CC BY
39
тели, коракоидные кости низкие, но мощные, а изогнутые дугообразно ключицы длинные. У совообраз-ных, ведущих ночной образ жизни, обладающих длинными, широкими крыльями, отмечаются длинные, изогнутые ключицы. При этом коракоидные кости и лопатки почти одинаковой длины. У ястреба-тетеревятника — дневного хищника, обладающего стремительным, маневренным полетом с элементами парения, длинные, изогнутые ключицы имеют большую площадь для прикрепления мощных грудных мышц. К длинным и широким лопаткам прикрепляются мощные мышцы, поднимающие крыло. Корако-идные кости низкие, широкие. Приведенные данные позволяют утверждать, что экологические условия обитания оказывают определенное влияние на вариабельность длинниковых пропорций костей плечевого пояса.
Библиографический список
значении ключицы у птиц / Б. К. Штегман // Бюлл. МОИП, отд. биол. - М., 1957. - Т. 62, вып. 5. - С. 45-56.
2. Bailey, J. P. The funkction of wishbone / J.P. Bailey, M.E. De Mont // Can. J. Zool. - Bd. 69. - № 11. 1991. - P. 2751-2758.
3. Барабанщикова, Г. И. Источники иннервации мышц плечевого пояса некоторых птиц из отряда куриных / Г. И. Барабанщикова // Науч. тр. Ом. вет. ин-та. - Омск, 1978. - Т. 32, вып. 1. - С. 52-57.
4. Дзержинский, Ф. Я. Методические указания по проведению практических занятий по курсу зоологии позвоночных для студентов физико-биологического отделения / Ф. Я. Дзержинский. - М. : МГУ, 2000. - С. 26-28.
5. Sy, M. Functionеll-anatomische Untersuchungen am Vogel-flugel / M. Sy // J. Ornith. - 1936. - Bd. 84, 112. - Р. 199-296.
ФОМЕНКО Людмила Владимировна, кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры анатомии, гистологии и патологической анатомии. Адрес для переписки: е-шай: [email protected]
1. Штегман, Б. К. Некоторые особенности строения плечевого пояса у голубей и рябков и вопрос о функциональном
Статья поступила в редакцию 10.06.2010 г. © Л. В. Фоменко
УДК 619 : «11.1 л. В. ФОМЕНКО
Омский государственный аграрный университет
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ СТРОЕНИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА У КУРО-, ГУСЕ-, СОВО- И СОКОЛООБРАЗНЫХ ПТИЦ
Изучено строение мышц плечевого пояса у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные, адаптированных к различным условиям обитания и типам полета. Установлена топография и внутренняя структура мышц, указана относительная масса мышц плечевого пояса. Ключевые слова: птицы, мышцы плечевого пояса.
Мышцы плечевого пояса и грудной стенки, как один из элементов локомоторного аппарата птиц, при взаимодействии его отдельных компонентов между собой обеспечивают работу аппарата движения с помощью крыльев с наименьшей затратой мышечной энергии. Видовые особенности строения мышц плечевого пояса птиц являются отражением их функционального назначения в локомоторном акте и зависят от типа полета и условий обитания. Поэтому существенным фактором, отражающим функциональную взаимосвязь элементов аппарата локомоции области плечевого пояса являются мышцы, образующие костно-мышечные комплексы, обеспечивая теснейшую морфологическую связь органов локомоции не только между собой, но и с органами респираторной моторики.
Методом обычного и тонкого препарирования исследовали мышцы плечевого пояса у 24-х тушек взрослых птиц из отрядов курообразные (курица, цесарка), гусеобразные (гусь и утка домашние, кряква обыкновенная), совообразные (сова неясыть, сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник).
