper; 4 - Crepis chrysantha; 5 - Lactuca serriola; 6 - Crepis gmelinii; 7 - C. multicaulis; 8 -C. coreana; 9 - Taraxacum lineare; 10 - T. neokamtschaticum; 11 - Crepidiastrum denticulatum; 12 - Hypochaeris crepidioides; 13 - Askellia nana; 14 - Crepidiastrum sonchifolium; 15 - Chorisis repens.
Триба Arctotideae. У исследованных нами видов трибы папиллы на семянках не обнаружены (Arctotis grandis Thunb., A. venusta Norl., Gazania rigens (L.) Gaertn.). McKenzie et al. (2005) при изучении поверхности семянок видов подтрибы Arctotidinae, наличие папиллы также не установили.
Подсемейство Asteroideae.
Триба Inuleae. На семянках представителей трибы папиллы отсутствуют (виды родов Carpesium L. (3 вида), Inula L. (5 видов), Pulicaria Gaertn. (2 вида), Buphtalmum salicifolium L., Karelinia caspia (Pall.) Less., Dittrichia graveolens (L.) Greuter).
Рис. 2. Папиллы на поверхности семянок видов Asteraceae: l - Cichorium intybus; 2 - Crepis burejensis; 3 - Chorisis repens; 4 - Crepis tectorum; 5 - Youngia tenuifolia; б - Hieracium tatewakii; Т - Pilosella aurantiaca; S - Picris davurica; 9 - Hypochaeris maculata; lO - Sonchus asper; ll - Hieracium tatewakii; l2 - Hololeion maximowiczii; l3 - Ixeridium dentatum; l4 - Picris davurica; 15 - Hypochaeris crepidioides.
Триба Gnaphalieae. На семянках представителей трибы (исследовано 21 вид из 9 родов) папиллы обнаружены у некоторых видов. Единичные папиллы находятся на поверхности семянок Leontopodium antennarioides (рис. 3, 1), Gnaphalium uliginosum (рис. 3, 2). Вся поверх-
ность семянок папиллозная у Anaphalis sinica (рис. 3, 3), Gnaphalium sylvaticum (рис. 3, 4). Возвышение папилл слабо выражено у G. califomi-сит (рис. 3, 5). У отдельных семянок G. mandshu-псит на удлиненных клетках экзокарпия имеется от 1 до 3 округлых папилл (рис. 3, 6).
D.G. Drury (1970) для семянок Gnapha-lium приводит 2 типа папилл. I тип: при черепитчатом расположении клеток экзокарпия апикальные концы клеток возвышаются над поверхностью, образуя папиллы. Такой тип папилл отмечен и нами. II тип: стенки концов двух смежных клеток экзокарпия выступают над поверхностью семянки, формируя соединенную папиллу. Такой тип папилл у исследованных нами видов трибы не обнаружен.
Триба Calenduleae. Скульптура поверхности плодовой оболочки Calendula officinalis варьирует в пределах одной семянки. Наиболее обычны на участках крыла краевых семянок изо-диаметрические клетки экзокарпия с папиллой в центре (рис. 3, 7).
Триба Astereae. На семянках многих видов имеются папиллы (исследовано 45 видов из 22 родов). Для видов трибы наиболее характерна складчатая поверхность папилл (Heteropappus biennis, рис. 3, 8; H. hispidus, рис. 3, 9; H. villosus Kom., Kalimeris incisa (Fisch.) DC., Olearia linea-ta рис. 3, 10; Townsendia annua, рис. 3, 11; Turcza-ninowia fastigiata, рис. 3, 12; Aster amellus, рис. 3, 13). У Aster alpinus на одной семянке могут находиться хорошо выраженные папиллы (рис. 3, 14) и клетки с выпуклыми наружными периклиналь-ными стенками. У семянок растений из окрестностей г. Анадырь (Чукотский Н.О.) папиллы гладкие (рис. 3, 15). A.A. Schneider и I.I. Boldrini (2011) при изучении поверхности семянок рода Baccharis (sect. Caulopterae) указывают на наличие у многих видов рода папилл со складчатой поверхностью.
