CC BY
1
УДК 581.14
Туркова Е.В.
канд. биол. наук, старший научный сотрудник МГУ имени М.В. Ломоносова г. Москва, РФ
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ
Аннотация
В статье представлены результаты морфофизиологических исследований формирования семенной продуктивности многолетних бобовых трав в процессе репродуктивного развития растений. Выявлены потенциальные биологические возможности семенной продуктивности и особенности их реализации в онтогенезе.
Ключевые слова
многолетние бобовые травы, онтогенез, органогенный потенциал, семенная продуктивность.
Многолетние бобовые травы широко распространены в качестве ценных высокобелковых кормовых культур. Изучение морфофизиологических аспектов репродуктивной биологии этих растений актуально, так как позволяет выявить онтогенетические закономерности формирования семенной продуктивности, что представляет практический интерес в связи с проблемой ее повышения. Задачей работы было изучение морфофизиологических особенностей формирования семенной продуктивности многолетних бобовых трав с целью выявления ее биологических возможностей и особенностей их реализации в онтогенезе.
Исследования проводили в течение ряда лет жизни растений в Ботаническом саду МГУ. Объектами исследований были четыре образца люцерны из коллекции ВИР двух видов Medicago varia Mart. и M. polychroa Grossh., галега восточная Galega orientalis Lam. и лядвенец рогатый Lotus corniculatus L. В работе использовали морфофизиологический метод анализа заложения, развития и редукции генеративных органов в процессе репродуктивного развития растений.
К репродуктивному развитию растения люцерны и лядвенца рогатого перешли в первый год жизни, растения галеги восточной - во второй. В конце каждого года жизни растения люцерны, лядвенца рогатого и галеги восточной (начиная со второго) состояли из репродуктивных побегов, полностью завершивших цикл развития и образовавших плоды и семена, и из побегов с незавершенным циклом развития: генеративных, скрытогенеративных и вегетативных.
Продуктивность растений тесно связана с органогенным генетически обусловленным потенциалом апикальных меристем побегов и уровнем его реализации в онтогенезе [1].
Органогенный потенциал семенной продуктивности, определяющий ее биологические возможности, складывается из числа заложившихся в генеративной сфере побегов соцветий, цветков в соцветиях и семязачатков в завязи цветков. Число сформировавшихся плодов и семян отражает уровень его реализации и представляет собой конечный результат органообразования. Величина потенциала зависит от характера органообразовательной деятельности апикальных меристем побегов [3, с.29].
У люцерны и лядвенца рогатого апикальный рост побегов индетерминантного типа, в связи с чем органообразовательные процессы ежегодно идут практически в течение всего вегетационного периода. Префлоральные и флоральные меристемы, формирующие зачатки соцветий и цветков, закладываются в пазухах листьев генеративной сферы побегов. У галеги восточной детерминантный тип апикального роста побегов. Терминальное соцветие формируется после метамеров вегетативной сферы или после 1-3 метамеров генеративной сферы.
Число заложившихся соцветий в генеративной сфере побегов варьировало у образцов люцерны от 11 до 26, у лядвенца рогатого - от 5 до 14, у галеги восточной - от 1 до 4, в среднем за годы исследований составляло 16,2; 6,1; 2,1 соответственно.
В соцветиях исследованных образцов люцерны закладывалось от 13 до 27, галеги восточной - от 15 до 90, лядвенца рогатого - от 1 до 8 цветков. Потенциал плодообразования всего растения люцерны очень высок и с возрастом увеличивается соответственно возрастанию числа побегов. Так, на пятый год жизни число заложившихся на растении цветков в среднем по образцам превышало 7 тысяч. Высокий органогенный потенциал плодообразования люцерны непосредственно связан с индетерминантным типом органообразовательной деятельности апикальных меристем.
Число заложившихся семязачатков в завязи цветков варьировало у образцов люцерны от 6 до 12, у галеги восточной - от 6 до 11, у лядвенца рогатого - от 15 до 48.