В результате проведенных исследований установлено, что грудная конечность птиц прикрепляется к туловищу при помощи мышц плечевого пояса, которые выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, пронируя и супинируя крылья в зависимости от маневров, совершаемых птицей. Поэтому большинство мышц плечевого пояса полифункциональны. Эта связь осуществляется наиболее сильными мышцами, расположенными в проксимальных отделах конечности и на осевой части грудной клетки. Большинство из них имеют хорошо развитые мышечные брюшки и обширное прикрепление к костям. Во время полета тело птицы поддерживается мышцами, идущими от широко расставленных в стороны крыльев, препятствуя провисанию туловища между ними. Главную роль в этом играют большие грудные и вентральные зубчатые мышцы, подвешивая тело между двумя широкими пластами мышечных «строп», идущих от обеих лопаток к ребрам и от грудины к плечевой кости. При такой системе прикрепления мышцы передают через кости плечевого пояса эластичность крыльям во время передвижения по
воздуху компенсируя отсутствие опоры на тазовые кости. Движения конечности и туловища здесь взаимно амортизируют друг друга и во время полета толчки и сотрясения последнего значительно ослабляются. В расположении мышц плечевого пояса птиц, в отличие от млекопитающих, имеются некоторые особенности. Так, некоторые мышцы у птиц смещены с дорсальной стороны тела на вентральную, поэтому центр тяжести сдвинулся вперед и вниз. У птиц над-коракоидная мышца, поднимающая крыло, залегает в области грудины под грудной мышцей. При таком положении сухожилие, перекинутое как через блок, позволяет надкоракоидной мышце поднимать крыло вверх, а грудной — опускать вниз.
Используя теорию [1] о преобразовании мышц грудных конечностей наземных позвоночных из мышц первичной плавникообразной конечности, мы подразделили все мышцы плечевого пояса и плечевого сустава на дорсальную и вентральную группы, что согласуется с мнением [2].
К дорсальной группе мышц плечевого пояса относятся:
а) мышцы, берущие начало на шейном или грудном отделах позвоночного столба и заканчивающиеся на лопатке или плечевой кости (трапециевидная, ромбовидная и широчайшая мышца спины);
б) мышцы, которые начинаются на лопатке или ключице, а заканчиваются на поперечных отростках шейных позвонков и грудной стенке (вентральная зубчатая мышца);
в) мышцы, которые начинаются на лопатке или ключице, а заканчиваются на плечевой кости (подлопаточная, лопаткоплечевая передняя и задняя, дельтовидная).
К вентральной группе мышц плечевого пояса относятся:
а) мышцы, начинающиеся на грудной кости и гру-динных концах ребер, а заканчивающиеся на корако-идной или плечевой костях (грудинокоракоидная, надкоракоидная и грудная);
б) мышцы, которые берут начало на коракоидной кости, а заканчиваются на плечевой кости (коракоид-ная часть подлопаточнокоракоидной мышцы, кора-коидноплечевая внутренняя и наружная мышцы).
Мы согласны с мнением [3], что у хороших летунов (сово- и соколообразные) мышцы плечевого пояса больше сконцентрированы в переднем отделе грудной клетки, поэтому туловище компактное, шея короткая, а центр тяжести смещен к сердцу. У водоплавающих, ведущих водный образ жизни, мышцы распределены более равномерно по все грудной клетке, у курообразных, приспособленных к взрывному полету, мышцы большей частью расположены со стороны краниолатерального отдела грудной клетки. Поэтому наличие в грудном отделе у всех видов птиц общих морфологических признаков есть проявление свойств, которое следует рассматривать с позиций морфологической устойчивости конструкции элементов грудного отдела.
Грудная клетка птиц, являясь местом прикрепления грудных мышц, в значительной степени видоизменила свою подвижность в области позвоночных и грудинных ребер и превратилась вместе с корако-идными костями в крепкий костный опорный участок для мышц крыла. Мы согласны с мнением [4], который считает, что плечевой сустав птицы прочно прикреплен к телу тремя костями, поэтому дорсальные мышцы плечевого пояса, связывающие скелет плеча со скелетом тела, достаточно слабы и главным образом обеспечивают стабильность в плечевом сус-
таве. Кроме того, крыло свободно складывается и расправляется лишь в одной плоскости. Грудная и лопаткоплечевая мышцы при двухстороннем сокращении служат мощным вращателем плечевой кости вокруг своей оси до определенного момента разгибания крыла.