Триба Anthemideae. На семянках представителей трибы (исследовано 96 видов из 14 родов) папиллы обнаружены у отдельных видов.
На семянках Cota austriaca (рис. 4, 1) па-пиллы невысокие, расположены в центре клетки. Поверхность семянок Cotula coronopifolia у краевых и центральных семянок различается. На адакстальной стороне у краевых семянок имеются папиллы со складчатой поверхностью (рис. 4, 2), у центральных семянок поверхность папилл гладкая (рис. 4, 3). Абаксиальные стороны краевых и центральных семянок без папилл.
Сдвоенные папиллы на поверхности семянок Tripleurospermum inodorum (рис. 4, 4) и Ursinia anethoides (рис. 4, 5) образуют гребни. Н.С. Ханджян (1991) при изучении карполого-анатомического строения семянок рода Ursinia, отмечает, что они целиком покрыты беловатыми чешуями, которые не встречается у семянок видов трибы Anthemideae. Исследования с помощью
сканирующего микроскопа позволили установить, что «чешуи» образованы гребнями из сдвоенных папилл, которые характерны для многих видов рода Tripleurospermum (Inceer et al., 2012).
Триба Senecioneae. На семянках представителей трибы (исследовано 37 видов из 14 родов) у отдельных видов обнаружены гладкие папиллы. У семянок S. vulgaris L., S. viscosus L., Senecio dubitabilis (рис. 4, 6) все клетки экзокарпия с папиллами. У S. nemorensis папиллы единичные (рис. 4, 7). R. Abid и N. Ali (2010) при исследовании Doronicum falconeri C.B. Clarke ex Hook. f. и D. kamaonence (DC.) Alv. Fern. установили, что семянки этих видов имеют мелкобугристую поверхность, образованную папилло-образно выпуклыми, складчатыми периклиналь-ными стенками клеток экзокарпия.
ТрибаAthroismeae. Из видов, произрастающих на Дальнем Востоке России, к трибе относится один вид - Centipeda minima, на семянках которого все клетки экзокарпия заканчиваются апикальным папиллообразным выростом (рис. 4, 8).
Триба Helenieae. Исследовано 11 видов из 5 родов. На семянках представителей трибы папиллы не обнаружены.
Триба Coreopsideae. Исследовано 8 видов из 5 родов. На семянках представителей трибы папиллы не обнаружены.
Tribe Tageteae. Исследован 1 вид - Tagetes patula L., на семянках которого папиллы не обнаружены.
Триба Heliantheae. Исследовано 24 вида из 19 родов.
На семянках представителей трибы па-пиллы обнаружены у Helianthus rigidus (Cass.) Desf., Helianthus tuberosus (рис. 4, 9), Heliopsis scabra (рис. 4, 10), Zinnia elegans (рис. 4, 11). Поверхность папилл складчатая.
Триба Madieae. Исследовано 14 видов из 6 родов: Arnica L. (9 видов), Blepharipappus sca-ber Hook., Eriophyllum lanatum (Pursh) J. Forbes, Hemizonia kelloggii Greene, Layia septentrionalis D.D. Keck, Madia gracilis (Smith) D.D. Keck. Папиллы на семянках этих таксонов не обнаружены.
Триба Millerieae. Исследовано 4 вида из 4 родов: Sigesbeckia glabrescens Makino, Galinsoga parviflora Cav., Tridax procumbens L., Melampo-dium leucanthum Torr. et Gray. Папиллы на семянках не обнаружены.
Триба Polymnieae. Исследован 1 вид -Polymnia sonchifolia Poepp., на семянках которого папиллы отсутствуют.
