CC BY
35
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ
© Туркова Е.В.*
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
г. Москва
Представлены результаты исследований морфофизиологических особенностей побегообразования многолетних бобовых трав в связи с продуктивностью. Выявлены онтогенетические закономерности побегообразования люцерны, галеги восточной, лядвенца рогатого, донника лекарственного и донника белого.
Многолетние бобовые травы широко распространены в качестве традиционно возделываемых и нетрадиционных высокобелковых кормовых культур. Изучение морфофизиологических особенностей побегообразования и выявление его онтогенетических закономерностей у этих растений представляет практический интерес, так как позволяет выявить биологические особенности формирования продуктивности.
Морфофизиологические особенности побегообразования многолетних бобовых трав изучали в Ботаническом саду МГУ в ходе онтогенеза растений. Объектами исследований были четыре образца люцерны из коллекции ВИР двух видов Medicago varia Mart. и M. polychroa Grossh., галега восточная (козлятник восточный) Galega orientalis Lam., лядвенец рогатый Lotus corniculatus L., донник лекарственный Melilotus officinalis (L.) Pall. и донник белый M. albus Medik.
Многолетние поликарпические растения люцерны, галеги восточной и лядвенца рогатого представляют собой сложную систему побегов, ежегод-
* Старший научный сотрудник лаборатории биологии развития растений, кандидат биологических наук.
ное возобновление которой происходит из перезимовавших почек, расположенных на различных органах вегетативного возобновления. Побеговая система люцерны возобновляется из почек, расположенных на базальных частях главного побега и побегов возобновления. Ежегодное возобновление растений галеги восточной происходит из почек, расположенных на корневищах и на основаниях отмерших побегов. Растения лядвенца рогатого возобновляются из почек и укороченных побегов, формирующихся на основаниях побегов.
Новая генерация побегов двулетних растений донника на второй год жизни формируется из почек возобновления, расположенных на основаниях побегов.
Для травянистых бобовых многолетников характерна значительная морфофизиологическая разнокачественность побегов. Они отличаются по времени и месту заложения, возрасту, размерам, числу метамеров, уровню развития, степени дифференциации апикальных меристем. Каждый побег этих растений, представляя собой относительно автономную систему органов, потенциально способен проходить полный цикл развития. Однако в связи со сложной структурой растения реализация этих возможностей наряду с внешними условиями зависит от коррелятивных связей, возникающих между побегами в ходе онтогенеза. Большое влияние на темпы органо-образовательных процессов оказывает опережение в развитии одних побегов по сравнению с другими [1]. Так, наступление фазы плодоношения у генеративных побегов затормаживает развитие закладывающихся и формирующихся позднее скрытогенеративных побегов, поэтому цикл их развития не завершается.
В конце каждого года жизни растения люцерны, галеги восточной и лядвенца рогатого состояли из репродуктивных побегов на XII этапе органогенеза, полностью завершивших цикл развития и образовавших плоды и семена, и из побегов с незавершенным циклом развития: скрытогенератив-ных и генеративных на 1У-1Х этапах органогенеза и вегетативных на II этапе органогенеза. Таким образом, травостой этих растений представляет со-
бой совокупность разновозрастных побегов, развитых и дифференцированных в разной степени и отличающихся по продуктивности.
По характеру органообразовательной деятельности апикальных меристем побегов, формирующих все структурные элементы растений, многолетние бобовые травы подразделяются на две основные группы: первая -виды с детерминантным и вторая - виды с индетерминантным типом апикального роста [2]. В первом случае вегетативный апекс в процессе развития переходит в генеративное состояние и формирует терминальное соцветие. У видов второй группы конус нарастания функционирует как вегетативный, то есть формирует метамеры побегов, а префлоральные и флораль-ные меристемы, образующие зачатки соцветий и цветков, закладываются в пазухах листьев генеративной сферы побегов.
У люцерны, лядвенца рогатого и донника индетерминантный тип апикального роста побегов, у галеги восточной - детерминантный.
В процессе функционирования апикальных меристем создается органогенный потенциал вегетативной и генеративной сфер побегов, величина которого определяется числом заложившихся почек, соцветий и цветков. Число сформировавшихся побегов, плодов и семян отражает уровень его реализации и представляет собой конечный результат органообразования. С величиной органогенного генетически обусловленного потенциала и уровнем его реализации в онтогенезе тесно связана продуктивность растений [3].