В процессе эволюции обнаруживается тенденция к смещению лопатки параллельно позвоночному столбу и прикрепление к ней трапециевидной и ромбовидной мышц, которые имеют противоположное направление пучков мышечных волокон, создают достаточно прочную, эластичную мышечную пластину, которая, начинаясь от остистых отростков последних шейных и грудных позвонков, крепится к дорсальной поверхности лопатки на всем ее протяжении, выполняя важнейшую функцию — прочную фиксацию лопатки с обеих сторон позвоночного столба, препятствуя пружинящим силам натяжения при одновременном поднятии или опускании крыла. У всех исследованных птиц обе мышцы широкие, плоские, имеют типичное динамическое строение. Шейная часть трапециевидной мышцы при двухстороннем сокращении обеспечивает дорсальную флексию шейно-грудного изгиба, а при одностороннем — боковые изгибы шеи. Трапециевидная и ромбовидная мышцы наверху, а грудная мышца снизу удерживают лопатку и крыло в нужном положении, поддерживая целостность конструкции. Широчайшая мышцы, состоящая из краниальной и каудальной частей, которые начинаются от позвоночного столба и закрепляются на плечевой кости, притягивают плечо к туловищу, при сложенном крыле удерживают плечо в горизонтальном положении, а при полете в фазе опускания крыла удерживают туловище в горизонтальном положении, ограничивая провисание тела между крыльями. Краниальная часть широчайшей мышцы спины принимает участие в поднятии крыла. У дневных и ночных хищных птиц эти части мышцы развиты хорошо, имеют хороший контур и толщину. При одинаковом строении широчайшей мышцы спины у исследованных видов птиц имеют значительные различия в относительной массе ее передней и задней частей.
Трапециевидная и ромбовидная мышцы служат противодействию сил натяжения зубчатой вентральной мышцы и способствуют фиксации лопатки к позвоночному столбу. Ее специализация у исследованных видов птиц проявляется прежде всего в изменении фиксации на лопатке, начинаясь от краниального и каудального концов лопатки и заканчивается на позвоночных ребрах.
Зубчатая вентральная мышца представлена мышечным комплексом, который отчетливо дифференцирован на шейную, грудную краниальную и каудаль-ную и часть для летательной перепонки.
Шейная часть зубчатой вентральной мышцы начинается от средней трети лопатки, ее мышечные пучки проходят краниовентрально до последних шейных позвонков и до боковой поверхности 2, 3, 4 проксимальных концов позвоночных ребер, являясь сильным фиксатором лопатки. Мышечные волокна направляются краниовентрально, в результате чего при ее сокращении лопатка движется вперед и вниз. При фиксированной конечности с помощью ромбовидной мышцы эта часть мышцы тянет ребра вверх, расширяя грудную клетку и вместе с ней межключичные воздухоносные мешки. При полете является синер-гистом мышц — вдыхателей. Передняя грудная часть зубчатой вентральной мышцы тянет лопатку вниз и в сторону. При фиксированной конечности эта мыш-
ца является синергистом мышц инспираторов, так как тянет ребра назад.
Передняя грудная часть лентовидной формы, начинается от вентрального края шейки лопатки и заканчивается на первых двух позвоночных ребрах. Она располагается почти параллельно ребрам, закрепляясь на значительной их поверхности. При перемещении лопатки вперед, сокращение мышц обеспечивает подтягивание вперед первых двух ребер.
Задняя грудная часть зубчатой вентральной мышцы имеет сильно развитое мышечное брюшко, которое начинается от каудального конца лопатки и заканчивается на середине 2-го, 3-го, 4-го, 5-го (сово-, соколообразные), 4-го, 5-го, 6-го (курообразные) и 5-го, 6-го, 7-го (гусеобразные) позвоночных ребер в области прикрепления наиболее сильно развитых зубцов диафрагмы. При сокращении зубцов задней грудной части происходит подтягивание позвоночных ребер вперед. Это согласуется с мнением [5],что эти мышцы, при подъеме крыла, тянут ребра вверх, расширяя заднюю апертуру грудной клетки и, поэтому, действуют во время полета как инспираторы.