Триба Eupatorieae. Исследовано 5 видов из 4 родов: Ageratina aromatica (L.) Spach, Age-
wie
Рис. 3. Папиллы на поверхности семянок видов Asteraceae: 1 - Leontopodium antennarioides; 2 -Gnaphalium uliginosum; 3 - Anaphalis sinica; 4 - Gnaphalium sylvaticum; 5 - G. californicum; 6- G. mandshuricum; 7 - Calendula officinalis; 8 - Heteropappus biennis; 9 - H. hispidus; 10 - Olearia lyrata; 11 - Townsendia annua; 12 - Turczaninowia fastigiata; 13, 14, 15 - Aster alpinus.
ratum houstonianum Mill., Eupatorium glehnii Fr. Schmidt ex Trautv., E. lindleyanum DC., Liatris spica-ta (L.) Willd. Папиллы на семянках не обнаружены.
У семянок Symphyllocarpus exilis - вида с неустановленным таксономическим положением в системе семейства (Kadereit, Jeffrey, 2007)
папиллы расположены в апикальнои части всех клеток экзокарпия (рис. 4, 12).
При исследовании поверхность семянок 371 вида из 168 родов, 21 трибы, пяти подсемейств семеИства Asteraceae наличие папилл выявлено у 75 видов из 45 родов, относящих-
Рис. 4. Папиллы на поверхности семянок видов Asteraceae: 1 - Cota austriaca; 2, 3 - Cotula coronopifolia; 4 - Tripleurospermum inodorum; 5 - Ursinia anethoides; 6 - Senecio dubitabilis; 7 - S. nemorensis; 8 - Centipeda minima; 9 - Helianthus tuberosus; 10 - Heliopsis scabra; 11 - Zinnia elegans; 12 - Symphyllocarpus exilis.
ся к 8 трибам, а также Symphyllocarpus exilis - вида с неустановленным таксономическим положением в системе семейства. На поверхности семянок большинства видов трибы Cichorieae находятся папиллы разнообразного строения. Только у видов этой трибы папиллы образуют гребни (виды подтрибы Hypo-chaeridinae) и на поверхности клеток экзокарпия многих видов находятся округлые гладкие гранулы эпикутикулярного воска, отсутствующие у видов других триб. На семянках видов триб Anthemideae (3 вида из 3 родов), Astereae (10 видов из 6 родов), Athroismeae, Calenduleae, Gnaphalieae, Heliantheae, Senecioneae папиллы имеются у отдельных видов. Сдвоенные папиллы обнаружены только у видов 2 родов трибы
Anthemideae (Tripleurospermum, Ursinia). У исследованных нами видов триб Barnadesieae, МиН-sieae, Cynareae, Vernonieae, Arctotideae, Inuleae, Helenieae, Coreopsideae, Tageteae, Madieae, Ый-lerieae, Eupatorieae папиллы не обнаружены, хотя для представителей трибы Mutisieae в литературе отмечено их наличие.
Длина, форма папилл, их расположение на поверхности семянки (одиночно, виде гребней) различны у разных видов и могут быть использованы как таксономические признаки. Некоторые типы папилл, отмеченные выше, коррелируют с другими признаками таксона и являются основанием для таксономических интерпретаций в пределах родов, подтриб и триб.
Благодарности. Автор выражает благодарность П.Г. Горовому за помощь в подготовке статьи, Д.В. Фомину (ИБМ ДВО РАН) за помощь в работе на микроскопах Дальневосточного центра электронной микроскопии. Работа
выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Дальневосточного отделения РАН (проекты № 12-04-01325, 12-Ш- А-06-104).
ЛИТЕРАТУРА
Александров В.Г., Савченко М.И. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе сложноцветных // Тр. БИН АН СССР, 1951. - Сер. 7, вып. 2. - С. 5-98.
Бойко Э.В. Морфологическое и анатомическое строение семянок дальневосточных видов родов Kalime-ris и Boltonia (Asteraceae: Astereae) // Turczaninowia, 2010. - Т. 13, вып. 4. - С. 58-64.
Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia, 2011. - Т. 14, вып. 2. - С. 130-144.
Зарембо Е.В., Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение семянок дальневосточных видов рода Sonchus (Asteraceae) // Бот. журн., 1999. - Т. 84, № 12. - С. 66-74.
Красников А.А. О значении ультраскульптуры поверхности семян в систематике сложноцветных // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Второй Росс. конф. - Красноярск, 1996. -Ч. 1. - С. 167-169.
Сенников А.Н., Илларионова И.Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов рода Sonchus s. 1. (Asteraceae) // Бот. журн., 2001. - Т. 86. № 5. - С. 65-79.
Ханджян Н.С. О положении рода Ursinia в системе семейства Asteraceae // Бот. журн., 1991. - Т. 76, № 12. - С. 1728-1733.
Abid R., Ali N. Cypsela morphology and its taxonomic significance for the tribe Senecioneae (Asteraceae) from Pakistan // Pakistan Journal of Botany, 2010. - Vol. 42. - P. 117-133.
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nordic Journal of Botany, 1981. - Vol. 1, № 3. - Р. 345-355.
Carlquist S. Structure and ontogeny of glandular trichome of Madinae (Compositae) // American Journal of Botany, 1958. - Vol. 45. - P. 675-682.
Davies A.M.R., Fächer E. Achene hairs and their diversity in the genus Chaetanthera Ruiz & Pav. (Mutisieae, Asteraceae) // Sendtnera, 2001. - Vol. 7. - P. 13-33.
DruryD.G. A fresh approach to the classification of the genus Gnaphalium with particular reference to the species present in New Zealand (Inuleae - Compositae) // New Zealand Journal of Botany, 1970. - Vol. 8. - P. 222-248.
Inceer H., Bal M., Ceter T. Fruit structure of 12 Turkish endemic Tripleurospermum Sch. Bip. (Asteraceae) taxa and its taxonomic implications // Plant Systematics and Evolution, 2012. - Vol. 298, № 4. - P. 845-855.
Jeffrey C., Chen Y. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae (Compositae) of Eastern Asia // Kew Bulletin, 1984. - Vol. 39, № 2. - P. 205-446.
Kadereit J.W., Jeffrey C. (eds.) The Families and Genera of Vascular Plants / K. Kubitzki (ed.). - Vol. 8. Flowering plants. Eudicots, Asterales. - Springer, Berlin, 2007. - 647 p.
McKenzie R.J, Samuel J., Muller E.M., Skinner A.K. W., Barker N.P. Morphology of cypselae in subtribe Arctotidinae (Compositae - Arctotideae) and its taxonomic implications // Annals of the Missouri Botanical Garden, 2005. - Vol. 92, № 4. - P. 569-594.
Kilian N. Revision of Launaea Cass. (Compositae, Lactuceae, Sonchinae) // Englera, 1997. - Vol. 17. - 478 p.
Mukherjee S.K., Nordenstam B. Diversity of trichomes from mature cypselar surface of some taxa from the basal tribes of Compositae // Соmрositae Newsletter, 2012. - Vol. 50. - P. 78-125.
Napp-Zinn K., EbleM. Beiträge zur systematischen Anatomie der Asteraceae -Anthemideae: die Trichome // Plant Systematics and Evolution, 1980. - Bd. 136. - S. 169-207.
Ramayya N. Studies on the trichomes of some Compositae II. Phylogeny and classification // Bulletin of the Botanical Survey of India, 1962. - Vol. 4. - P. 189-192.
Schneider A.A., Boldrini I.I. 2011. Microsculpture of cypselae surface of Baccharis sect. Caulopterae (Asteraceae) from Brazil // Anales del Jardin Botanico de Madrid, 2011. - Vol. 68, № 1. - Р. 107-116.
