CC BY
16
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^OHaibHoro ymBepcurery BeTepHHapHoi' MegnuUHH Ta 6i0TexH0iroriH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
doi: 10.15421/nvlvet7834
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 636.7:591.482
Мжроскошчна будова та морфометричш показники грудноУ i поперековоУ частин спинного мозку свшського собаки
Л.П. Горальський1, 1.М. Сокульський1, Н.Л. Колеснiк1, Н.В. Демус2 [email protected]
1 Житомирсъкий нащоналъний агроекологiчний ушверситет, Старий бульвар, 7, м. Житомир, 10002, Укра!на;
2Лъвiвсъкий нацюналъний ушверситет ветеринарно!медицини та бютехнологш iменi С.З. Гжицъкого,
вул. Пекарсъка, 50, м. Лъвiв, 79010, Укра!на
У статт1 за використання морфологгчних, нейроггстологгчних, морфометричних та статистичних методгв дослг-дженъ викладено особливостг макро- та мжроскотчно! будови спинного мозку грудно! г попереково! частин статевозрыо! собаки. За резулътатами ггстоморфологи встановлена площа г форма поперечного зргзу спинного мозку, остання у груднш частит мае круглу форму, у поперековш - овалъну. Сгра речовина спинного мозку у виглядг метелика на поперечному зргзг сформована вентралъними, дорсалъними та латералъними рогами, в яких знаходятъся центри симпатично! нервово! сис-теми. За резулътатами наших дослгдженъ у арш речовиш спинного мозку свшсъко! собаки чтко диференщюетъся власне ядро дорсалъного рогу, ядро Кларка, латералъне та медгалъне промгжнг ядра, латералъне та медгалъне вентралънг ядра.
Зггдно проведено! нами ггстометрп спинного мозку статевозрыо! свшсъко! собаки найбыъша площа поперечного зргзу властива поперековш частин спинного мозку (23,32 ± 0,44 мм2), дещо менший такий показнику груднш (21,31 ± 0,34 мм2). При цъому стввгдношення сгро! мозково! речовини до бгло! у поперековш частин становитъ 1:3,32, що в 2 рази менше поргвняно з таким показником грудно! частини.
Цитопопуляця нервових клтин представлена великими, середтми та малими нейроцитами, що в свою чергу, залежатъ вгд розмщення !х в певних дыянках сгро!речовини спинного мозку: найбыъше малих нейротв виявлено у поперековш частин мозку (22,58%), найменше - у груднш (19,88%), середнгх нейротв найбыъше у груднш частин (44,11%), найменше - у поперековш (24,37%), великих клтин найбыъше у поперековш частин (44,11%), найменше у груднш (36,01%).
Проведенг нами цитоморфометричн дослгдження свгдчатъ, що нервовг клтини сгро! речовини спинного мозку стате-возрыих собак маютъ ргзний об'ем перикарютв та !х ядер та вгдповгдно ргзне ядерно-цитоплазматичне вгдношення (ЯЦВ), яке е показником функцгоналъно! активностг нервових клтин. Найбыъший середтй об'ем перикарютв нервових клтин виявляетъся у поперековш частин (17723,26 ± 816,72 мкм3), найменший у груднш (12913,53 ± 915,41 мкм3). Найбыъше яде-рно-цитоплазматичне вгдношення виявлено у груднш частин мозку (0,120 ± 0,005), менше у поперековш (0,110 ± 0,004).
Ключовi слова: статевозрыа собака, спинний мозок, ара речовина спинного мозку, быа речовина спинного мозку, г1с-тологгчна будова, морфологгчнг дослгдження, нейрони, нейроцити, ядро, ядерце, ядерно-цитоплазматичне вгдношення.
Микроскопическое строение и морфометрические показатели грудной и поясничной частей спинного мозга домашней собаки
Л.П. Горальский1, И.Н. Сокульский1, Н.Л. Колесник1, Н.В. Демус2 [email protected]
'Житомирский националъный агроэкологический университет, Старый булъвар, 7, г. Житомир, 10002, Украина;
2Лъвовский националъный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,
Citation:
Horalskyi, L.P., Sokulskyi, I.M., Kolesnik, N.L., Demus, N.V. (2017). Microscopic structure and morphometric parameters of thoratic and lumbar parts of the spinal cord of a domestic dog. Scientific Messenger LNUVMB, 19(78), 167-171.
ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина
В статье за использованием морфологических, нейрогистологических, морфометрических и статистических методов исследований изложены особенности макро- и микроскопического строения спинного мозга грудной и поясничной частей половозрелой собаки. По результатам гистоморфологии установлена площадь и форма поперечного среза спинного мозга, последняя в грудной части имеет круглую форму, в поясничной - овальную. Серое вещество спинного мозга в виде бабочки на поперечном срезе представлено вентральными, дорсальными и латеральными рогами, в которых находятся центры симпатической нервной системы. По результатам наших исследований в сером веществе спинного мозга домашней собаки четко дифференцируется собственное ядро дорсального рога, ядро Кларка, латеральные и медиальные промежуточные ядра, латеральные и медиальные вентральные ядра.
Согласно проведенной нами гистометрии спинного мозга половозрелой домашней собаки самая большая площадь поперечного среза свойственна поясничной части спинного мозга (23,32 ± 0,44 мм2), несколько меньше такой показатель в грудной (21,31 ± 0,34 мм2). При этом соотношение серого мозгового вещества к белому в поясничной части составляет 1:3,32, что в 2 раза меньше по сравнению с таким показателем грудной части.
Цитопопуляция нервных клеток представлена крупными, средними и малыми нейроцитами, что в свою очередь, зависят от размещения их в определенных участках серого вещества спинного мозга: больше малых нейронов выявлено в поясничной части мозга (22,58%), наименьше - в грудной (19,88%), средних нейронов больше в грудной части (44,11%), наименьше - в поясничной (24,37%), крупных клеток больше в поясничной части (44,11%), меньше - в грудной (36,01%).
Проведенные нами цитоморфометрические исследования показывают, что нервные клетки серого вещества спинного мозга половозрелых собак имеют разный объем перикарионов и их ядер и соответственно разное ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦВ), которое является показателем функциональной активности нервных клеток. Наибольший средний объем перикарионов нервных клеток оказывается в поясничной части (17723,26 ± 816,72 мкм3), наименьший в грудной (12913,53 ± 915,41 мкм3). Больше всего ядерно-цитоплазматическое отношение обнаружено в грудной части мозга (0,120 ± 0,005), меньше в поясничной (0,110 ± 0,004).
Ключевые слова: половозрелая собака, спинной мозг, серое вещество спинного мозга, белое вещество спинного мозга, гистологическое строение, морфологические исследования, нейроны, нейроциты, ядро, ядрышко, ядерно-цитоплазматическое отношение.
Microscopic structure and morphometric parameters of thoratic and lumbar parts of the spinal cord of a domestic dog
L P. Horalskyi1, I.M. Sokulskyi1, N.L. Kolesnik1, N.V. Demus2 [email protected]
'Zhytomyr National Agroecological University, Staryi Boulevard, 7, Zhytomyr, 10002, Ukraine;
2Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine
The article describes the features of the macroscopic and microscopic structure of the spinal cord of the chest and lumbar parts of a mature dog for the use of morphological, neurohistological, morphometric and statistical methods of research. According to the results of histomorphology, the area and shape of the transverse section of the spinal cord is determined, the latter in the thoracic region has a round shape, in the lumbar - oval. Gray substance of the spinal cord in the form of a butterfly on a transverse section is formed by ventral, dorsal and lateral horns, in which are centers of the sympathetic nervous system. According to our research, in the gray matter of the spinal cord of a domestic dog, the core of the dorsal horn, the Clark core, the lateral and medial intermediate nuclei, the lateral and medial ventral nuclei are clearly differentiated.
According to histometry of the spinal cord of the mature dog, conducted by us, the largest cross-sectional area is characteristic of the lumbar spinal cord (23.32 ± 0.44 mm2), is slightly lower in the breast (21.31 ± 0.34 mm2). In this case, the ratio of gray cerebrospinal fluid to white in the lumbar part is 1: 3.32, which is 2 times less in comparison with the such indicator of the thoratic part.
The cytopupulation of the nerve cells is represented by large, medium and small neurocytes, which, in its turn, depend on their placement in certain areas of the gray matter of the spinal cord: the most small neurons are found in the lumbar part of the cord (22.58%), the least are in the thoracic (19.88%), medium neurons are the highest in the thoracic part (44.11%), the least are in the lumbar (24.37%), the largest cells are in the lumbar part (44.11%), the least are in the thoracic (36.01%).
Our cytomorphometric studies indicate that the nerve cells of the gray matter of the spinal cord of mature dogs have a different volume of pericarions and their nuclei and, accordingly, a different nuclear-cytoplasmic ratio (NCR), which is an indicator of the functional activity of nerve cells. The largest average volume of pericarios of nerve cells is found in the lumbar part (17723.26 ± 816.72 mcm3), the smallest are in the chest (12913.53 ± 915.41 mcm3). The largest nuclear-cytoplasmic ratio was found in the thoracic part of the cord (0.120 ± 0.005), less are in the lumbar (0.110 ± 0.004).