У гусеобразных дистальный конец прикрепления задней грудной мышцы смещен с 5 по 7 ребро, что, вероятно, зависит от особенностей дыхательных экскурсий грудной клетки при нырянии. У сово - и со-колообразных птиц зубчатая вентральная мышца начинается от всей вентральной поверхности вентрального края лопатки и заканчивается мощным пластом в виде четырех-пяти зубцов, расположенных со 2-го по 5-е позвоночное ребро. Мы не можем согласиться с мнением [6], что отсутствие статической функции у крыльев птиц приводит к слабому развитию зубчатой вентральной мышцы и даже к редукции ее средней части. На наш взгляд, обособление передней и средней частей у многих видов является отражением их неодинаковой функциональной значимости, что особенно проявляется у птиц, способных выполнять длительный парящий полет. Наоборот, когда от вентральной зубчатой мышцы требуется значительная сила при осуществлении машущего маневренного полета (совы, ястреб-тетеревятник, приспособленные к жизни в лесу), она представлена сплошным мышечным пластом в виде четырех-пяти зубцов без подразделения ее на части. Совместно с действием дистальной части наружных межреберных мышц, поднимателей ребер и диафрагмой, задняя грудная часть зубчатой вентральной мышцы, прикрепляясь мышечными зубцами к ребрам, и при смещении лопатки вперед, способствует расширению грудной клетки, оказывая значительное воздействие на увеличение каудальной апертуры грудной клетки, что важно для дыхательных экскурсиях грудной клетки во время работы крыльев в период полета.
Лопаткоплечевая передняя мышца — плоская по форме, по внутреннему строению относится к мышцам типичного динамического типа строения, обусловленному прохождением внутри мышцы параллельно проходящих мышечных пучков. Она берет свое начало от засуставной поверхности шейки лопатки и заканчивается на медиальном бугре плечевой кости. Одновременно с подниманием и пронацией плеча она тянет крыло назад, и притягивает его к туловищу.
Лопаткоплечевая задняя мышца массивная, листовидной формы с хорошо выраженным брюшком, имеет сухожильную прослойку, к которой подходят пучки мышечных волокон с краниодорсальным и каудовентральным направлением пучков мышечных
волокон, формируя ее двуперистую структуру. По внутреннему строению эта мышца относится к мышцам статодинамического типа с двуперистой структурой. Мышца начинается от средней и каудальной трети латеральной поверхности лопатки, проходит в краниовентральном направлении и заканчивается коротким сухожилием на медиальном бугре плечевой кости. Лопаткоплечевая задняя наиболее развита у гусеобразных (у гуся 0,74 % и у кряквы 0,97 %), можно сделать вывод о приспособлении мышцы к длительной физической нагрузке (табл. 1). При сокращении лопаткоплечевая задняя мышца тянет плечевую кость вверх и назад при этом, сильно про-нируя ее. При средних показателях относительной мышечной массы у совообразных (сова неясыть 0,61 %, сова полярная 0,30 %), возможно, лопаткоплечевая задняя мышца играет значительную роль в фиксации крыла при планировании и маневренном полете, противодействуя пассивной супинации при наличии широких и длинных крыльев. У ястреба-тетеревятника относительная масса лопаткоплечевой задней мышцы составляет 0,9 %, которая, возможно, принимает участие при планировании в сложных аэродинамических условиях, когда мышца фиксирует проксимальный конец плечевой кости, препятствуя ее перегибанию в плечевом суставе.
У курообразных при использовании стремительного, вертикального взлета при мощных первоначальных движениях крыльев на протяжении непродолжительного полета отмечается относительно маленькая масса лопаткоплечевой задней мышцы у курицы составляет 0,30 % и у цесарки 0,17 %.
