CC BY
50
УДК 619:611.13:611.737:636.5 Л.В. Фоменко
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРТЕРИАЛЬНЫХ СОСУДОВ ПЕРЕДНЕГО ОТДЕЛА ТУЛОВИЩА У ДОМАШНИХ И ДИКИХ ВИДОВ ПТИЦ
Исследованы магистральные сосуды переднего отдела туловища у птиц из отрядов: курообраз-ные, гусеобразные, совообразные и ястребиные. Установлены закономерности ветвления основных сосудов, места вхождения их в мышцы.
Ключевые слова: птицы, артериальная система, магистральные сосуды, мышцы плечевого пояса, грудная клетка.
L.V. Fomenko MORPHOLOGICAL AND FUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF THE ARTERIAL VESSELS OF THE ANTERIOR BODY PART OF POULTRY AND WILD BIRD SPECIES
The great vessels of the anterior body part of the birds of such classes as: Galliformes, Anseiifoimes, Strigi-formes and Acci'pi'tri'dae are researched. Main vessel branching regularities as well as the points of their attachment to muscles are determined.
Key words: birds, arterial system, main vessels, shoulder muscles, chest.
Введение. Несмотря на значительные достижения современной морфологии, до сих пор остается нерешенным ряд проблем, касающихся внутриорганного разветвления сосудов в области мышц плечевого пояса птиц. В руководствах и пособиях по анатомии птиц [4, 5, 7] уделяется внимание сравнительно крупным магистральным сосудам, причем детального описания интраорганной артериальной васкуляризации мышц нет. Кроме того, в ряде работ [1, 6] сосудистое русло исследовалось без достаточной связи со строением, функцией и развитием органов плечевого пояса и грудной стенки птиц. Для правильного понимания строения и функции сосудистого русла и в особенности его интраорганной части необходимо детально исследовать взаимосвязь между кровеносными сосудами и органами.
Изучение источников васкуляризации скелетных мышц птиц занимает особое место в морфологии, которое объясняется чрезвычайно высокой изменчивостью функциональной емкости их сосудистого русла при различных режимах мышечной деятельности, так как степень развития артериальных сосудов связана с мышечным усилием конкретных мышц, величина которых определяет основную механическую нагрузку на крылья при полете. Механизм синхронных взмахов крыльев - один из главных факторов формирования структурной композиции мышечного аппарата, его артериального кровоснабжения и венозного оттока. Являясь, с одной стороны, по составу мышечных волокон гетерогенной структурой, скелетная мышца представляет собой достаточно сложный объект исследования, в котором разная степень васкуляризации мышечных волокон стоит в прямой связи с метаболизмом красных и белых мышечных волокон. С другой стороны, сосудистое русло характеризуется определенным планом строения, в котором отмечается закономерная последовательность распределения сосудов в соответствии с направлением интраорганного кровотока и имеет определенная упорядоченность сосудов, как в количественном, так и в топографическом отношении.
Материал и методика. Методом обычного и тонкого препарирования (по Воробьеву В.П.) с использованием микроскопа МБС-2 были изучены 24 трупа птиц, относящихся к четырем отрядам: курообразные, (курица, цесарка), гусеобразные (гусь, утка домашние, кряква обыкновенная), совообразные (сова неясыть и сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник). Изготовление коррозионных препаратов проводилось с использованием пластмассы «Редонт» и рентгеновских снимков. Была изучена топография магистральных артериальных сосудов переднего отдела туловища и грудной клетки птиц.
Результаты и обсуждение. В результате проведенных исследований нами установлено, что к мышцам плечевого пояса и органам переднего отдела туловища у исследованных видов птиц артериальная магистраль идет кратчайшим путем от подключичных артерий, которые входят в них с поверхности, обращенной к источнику питания. Мы согласны с мнением С.Ф. Быкова [2], что такой путь способствует значительному облегчению работы сердца и быстрой доставке крови к органам.
