CC BY
17
УДК 619:611.6:636.592
Колич Н.Б., кандидат ветеринарних наук ® Нацюнальний утеерситет 6iopecypcie i природокористування Украши, м. Киге
М1КРОСТРУКТУРА КЛОАКАЛЬНО1 СУМКИ ЦЕСАРОК ТА ЩДИКШ
Встаноелено, що е клоакальмй сумц кyрoпoдiбних е структури, яю можуть забезпечуеати поеднання цим органом функцт центрального i периферичного оргате iмyнoгенезy.
Ключовi слова: клоакальна сумка, лiмфoiдний еузлик
Вступ. Органи iмуногенезу птахiв, в iмуногенетичному вщношенш вiдрiзняються вщ таких ссавщв тим, що в !х opram3Mi сформувався новий центральний орган iмуногенезу - клоакальна сумка (КС). За сучасними даними у нш утворюються В-лiмфоцити, ефекторнi клiтини яких забезпечують гуморальний iмунiтет [3, 4, 6]. У 1990 рощ Е.Н. Горишина, О.Ю. Чага [2] повщомили, що в цьому органi здшснюеться синтез iмуноглобулiнiв усix класiв. Шзшше, в КС курей були виявлеш структури, якi xарактернi для периферичних оргашв iмуногенезу [5]. Для бшьш повно! характеристики морфофункцiональниx особливостей КС окремих видiв свiйськиx i диких птаxiв необxiднi повнi i точш знання про будову структур, яю забезпечують функци цього органа.
Метою роботи було дослщити мiкроскопiчну будову КС цесарок та шдиюв, встановити клiтинний склад лiмфоlдниx вузликiв ii слизово! оболонки.
Матер1ал i методи дослщжень. Матерiал для дослiджень вiдiбрали вiд 2 видiв птаxiв, якi належать до ряду куроподiбниx (табл.1).
При виконанш роботи використовували класичнi методи морфолопчних дослiджень[1].
Таблиця 1
Характеристика ^axiB, вiд яких був вiдiбраний мате|мал для ^ дослiджень
Вид птах1в Порода, крос Кшьшсть, гол1в Стать В1к, м1сящв
Свшська цесарка С1ра крапчаста 5 ? 7,0
Свшський 1ндик Бронзовий широкогрудий 5 ? 7,5
Результати дослiджень. Проведеними дослiдженнями встановлено, що КС шдиюв i цесарок розташована мiж дорсальною стiнкою клоаки i попереково-крижовим вщдшом хребетного стовпа. На нш чiтко видiляються кранiальний i каудальний кiнцi, дорсальна, вентральна i латеральш поверхнi. На дорсальнiй поверхнi КС у дослщжуваних нами птахiв е борозна - заглиблення вiд вищерозташованих кровоносних судин. На вентральнiй поверхш бiля каудального кiнця знаходиться протока, яка з'еднуе порожнину КС з порожниною клоаки. У птахiв даного ряду вона коротка.
® Колич Н.Б., 2010
121
Мжроскотчними дослщженнями тдтверджено, що КС утворена трьома оболонками: внутршньою - слизовою, середньою - м'язовою i зовнiшньою -серозною.
Серозна оболонка КС мае типову будову. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелiем.
У бiльшостi дослiджуваних птахiв м'язова оболонка утворена двома шарами пучюв мюципв: зовнiшнiм коловим шаром (циркулярним) i внутрiшнiм - поздовжнiм. У багатьох випадках пучки мiоцитiв змшюють свiй напрямок. При цьому, зовшшнш шар м'язово! оболонки стае поздовжшм, а внутрiшнiй коловим. М^ж шарами м'язово! оболонки та мiж пучками мюцитав знаходиться пухка волокниста сполучна тканина. В нш виявляються кровоност та лiмфатичнi судини.
Найбiльший штерес складае слизова оболонка КС. Це зумовлено тим, що в нш знаходяться структури, якi забезпечують функци цього органа. Вона представлена епiтелiем, власною пластинкою i пiдслизовою основою.
Будова еттелш i характер його розташування рiзнi в окремих мкцях слизово! оболонки. В дiлянцi основи складок та мiж ними вш простий кубiчний, рiдше - цилшдричний, а на бiчних поверхнях складок та !х верхiвках - простий багаторядний (псевдобагатошаровий).