Подлопаточная мышца входит в состав подкора-коиднолопаточной мышцы, которая в свою очередь состоит из трех частей: подлопаточной поверхностной и глубокой и подкоракоидной мышц. Поверхностная и глубокая части подлопаточной мышцы начинаются от вентрального края и латеральной поверхности передней трети лопатки, а подкоракоидная мышца — от дорсомедиальной поверхности кора-коидной кости и грудиноключичной мембраны, все части мышцы направляются краниолатерально и, соединившись в общее сухожилие, прикрепляются к медиальному бугру плечевой кости. Внутри мышцы направление мышечных волокон продольное и мышца относится по внутреннему строению к мышцам динамического типа. У курообразных поверхностная и глубокая части дифференцированы слабее, чем у гусеобразных. У сов и соколообразных она короткая, округлой формы. При сокращении мышц происходит подтягивание крыла к туловищу с одновременной его пронацией.
К вентральным мышцам плечевого пояса относятся грудная, надкоракоидная, подкоракоиднолопа-точная, коракоидноплечевая передняя и задняя и грудинокоракоидная мышцы. Последовательное действие дорсальных и вентральных мышц плечевого пояса на крыло во время полета не только прочно фиксирует лопатку к позвоночному столбу, удерживая тело птицы между крыльями, но и придают ей эластичность при синхронных взмахах крыльев, взаимно амортизируя движения крыльев от толчков и сотрясений, а также способствуют дыхательным экскурсиям грудной клетки.
Коракоидноплечевая наружная и внутренняя мышцы по внутреннему строению относятся к мышцам статодинамического типа с двуперистой структурой. Коракоидноплечевая наружная мышца имеет разную форму. У курообразных и гусеобразных она в виде плоского треугольника, большая часть основа-
Таблица 1
Относительная масса мышц плечевого пояса у птиц
Вид птиц Масса тела (г) Масса грудных мышц (г) Относительная масса грудных мышц (%) Масса надкорако-идных мышц (г) Относительная масса надкорако-идных мышц (%) Масса лопатко-плечевых задних мышц (г) Относительная масса лопаткопле-чевых задних мышц(%)
Курица 2629 78,6 2,99 33,6 1,28 8,0 0,30
Цесарка 2575 144,8 5,62 51,6 2,0 4,4 0,17
Гусь домашний 3790 652,8 17,22 42,8 1,13 28,0 0,74
Утка домашняя 2665 194,0 7,28 36,0 1,35 13,0 0,49
Кряква обыкновенная 1200 163,2 13,6 24,0 2,0 11,6 0,97
Сова неясыть 855 79,4 9,29 4,44 0,52 5,2 0,61
Сова полярная 3180 176,6 5,55 7,2 0,23 9,6 0,30
Ястреб-тетеревятник 1460 269,4 18,45 7,0 0,48 13,2 0,9
ния которого отходит от апоневротического футляра надкоракоидной мышцы. У совообразных и со-колообразных коракоидноплечевая наружная мышца веретеновидной формы. При сокращении корако-идноплечевой наружной мышцы происходит опускание и одновременная супинация крыла. Обе мышцы кроме опускания плеча являются его аддуктором. Передняя мышца тянет плечо вперед, а задняя — назад и внутрь.