Основными источниками кровоснабжения мышц плечевого пояса и грудной клетки у исследованных птиц служат магистральные сосуды, отходящие от дуги аорты в виде плечеголовных стволов: позвоночный ствол (позвоночная восходящая и нисходящая артерии), подключичная (грудиноключичная и коракоидная дорсальная), грудной ствол (внутренняя грудная артерия) и от нисходящей аорты (дорсальные межребер-ные артерии). Эти артерии подразделяются на висцеральные, снабжающие кровью внутренние органы, и париетальные ветви, обеспечивающие приток крови к стенкам грудной полости. К висцеральным относятся венечные артерии к сердцу, легким, пищеводу, железистому желудку, трахее. К париетальным ветвям у исследованных птиц относится у курицы и цесарки 7, у сов и ястреба-тетеревятника 8, у уток 9 и у гусей 10 пар дорсальных межреберных артерий, анастомозирующих с вентральными межреберными ветвями внутренней грудной артерии. Отходящие от плечеголовных стволов париетальные и висцеральные ветви в грудной полости принимают участие в образовании многочисленных анастомозов, сообщающихся как между собой, так и с артериями шеи, головы и грудных конечностей. Париетальными ветвями являются внутрисистемные анастомозы подключичной артерии - это соединения между дорсальными и вентральными ветвями внутренней грудной и ветвями позвоночной нисходящей артерий. В группу париетальных ветвей входят не только внутрисистемные соединения межреберных артерий между собой, но и межсистемные взаимоотношения их с ветвями подключичной и подмышечной артерий через артерии грудной стенки. Среди межсистемных анастомозов межреберных артерий проявляются наиболее многочисленные связи последних ветвей дорсальных межреберных артерий с вентральными межреберными, отходящими от внутренней грудной артерии. Последние пары межреберных артерий, разветвляясь в передней части брюшной стенки, соединяются с ветвями брюшной артерии, отходящей от бедренной артерии. Высокое кровяное давление является тем фактором, который способствует образованию этих анастомозов, имеющих важное физиологическое значение.
Различают динамические и статодинамические мышцы, в которых терминальные звенья кровеносного русла имеют достаточно строгую локализацию и ориентацию к продольной оси мышечных волокон. В динамических мышцах они расположены под прямым углом относительно пучков мышечных волокон, в дина-мостатических мышцах располагаются под углом, близким к острому. Так, в ромбовидную мышцу, которая относится к динамическому типу строения, артериальные сосуды вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментально от 3-5 источников. Они входят в мышцу на равном расстоянии друг от друга, в области каждого грудного сегмента вдоль длинной оси последней, располагаясь почти под прямым углом к ней. Вступившие в мышцу артериальные сосуды проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы и своими разветвлениями первого порядка ответвляются от нее также под прямыми углами и направляются вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. От ветвей первого порядка ответвляются под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В простых динамических мышцах с коротким и плоским мышечным брюшком разветвление интраогранных артерий происходит в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них. Диаметр их не имеет резких колебаний, это дает повод предполагать, что все участки данных мышц сокращаются в равной степени одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, то такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам.
В наружную косую мышцу живота артерии вступают равномерно пятью-семью сегментами по всей длине мышцы в каждом межреберном промежутке в виде сегменальной васкуляризации. Вступившие сосуды внутри направляются поперек длинной оси мышцы, их последующие ветви изменяют направление и следуют каудодорсально, разветвляясь по магистральному типу с концевым дихотомическим делением и продольным линейным расположением последующих ветвей. Благодаря переходу артериальных ветвей из одной мышцы в другую, являясь общим источником для ряда близлежащих мышц, создается частичная анатомическая связь артериального русла соседних мышц (наружной и внутренней межреберных, внутренней косой мышцы живота). Архитектоника сосудистого русла ромбовидной и наружной косой мышц живота подчинена принципу сегментальной метамерии, который выражается в том, что артерии посегментно располагаются на равных расстояниях друг от друга, соседние пары артерий анастомозируют между собой, представляя собой изолированный фрагмент сосудистого русла, имеющие свои пути доставки крови. От артериальных анастомозов берут начало короткие артериолы, разветвляющиеся в мышечных слоях.