При заложении и развитии генеративных органов проявляется асинхронность, приводящая к их разнокачественности в пределах побегов и соцветий. У люцерны и лядвенца рогатого появление на побегах из верхушечной почки последних заложившихся соцветий с цветками в фазе зеленых бутонов на VII этапе органогенеза происходит тогда, когда в нижних соцветиях уже сформировались плоды на XI этапе органогенеза. Такая значительная асинхронность заложения и развития соцветий в генеративной сфере побегов у видов с индетерминантным типом органогенной деятельности апикальных меристем приводит к редукции верхних соцветий с цветками в фазе зеленых бутонов вследствие корреляций развития, так как органы, отстающие в развитии от более ранних по времени заложения на 2-3 этапа органогенеза, отмирают [3].
В многоцветковых соцветиях галеги восточной цветки в верхней части соцветия также редуцируются в фазе зеленых бутонов на VII этапе органогенеза, так как их появление совпадает по времени с формированием плодов на X этапе органогенеза в его нижней части. Асинхронность заложения и развития генеративных органов служит морфофизиологической причиной снижения потенциала плодообразования многолетних бобовых трав.
Уровень реализации органогенного потенциала меристем побегов зависит от биологических особенностей растений и от условий внешней среды. В годы исследований на растении сортов люцерны формировалось в среднем не более 22% плодов от числа заложившихся цветков, а при неблагоприятных метеорологических условиях вегетационного периода (прохладная и дождливая погода) плодообразование снижалось до 1%. Плодообразование репродуктивного побега лядвенца рогатого варьировало от 9,1 до 60,2%. В кисти галеги восточной формировалось от 5,6 до 76,5% плодов от числа заложившихся цветков. Морфофизиологической причиной снижения плодообразования при неблагоприятных погодных условиях, особенно у видов с индетерминантным типом апикального роста побегов, служит увеличение количества побегов с незавершенным циклом развития в связи с тем, что при прохладной и дождливой погоде развитие растений замедляется, меристемы закладывают соцветия и цветки, не успевающие до конца вегетации образовать плоды.
Число образовавшихся в плоде семян варьировало у образцов люцерны от 1 до 7, у галеги восточной - от 1 до 10, у лядвенца рогатого - от 1 до 20.
Снижение потенциальных возможностей плодо- и семенной продуктивности в процессе репродуктивного развития происходит вследствие редукции (опадения) генеративных органов на разных этапах их развития.
Исследования количественного соотношения редуцировавшихся генеративных органов на последовательных (с VII по XI) этапах органогенеза, проведенные в течение ряда лет жизни растений, выявили этапы, на которых происходит максимальное снижение органогенного потенциала. У люцерны наибольшее количество опавших генеративных органов составляют цветки на IX этапе (в среднем за годы исследований 51,9% от числа всех опавших), у галеги восточной - цветки на IX этапе и особенно
формирующиеся плоды на Х этапе (31,4 и 42,7% соответственно), у лядвенца рогатого - зеленые бутоны на VII этапе и цветки на IX этапе (30,1 и 35,7% соответственно). Эти этапы являются наиболее значимыми для конечной семенной продуктивности исследованных травянистых бобовых многолетников и в основном определяют ее фактический уровень.
Таким образом, морфофизиологические исследования заложения, развития и редукции генеративных органов в процессе репродуктивного развития, проведенные в течение ряда лет жизни растений, позволили выявить потенциальные биологические возможности семенной продуктивности исследованных многолетних бобовых трав и особенности и уровень их реализации в онтогенезе. Морфофизиологический анализ органогенного потенциала и его реализации можно использовать в качестве биологического контроля репродуктивного развития растений для выявления онтогенетических особенностей формирования семенной продуктивности и прогнозирования ее фактического уровня у видов и сортов многолетних бобовых трав. Список использованной литературы:
1. Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашев В.В., Седова Е.А., Туркова Е.В. Морфогенез и продуктивность растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. 160 с.
2. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. 288 с.
3.Туркова Е.В. Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы онтогенеза побегов: 4. Многолетние травянистые бобовые растения //Вестн. Моск. ун-та. Сер.16. Биология. 2005. №3. С.27-33.
©Туркова Е.В., 2024