Из основных мышц, двигающих крыло в плечевом суставе, выделяются две: грудную и надкоракоидную, но при противоположной функции обе мышцы располагаются одинаково на вентральной стороне тела грудины одна над другой. Надкоракоидная мышца является антагонистом грудной мышцы, участвуя в поднятии и вращении крыла
Грудная мышца, являясь самой сильной мышцей тела, обеспечивает подъемную силу и тягу всего тела птицы в полете. У курообразных она плоская, округлой формы, у гусеобразных более вытянута в продольном направлении, тогда как у сово- и соколооб-разных имеет наибольшее развитие в своей краниальной части. Грудная мышца берет начало от латеральной поверхности киля, основания грудины, отростков грудины, первых трех грудинных ребер, грудино-коракоидноключичной мембраны и латеральной поверхности ключицы, поэтому в ней различают переднюю, или ключичную, и заднюю, или грудин-ную порции. Ключичная порция имеет дугообразно изогнутые мышечные пучки, грудинная состоит из параллельных мышечных пучков, проходящих вдоль тела грудины. Мышца заканчивается широким основанием на вентральной поверхности длинного латерального гребня плечевой кости и при ее сокращении плечевая кость опускается вниз, совершая наиболее значительную работу по предотвращению сопротивления аэродинамических сил во время полета. Так как мышечные пучки внутри мышцы располагаются веерообразно, то в результате этого передняя порция тянет крыло вперед и вниз, средняя и задняя порции тянут крыло назад и вниз, слегка при этом его пронируя. Прикрепление грудной мышцы на длинном латеральном гребне плечевой кости и всей поверхности ключицы придает ей значительную функциональную эффективность как опускателя крыла и ротатора плечевой кости.
Аналогичное положение наблюдается и в отношении развития массы грудной мышцы (табл. 1). Так, наиболее мощного развития в отношении к весу тела
грудная мышца достигает у хороших летунов с планирующим полетом — у ястреба-тетеревятника (18,45 %), из гусеобразных — у гуся (17,22 %) и кряквы (13,6 %).У утиных тело относительно большое и тяжелое, они машут маленькими и узкими крыльями энергично и быстро, имеют скоростной полет, что требует большой затраты энергии, поэтому летательная мускулатура у них сильно развита. В противоположность этому у птиц, у которых полет осуществляется с меньшим участием грудной мышцы, опускающей крылья, как у совы неясыти (9,29 %) и полярной (5,55 %) с использованием маневренного, машущего полета наблюдается меньшее развитие мышечной массы.
Надкоракоидная мышца хорошо развита, заполняет пространство между килем и основанием грудины и с наружной поверхности прикрыта грудной мышцей. Ее мышечные пучки берут начало от основания грудины, латеральной поверхности киля и грудинокоракоидноключичной мембраны. В краниальной и средней трети мышцы имеется сухожильная прослойка дугообразной формы, в которой проходят мышечные пучки, формируя ее двуперистую структуру. Толщина сухожильной прослойки, увеличиваясь в проксимальном направлении, переходит в мощное округлое сухожилие мышцы, которое, направляясь краниодорсально, проходит на дорсальную поверхность плечевого сустава через трехкостный канал, образованный сращением лопатки, ключицы и коракоидной костей и заканчивается на латеральном бугре плечевой кости краниальнее прикрепления грудной мышцы. Мышца имеет сложное перистое строение, в ее толще проходит мощная сухожильная прослойка, расположенная в дорсальной плоскости, разделяя мышцу на дорсальную и вентральную части. К ней прикрепляются косо идущие под углом 35 — 45° мышечные волокна. В задней трети части мышцы сухожильная прослойка развита слабо. Эта мышца отводит и супинирует плечо, поднимает крыло вверх и слегка вращает его. Надкоракоидная мышца основная понимающая крыло, характеризуется у исследованных птиц хорошо развитым двуперистым брюшком, которое располагается между основанием грудины и ее килем и прикрыта снаружи грудной мышцей. У курообразных и гусеобразных мышца длинная расположена по всей длине грудины. Относительная масса надкоракоидной мышцы исследованных птиц в связи с активным поднятием крыла во время машущего полета достаточно большая у курообразных
1,28 % у курицы и 2,0 % у цесарки (табл. 1). У совооб-разных и соколообразных надкоракоидная мышца занимает только переднюю треть грудины и ее показатели низкие, составляют относительно массы тела: у совы неясыти 0,52 %, у совы полярной 0,23 % и ястреба-тетеревятника 0,48 %, У совообразных и соколо-образных надкоракоидная мышца занимает только переднюю треть грудины и ее показатели низкие, составляют относительно массы тела: у совы неясыти 0,52 %, у совы полярной 0,23 % и ястреба-тетеревятника 0,48 %, У сов надкоракоидная мышца развита слабо в связи с тем, что они большую часть жизни проводят в кронах деревьев при полете используют машущий, маневренный полет, на лету захватывая с земли мелкую добычу, после этого пролетая некоторое время над землей.