Для динамических мышц характерным является равномерное распределение сосудов, их извилистый ход и магистральный тип ветвления. Это является типичным для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа происходит ограниченный в той или иной форме участок кровоснабжения. Так, в широчайшую мышцу спины, зубчатую вентральную (краниальную и каудальную части) сосуды вступают в их дистальной трети, проходят вдоль длинной оси мышцы, разветвляясь по магистральному типу на множество ветвей первого и второго порядков, которые проходят параллельно пучкам мышечных волокон, по ходу анастомозируя между собой.
Наличие тесных морфологических взаимоотношений между отдельными мышцами, общность артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают не только на принадлежность их к единому морфологическому комплексу, но и на общность их происхождения.
В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная) интраорганное разветвление артерий происходит во многих плоскостях и их первоначальное происхождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу, а дальнейшее разветвление - поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах. Разветвление артерий вдоль сухожильных прослоек, очевидно, является защитным приспособлением их против растяжения, а последующее прохождение поперек мышечных пучков дает возможность проходить кратчайшим путем к пучкам мышечных волокон, а затем древовидное разветвление вдоль пучков мышечных волокон способствует наибольшему охвату площади мышечных элементов. Вблизи точек прикрепления этих мышц к костям ветвление внутриорганноых сосудов происходит, как правило, по рассыпному или смешанному типу. С морфофункциональной точки зрения это очевидно связано с тем, что отдельные участки динамостатических мышц выполняют неравнозначную функцию, что согласуется с данными [3], когда от постоянной точки прикрепления к костям идет силовое напряжение, а от мобильной точки - натяжение и значительное перемещение в пространстве.
От нисходящей аорты отходят дорсальные межреберные артерии для мышц инспираторов и экспира-торов, которые сообщаются с подключичной артерией через позвоночную нисходящую артерию. Дорсальные и мышечные ветви дорсальных межреберных артерий, берущих начало от нисходящей аорты, направляются в дорсальные мышцы грудного отдела - трапециевидную и ромбовидную мышцу, анастомозируя там среди ее пучков мышечных волокон, а также в коже, с соседними артериями, составляют пути, по которым кровь из верхних отделов аорты поступает в ее нижние отрезки.
Мы согласны с мнением [2], которое указывает на то, что артерии вступают ближе к той точке, которая является относительно более неподвижной в момент работы данной мышцы, что предохраняет артерию от растяжения. Иногда к мышцам подходит несколько ветвей кратчайшим путем от соседних экстраорганных артерий и вступают в нее от рядом лежащих мышц в различных местах. Как правило, в таких случаях эти мышцы малоподвижны относительно друг друга, тесно соединены или срослись между собой фасциями в виде единого морфофункционального комплекса. Наоборот, чем яснее выражена морфологическая самостоятельность мышцы, тем концентрированнее входят в нее артерии и ветвление их начинается уже внутри мышцы, например, вступление грудной краниальной и каудальной артерий в грудную мышцу у исследованных птиц. Следовательно, место вхождения артерий в мышцу определяется взаиморасположением мышцы и артериального источника, формой, внутренним строением, ее взаимодействие с окружающими органами и тканями, близостью к фиксированной точке. Все эти факторы отражают общую закономерность экстраорган-ного хода и интраорганного разветвления артерий в мышцах кратчайшим путем в наиболее защищенном положении.
Основные сосудисто-нервные пучки вступают в области проксимальной трети мышечного брюшка с его внутренней поверхности. Артерии двумя-тремя веточками вступают в мышцу вместе с нервами, разветвляясь внутри мышцы по магистральному типу, причем количество внутримышечных разветвлений артерий и анастомозов между ними значительно больше у сов и дневных хищных, меньше у гуся и уток и еще меньше у курицы и цесарки.