Растения люцерны, лядвенца рогатого и донника обладают высокими потенциальными возможностями побегообразования, обусловленными ин-детерминантным типом органогенной деятельности апикальных меристем, функционирующих в течение всей жизни побегов, а также заложением сериальных почек в пазухах листьев и наличием наряду с вегетативной смешанной сферы, в пазухах листьев которой закладываются как генеративные, так и вегетативные почки. В пазухах листьев галеги восточной закладывается по одной-две почки.
Главный побег (I порядка), развивающийся из зародышевой почки семени, на растении исследованных видов имеется только в первый год жиз-
ни. На второй и последующие годы из почек возобновления и укороченных побегов развиваются побеги I порядка ветвления. На них формируются побеги II и III порядков. Побеги IV порядка, образующиеся последними, немногочисленны и обычно слабо развиты.
Побеги, отличающиеся по времени и месту заложения, имеют существенные различия по показателям органообразовательных и ростовых процессов, а следовательно, по продуктивности. Например, у галеги восточной число метамеров побегов I порядка варьировало от 7 до 15, II порядка - от 3 до 10, III порядка - от 2 до 5, в среднем за шесть лет исследований составляло соответственно 9,3 ± 0,4; 4,8 ± 0,4; 2,9 ± 0,3. Длина побегов I порядка достигала 140 см, II порядка - 100 см, III порядка - 20 см, в среднем составляла соответственно 72,1 ± 3,7 см, 27,8 ± 2,4 см, 7,3 ± 1,3 см.
У обоих исследованных видов донника во второй год жизни по сравнению с первым на побегах разных порядков заложилось метамеров в 1,3-1,6 раза больше, а длина побегов была в 1,1-1,7 раза больше.
От степени развития побеговой системы растений зависит урожайность зеленой массы. Между урожаем зеленой массы и числом побегов на растении существует тесная корреляционная связь. Так, у люцерны коэффициент корреляции между этими показателями составляет 0,85 [4]. Поэтому динамика побегообразования во многом определяет продуктивность конкретного травостоя.
Растения люцерны, лядвенца рогатого и донника характеризуются высокой интенсивностью побегообразования. Изучение динамики побегообразования по годам жизни растений показало, что число формирующихся на растении побегов у этих бобовых трав с возрастом увеличивается. У образцов люцерны в среднем оно составило на пятый год жизни 300 и в каждый последующий год (по сравнению с предыдущим) возрастало: на третий - в 1,4, на четвертый - в 1,3, на пятый - в 1,4 раза. У лядвенца рогатого на четвертый год жизни на растении в среднем сформировалось 230 побегов и их число ежегодно увеличивалось: на второй год - в 1,6, на третий - в 1,8, на четвертый - в 1,1 раза. У донника лекарственного на второй год жизни по
сравнению с первым число сформировавшихся на растении побегов увеличилось в 1,9, у донника белого - в 2,7 раза. В среднем их число в первый и второй годы жизни составило у донника лекарственного 102 и 192, у донника белого - 110 и 302 соответственно.
У галеги восточной число формирующихся на растении побегов увеличивалось до третьего года жизни, а затем вследствие вегетативного размножения корневищами сформировался сплошной травостой, в котором практически невозможно выделить отдельные растения. С наличием корневищ у растений этого вида связаны такие адаптивные и хозяйственно ценные его свойства, как высокая зимостойкость и долголетие посевов. Благодаря способности к вегетативному размножению травостои галеги восточной с годами не изреживаются, а, наоборот, все более загущаются [5].
На одном побеге I порядка галеги восточной формировалось от 3,1 + 0,3 до 6,4 + 0,6 побегов II и III порядков (в среднем за шесть лет исследований 5,0 + 0,6), максимальное их число было 20. Количество репродуктивных побегов I, II и III порядков ветвления в среднем за пять лет исследований составило 94,8 %, 45,5 % и 11,6 % от общего числа проанализированных побегов каждого порядка травостоя. Таким образом, у галеги восточной побеги I порядка в основном заканчивают развитие и образуют плоды и семена, а значительная часть побегов II и III порядков не завершает цикл развития. Все изредка формировавшиеся побеги IV порядка были вегетативными.