Таким образом, имеющиеся в литературе сведения о закономерностях строения локомоторного аппарата птиц и материалы собственных исследований дают основание говорить о том, что различное действие сил, степень двигательной активности и функциональной нагрузки на различные отделы мышц у исследованных птиц влияют на форму этих мышц, их внутреннюю структуру, величина которых определяет основную механическую нагрузку при полете. Скелетные мышцы птиц, как полифункциональные органы, отличаются сложной архитектоникой, которую определяют функциональные нагрузки мышц и соотношение их скоростных и силовых показателей.
Библиографический список
1. Северцов, А. Н. Происхождение и эволюция конечностей / А. Н. Северцов. - М., 1950. - Т. 2. - C. 13-125.
2. Юдичев, Ю. Ф. О гомологии мышц и нервов плечевого пояса птиц и млекопитающих / Ю. Ф. Юдичев, Г. И. Барабанщико-ва // Научн.-теорет. данные о морфологии домашних животных и пушных зверей. - Омск, 1975. - Т. 31. - Вып. I. - С. 5-11.
3. Барабанщикова, Г. И. Особенности иннервации мышц плечевого пояса некоторых птиц из отряда совообразные / Г. И. Барабанщикова // Науч.тр. / Омский вет. ин-т. - 1976. -Т. 33, вып. 1. - С. 17-22.
4. Salomon, V. F. Lehrbuch der Geflugelanatomie / V. F. Salomon. - Sttudgart, Gustav Fischer, Verland, Jena, 1993. - S. 100-158.
5. Sy, M. Functionеll-anatomische Untersuchungen am Vogel - flugel / M. Sy // J. Ornith. - 1936. - Bd. 84, 112. - Р. 199-296.
6. Яньшин, К. И. К функции вентральной зубчатой мышцы некоторых птиц и млекопитающих / К. И. Яньшин // Материалы XV науч. конф. физиологов, биохимиков и фармакологов юга РСФСР. - Махачкала, 1965. - С. 373-374.
ФОМЕНКО Людмила Владимировна, кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры анатомии, гистологии и патологической анатомии. Адрес для переписки: е-шай: [email protected]
Статья поступила в редакцию 10.06.2010 г. © Л. В. Фоменко
Информация
Совет при Президенте Российской Федерации по науке, технологиям и образованию
Конкурс на соискание премии Президента Российской Федерации в области науки и инноваций для молодых ученых за 2010 год
Совет при Президенте Российской Федерации по науке, технологиям и образованию начинает прием документов на соискание премии Президента Российской Федерации в области науки и инноваций для молодых ученых за 2010 год. Данная премия присуждается молодым ученым и специалистам Российской Федерации за значительный вклад в развитие отечественной науки и в инновационную деятельность в целях стимулирования дальнейших исследований лауреатов этой премии, создания благоприятных условий для новых научных открытий и инновационных достижений.
Размер премии — 2,5 млн рублей каждая. Ежегодно присуждаются три премии Президента Российской Федерации.
Премия Президента Российской Федерации присуждается гражданам Российской Федерации:
• за результаты научных исследований, внесших значительный вклад в развитие естественных, технических и гуманитарных наук;
• за разработку образцов новой техники и прогрессивных технологий, обеспечивающих инновационное развитие экономики и социальной сферы, а также укрепление обороноспособности страны.
Представления на соискателей премии Президента Российской Федерации в области науки и инноваций для молодых ученых и прилагаемые к ним материалы направляются в Совет при Пре-^ зиденте Российской Федерации по науке, технологиям и образованию по адресу: 103132, г. Москва, Ё Старая пл., 4, тел.: 606-56-85, 606-34-71, 606-40-92. Совет при Президенте Российской Федерации I по науке, технологиям и образованию. | Срок приема документов истекает 15 ноября 2010 года. | Подробная информация доступна на сайте http://www.youngscience.ru