Концентрация основной массы внутримышечных разветвлений происходит в средней трети массы в статодинамических мышцах, что легко объясняется тем, что длина мышечных пучков в них равна половине длины мышечного брюшка. Разветвление внутримышечных артерий в сложных статодинамических мышцах вдоль сухожильных прослоек является защитой их против растяжения. Внутримышечные артерии не ограничиваются только разветвлением в мышечной ткани, а могут участвовать в кровоснабжении и других органов, к которым мышцы тесно прилежат (костям, связкам, суставам).
В результате проведенных нами исследований источников васкуляризации переднего отдела туловища птиц считаем, что в распределении артерий в мышцах плечевого пояса характерны общие принципы и морфологические закономерности, как и для млекопитающих животных. В современной литературе места
входа артерии и нерва, как сосудисто-нервного пучка в мышцы, принято называть «мышечными воротами». Все мышцы имеют основные ворота и дополнительные. В основные ворота артерии вступают в мышцы с внутренней, наиболее защищенной поверхности ближе к ее центру, в области наибольшей концентрации мышечной ткани, что предохраняет артерию от давления, возникающего при растяжении мышцы. Мы согласны с мнением [9], что артерия входит в мышцу в том месте, где имеется наибольшая масса мышечной ткани, тогда как наибольшая концентрация артериальных ветвей наблюдается у места вхождения артерий в мышцу, что совпадает с ее геометрическим центром. При наличии двух-трех составных частей мышцы с различным направлением осей, соединяющихся в области сухожильного включения, артерии входят строго зонально. Но в некоторых мышцах в силу их специфического строения и расположения имеет место несоответствие топографии артериальных ворот.
Тем не менее, ветвление глубоких артерий плечевого пояса и грудной клетки птиц, несмотря на определенные сходства с таковыми млекопитающих, существенно отличается от них. Можно согласиться с мнением [7], что эти отличия обусловлены прежде всего особой формой и размерами костей плечевого пояса и грудной клетки птиц и той большой ролью, которую они выполняют в осуществлении респираторных и локомоторных функций в полете. Кроме того, эти значительные отличия связаны со строением и количеством ребер, формирующих грудную клетку птиц, ее биомеханикой и наличием общей грудобрюшной полости.
Заключение
Таким образом, в результате проведенных исследований нами установлено, что при кровоснабжении мышц плечевого пояса птиц мышечные ворота располагаются с медиальной поверхности в тех участках мышечного брюшка, где сосуды испытывают наименьшие механические воздействия. Внутримышечный ход и ветвление артерий происходит в наиболее защищенных участках мышечного брюшка. Такими участками в большинстве случаев служат внутримышечные соединительнотканные прослойки, которые предохраняют сосуды от растяжения. Основное направление прохождения артериального сосуда происходит сначала поперек мышечного пучка, что дает возможность проходить кратчайшим путем их следования, а затем приобретают признаки магистрального ветвления ветвей первого и второго порядка, охватывая своими разветвлениями несколько мышечных волокон. Расположение артерий параллельно пучкам мышечных волокон, вероятно, способствует обеспечению непрерывности кровотока.
Литература
1. Акаевский Н.И., Малявкин А.Н. Особенности ветвлении я подключичной артерии у домашних птиц // Функциональная морфология кровеносной системы животных. - Оренбург, 1972. - С. 13-14.
2. Быков С.Ф. Анатомические исследования кровеносных сосудов и нервов третьего звена тазовой конечности крупного рогатого скота в породном аспекте: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1964. -20 с.
3. Воронцов В.Б. Рентгенанатомия в области бедра у кошки // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: сб. науч. тр. - СПб., 2003. - №135. - С. 21-23.
2. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. - М.:, Колос, 1984. - С. 255-269.
3. Константинов В.М., Шаповалова С.П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. - М.: Академия, 2005 - С. 177-181.
4. Осинский Л.П. Возрастные и видовые особенности строения артерий крыла домашних птиц // Вопросы морфологи и домашних животных. - Ульяновск, 1979. - С. 53-54.
5. Ssiomon F.V. Lerhbuch der Geflugelanatomie // Gustav-Fisher Verlag. - Jena, Studdgart, 1993. - P. 271-279.