На растении люцерны и лядвенца рогатого выделяются две функционально различные зоны побегообразования: зона возобновления и зона ветвления. Побеги зоны возобновления (I порядка) немногочисленны (от 6 до 8 % в среднем у образцов люцерны и от 6 до 10 % у лядвенца рогатого от общего числа побегов растения) (табл. 1 и 2) и главная их функция - обеспечение побегообразования после перезимовки на следующий год жизни, так как из почек, закладывающихся на их основаниях, ежегодно формируется новая генерация побегов. Зона ветвления состоит из побегов более высоких порядков по сравнению с побегами зоны возобновления. Побеги этой зоны функционируют в течение одного вегетационного периода и ежегодно
полностью отмирают. В каждый год жизни основную массу побегов растения, как видно из табл. 1 и 2, составляют побеги зоны ветвления II и III порядков (общее их количество у образцов люцерны в среднем 88-91 %, у ляд-венца рогатого - 83-88 % от числа всех побегов растения). Эти побеги имеют основное значение для семенного воспроизведения, и, следовательно, для семенной продуктивности, так как на них расположено наибольшее число репродуктивных органов, часть из которых образует плоды и семена. Побеги, формирующиеся последними (IV порядка), немногочисленны (в среднем 16 % у образцов люцерны и 1-10 % у лядвенца рогатого) и обычно до конца вегетации не успевают закончить развитие и образовать плоды и семена.
Таблица 1
Количественное соотношение побегов разных порядков на растении люцерны по годам жизни (в среднем по четырем образцам), %
Порядок побегов
I II III IV
Второй 6 57 31 6
Третий 8 73 18 1
Четвертый 6 59 29 6
Пятый 6 52 39 3
Таблица 2
Количественное соотношение побегов разных порядков на растении лядвенца рогатого по годам жизни, %
Порядок побегов
I II III IV
Второй 10 65 21 4
Третий 7 48 35 10
Четвертый 6 59 29 6
У обоих видов донника в первый год жизни на растении в количественном отношении преобладали побеги III порядка (табл. 3). На второй год
жизни у донника лекарственного сформировалось почти одинаковое количество побегов II и III порядков, у донника белого на растении преобладали побеги III порядка. Более значительное увеличение на второй год жизни общего числа побегов на растении у донника белого по сравнению с донником лекарственным происходило в основном за счет образования большего числа побегов III порядка.
Таблица 3
Количественное соотношение побегов разных порядков на растении у видов донника по годам жизни, %
Вид Порядок побегов
I II III IV
Донник лекарственный Первый 1 18 79 2
Второй 3 47 48 2
Донник белый Первый 1 19 75 5
Второй 1 31 67 1
Структура растений многолетних бобовых трав меняется в зависимости от условий внешней среды. Так, при неблагоприятных метеорологических условиях вегетационного периода увеличивается число побегов с незавершенным циклом развития в связи с тем, что при прохладной и дождливой погоде развитие растений замедляется, меристемы закладывают соцветия и цветки, не успевающие до конца вегетации образовать плоды и семена. Кроме того, в таких условиях в период цветения и плодообразования растений происходит интенсивное образование новых побегов. Увеличение количества побегов с незавершенным циклом развития служит одной из причин снижения семенной продуктивности травостоя при неблагоприятных погодных условиях вегетационного периода, особенно у видов с индетерминантным типом апикального роста побегов.
Изучение онтогенетических закономерностей побегообразования, мор-фофизиологической разнокачественности побегов в пределах растения и в травостое и соотношения различных типов побегов в зависимости от условий внешней среды имеет практическое значение для характеристики осо-
бенностей формирования и прогнозирования продуктивности как зеленой массы, так и семенной продуктивности видов и сортов многолетних бобовых трав.
Список литературы:
1. Ржанова Е.И., Ахундова В.А. Морфогенетические особенности люцерны и клевера в условиях Алтайского края // Биологические особенности и условия произрастания сельскохозяйственных культур в Алтайском крае. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - С. 161-215.
2. Туркова Е.В. Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы онтогенеза побегов: 4.Многолетние травянистые бобовые растения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. - 2005. - № 3. - С. 27-33.
3. Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашев В.В., Седова Е.А., Туркова Е.В. Морфогенез и продуктивность растений. - М.: Изд -во Моск. ун-та,1994. -160 с.
4. Кирносов М.М. Изменчивость и корреляционные связи между основными признаками и свойствами люцерны при орошении в Поволжье // Научные труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1990. -Т. 134. - С. 57-61.
5. Вавилов П.П., Райг Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного. - Л.: Колос, 1982. - 72 с.