Електронномiкроскопiчними дослiдженнями встановлено, що простий багаторядний еттелш представлений кл^инами трьох типiв. Кл^ини першого типу - це цилшдричш клiтини без ознак секреторно! активност (рис.1). Вони щiльно прилягають одна до одно!, з'еднуються в дшянщ аткальних полюсiв щiльними контактами. Цитоплазма ештелюцитав апiкального полюсу утворюе поодиною короткi та тонкi мiкроворсинки, яю можуть галузитись. Клiтини другого типу - секреторт (келихоподiбнi). Вони розташоват поодинцi серед епiтелiоцитiв першого типу. Ц клiтини також мають форму, близьку до цилшдрично!, тiльки !х середня частина розширена. В !х цитоплазмi мiститься велика кiлькiсть секреторних вакуолей рiзно! форми та величини. Ештелюцити третього типу - це вставш (камбiальнi) клiтини. Форма цих кл^ин переважно трикутна. Вони значно нижчi клiтин перших двох титв. 1х апiкальний полюс не досягае поверхш цього полюсу iнших ештелюцитав.
Базальна мембрана епiтелiю i сам еттелш мюцями iнфiльтрований клiтинами лiмфо!дного ряду, що характерно для еттелш слизово! оболонки мигдалиюв та iмунних утворень кишки.
У зв'язку з цим характер його будови змшюеться. Вш стае губчастим (спонгiозним). Власна пластинка слизово! оболонки та пщслизова основа утворет пухкою волокнистою сполучною тканиною. В цш тканинi виявляються колагенов^ еластичнi i ретикулярнi волокна та багато кровоносних i лiмфатичних судин.
122
Рис. 1. Ештелшцити слнзовоУ оболонки клоакальноУ сумки iндика.
(Електронограма, х6500). 1- кели\опод1бш клггини; 2 - епiтелiоцити першого типу; 3 - вставш клггини.
Слизова оболонка КС формуе поздовжш складки. Вони мають неоднакову форму, висоту i ширину. Залежно вiд висоти ми роздшили !х на велию, середнi i малi. За формою складки можуть бути листоподiбнi, пальцеподiбнi, трикутнi, трапецiеподiбнi та конусоподiбнi. У формуванш складок беруть участь вс шари слизово! оболонки: епiтелiй, власна пластинка i пiдслизова основа.
Остов складок формують товст стовбуроподiбнi пучки колагенових волокон. Вщ них вщгалужуються бiльш тонкi пучки, якi формують оболонки ЛВ, що знаходяться у складках. В оболонках вузлиюв, ^м колагенових волокон, ми виявляли еластичш i ретикулярнi.
Кiлькiсть складок у шдика - 10 - 21, у цесарки - 12 - 21. У складках слизово! оболонки клоакально! сумки розташоваш рядами лiмфо!днi вузлики (ЛВ), яю зумовлюють !! функцi!. Кiлькiсть рядiв вузликiв залежить вiд висоти складок. Найбiльше !х рееструеться у високих складках, дещо менше - в середнiх i найменше - у малих.
Ми виявили двi групи ЛВ. У вузликах першо! групи вiдбуваеться утворення В^мфоцшчв (рис.2).
123
Рис. 2. Л1мфо1дний вузлик першоУ групи Гктопрепарат (гематоксилш i еозин х400). 1 - оболонка вузлика; 2 - кортико-медулярний бар'ер; 3 - кчркова речовина; 4 - мозкова речовина.
Вони мiж собою вщокремлеш ланцюжком ештелюцитав, якi розташованi на базальнiй мембраш. Основа мозково! i юрково! речовин утворена вщросчастими епiтелiоцитами (рис.3).
Рис. 3. Вщросчастий ештелшцит мозковоУ речовини л1мфоУдного вузлика. Електронограма, х6500. 1- ештелшцит, 2 - вщросток ештелшцита; 3 - тонофнбрила; 4 - лiмфобласт.
124
У вщростках ештелюципв пом^ш тонофiбрили, яю властивi тшьки епiтелiальним клiтинам. Слiд вiдмiтити, що за допомогою свiтлового мiкроскопа розглянути вщросчаст епiтелiоцити досить складно.
У великих складках щ вузлики розташоваш у 6-7 рядiв, у середшх - 3-4 ряди, у малих - 1-2 ряди. Мiж складками вузлики розташоваш в один ряд, рщше два. Форма вузлиюв округла i видовжено-овальна (табл.2).
Крiм вiдросчастих еттелюцитав, якi формують основу ЛВ першо! групи, до складу клiтин входять лiмфобласти, пролiмфоцити, лiмфоцити i макрофаги.
ЛВ друго! групи трапляються рщко. Вони розташованi, переважно, в пiдепiтелiальнiй волокнистiй сполучнiй тканинi власно! пластинки i оточенi дифузною лiмфо!дною тканиною. Дуже рiдко цi вузлики трапляються в товщi складок.
Таблиця 2
Загальна кiлькiсть ЛВ першоУ групи та Ух ролупри, мкм (М±т), п=5
Вид птах1в Загальна к1льк1сть ЛВ Д1аметр округлих Довжина видовжено-овальних Найб1льша ширина видовжено-овальних
Св1йський 1ндик 270,4±46,4 480,6±12,0 852,0±19,1 533,6±9,40
Св1йська цесарка 132,2±21,2 314,4±16,4 683,2±16,9 375,6±18,7
Основа вузликiв друго! групи утворена ретикулярною тканиною, в якiй знаходяться лiмфо!днi клiтини. Такi вузлики характерш для периферичних органiв iмуногенезу.
ЛВ друго! групи мають округлу форму i значно меншi розмiри шж округлi вузлики першо! групи. На зрiзi органа нараховуеться вiд 7 до 9 вузлиюв цiе! групи. Кл^инний склад ЛВ друго! групи на препаратах-вщбитках вивчити практично не можливо. Це пов'язано з тим, що щ вузлики трапляються рщко i мiсце локалiзацi! !х кл^ин на препаратах встановити не можна. Кл^инний склад цих вузликiв i оточуючо! !х дифузно! лiмфо!дно! тканини ми вивчали на електронограмах. В останшх ми виявили ретикулоцити, макрофаги, лiмфоцити, плазмоцити i гранулоцити (рис.4).
125
Рис. 4. Клггинний склад лiмфоïдного вузлика другоУ групи.
Електронограма, х 6500. 1- плазмоцит; 2 -лiмфоцит; 3 - макрофаг; 4 -
ретикулоцит.
Вiдрiзнити ЛВ друго1 групи вiд ЛВ першо1 групи на 3pi3ax КС, яю зафарбованi звичайними барвниками, практично не можливо. Це пов'язано з тим, що ïx свiтлi центри подiбнi мозковiй речовинi, а мантiя - юрковш. Не можна ïx диференцшвати i за розмiрами. Справа в тому, що в зрiз може попасти тшьки частина ЛВ першоï групи. Для диференцiацiï вузликiв необхщно iмпрегнувати зрiзи КС азотнокислим срiблом, що дае змогу виявити ретикулярш волокна, якi е частиною вiдповiдноï тканини.
Наявнiсть дифузно1' лiмфоïдноï тканини i вторинних ЛВ у слизовш оболонцi КС, що характерно для периферичних оргашв iмуногенезу, якi асоцшоваш з слизовими оболонками дае нам змогу стверджувати, що КС птаxiв поеднуе в œ6i функци центрального i периферичного оргашв iмуногенезу. Пщтвердженням цього е результати дослiджень фiзiологiв i бiоxiмiкiв [1], що в цьому оргаш синтезуються iмуноглобулiни вах класiв. Вiдомо, що синтез цих речовин вщбуваеться у плазмоцитах, яю е ефекторними клiтинами В-лiмфоцитiв, i цей процес переважно вщбуваеться у периферичних органах iмуногенезу.
Висновки:
1. Клоакальна сумка куроподiбниx мае единий план мжроскотчнох' будови. Ïï стшка утворена слизовою, м'язовою i серозною оболонками. У iндика слизова оболонка КС утворюе 10 - 21складку, а у цесарки - 12 - 21.
2. У слизовш оболонщ КС виявлеш лiмфоïднi вузлики характерш для периферичних органiв iмуногенезу.
Лiтература
1. Горальський Л.П. Основи пстолопчнох' теxнiки i морфофункцiональнi методи дослщження у нормi та при патологи. Навчальний посiбник /
126
Горальський Л.П., Хомич В.Т., Кононський О.1. - Житомир: „Полкся", 2005. -288с.
2.Горышина Е.Н. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / Горышина Е.Н., Чага О.Ю. - Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1990.- 319с.
3.Красников Г.А. О возрастных особенностях фабрициевой сумки кур / Красников Г.А., Келеберда Н.И. // Актуальш проблеми морфогенезу оргашв ссавщв i птищ: Науковий вкник НАУ. - 1999. - Вип. 16. - С. 107-109.
4.Kupper A., Olah I., Glick B. Peripheral lymphoid tissue in the bursa of Fabricius: histological and immunohistochemical characterization //Avian immunology in progress [edited by F.Coudert]. - 1993. - P.311- 316.
5.Мазуркевич Т.А. Постнатальний перюд онтогенезу клоакально! сумки курей кросу "Ломан Браун": Автореф.дис. ... канд..вет.наук: 16.00.02 / Нащональний аграрний ушверситет. - К., 2000. -20с.
6. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика. - М.: Медицина, 1986. -
336 с.
Summary Kolich N.B.
THE MORPHOLOGY OF BURSA OF FABRICIUS IN TURKEY AND
PINTADO
By employing of the histological method of investigation it has been shown that Bursa of Fabricius contains the structures, which can combine the functions of central and peripheral immune organs.
Key words: Bursa of Fabricius, lymphoid follicle.
Стаття надшшла до редакцИ 19.03.2010
127