Key words: mature dog, spinal cord, gray matter of the spinal cord, white matter of the spinal cord, histological structure, morphological research, neurons, neurocytes, nucleus, nucleolus, nuclear-cytoplasmic ratio.
Вступ тварин e усесторонне, комплексне вивчення складу i
структурно-функцюнальних особливостей нервово!
Актуальним питанням, щодо закономiрностей роз- системи вищих органiзмiв (Zherebcov, 1991). витку, будови i функцюнування оргашзму людини i
Сл1д зазначити, що нервова система посгдае найва-гомше мюце в регуляцп вс1х процеав життедГяльнос-tí оргашзму (Horalskyi et al., 2016). Як показали дос-лщження остаишх рок1в структурно-функцюнальна оргашзацГя центрально! нервово! системи складаеться з нейрошв i глюципв, що визначае морфолопчну гетерогеншсть нервово! тканини.
Особливий iнтерес до нервово! системи зумовле-ний !! рiзноманiтними функцiями i властивостями: сприйняттям та проведениям нервових iмпульсiв, трансформащею, генерацiею, зберiганням рiзних ви-дiв енергп й шформацп зовнiшнього середовища, а також Г! здатнiстю до збудження, гальмувания, до процесiв синтетичного та аналогичного порядку, тро-фГчно! функцп (Pisaleva, 2012; Horalskyi et al., 2016).
Актуальтсть теми. Дослщжениями авторiв вщ-мiчено, що у макро- та мшроморфологп спинного мозку хребетних тварин встаиовленi характернi видо-вi вiдмiнностi (Horalskyi et al., 2015; Horalskyi et al., 2016). На сьогодшшнш день актуальним питанням лишаеться вивчення як1сних i кшьшсних змiн органiв нервово! системи. Сучасний рiвень нейроморфологи вимагае бiльш глибокого знання функцюнально! зна-чимостi окремих компонента нервово! тканини: нервових клггин, глiальних елементiв тощо, у першу чергу для характеристики нормальних або патолопч-них нервових процеав (Rubinow and Marisa, 2009; Pisaleva, 2012). Проте, видова морфологiя нервово! системи, в тому числГ спинного мозку хребетних тварин, на даний час, висвгглена ще недостатньо.
Результата даного дослщжения мають важливе за-гальнобiологiчне значення, оск1льки дозволяють дати бiльш об'ективну кiлькiсну оцшку структурам оргаиiв нервово! системи.
Метою наших досл1джень було з'ясувати морфолопчну характеристику та морфометричнi показники грудно! i попереково! частин спинного мозку статево-зрiлих свiйських собак. Для досягнення ще! мети були поставленi так завдаиня:
- з'ясувати морфологiчнi особливосп спинного мозку статевозрiлих собак у порГвияльно-анатомiчному рядi;
- встановити форму i площу поперечного зрiзу грудно! i попереково! частин спинного мозку i площу в них сро! та бшо! речовин;
- з'ясувати закономiрностi мшроструктурно! орга-шзацп вiдповiдних частин спинного мозку;
- провести морфометричний аналiз нейроцитiв (об'ем перикарiонiв, об'ем ядер, ядерно-цитоплазматичне вiдношення) вiдповiдних частин спинного мозку.
MaTepia™ i методи дослщжень
Дослiджения виконувались на кафедрi анатомп i пстологп факультету ветеринарно! медицини Жито-мирського нацiонального агроеколопчного ушверси-тету.
Матерiалом для пстолопчних дослiдження був спинний мозок статевозрiлих свiйських собак (Sus scrofa, forma domestica) масою тша 20-30 кг та висо-тою в холщ 40-49 см (n = 6). В робоТ використовува-
лись анатомiчнi, гiстологiчнi, нейрогiстологiчнi, мор-фометричнi, i статистичш методи дослiджень (Horalskyi et al., 2011). Для пстолопчного дослгджения шматочки матерiалу фiксували в 10% водному розчи-нi нейтрального формалГну, з наступною заливкою в парафш, пiсля чого виготовляли сершш зрiзи, як1 фарбували гематоксилiном та еозином. НейрофГбри-лярний апарат у нервових клггин виявляли за допомо-гою нейрогiстологiчнiх методiв дослiджень (Гмпрег-нацiя срГблом за методом Бшьшовський-Грос, тотальна iмпрегнацiя за Рамон-ьКахалем) з використаииям рекомендацiй, як1 запропоноваш у поабнику Л.П. Горальського, О.1. Кононського (Horalskyi et al., 2011). Морфометричш дослiджения пстолопчних препаратiв здшснювали за допомогою мжроскошв «Бюлам-Ломо» та МБС-10. Мiкрофотографування частини цих препарата здiйснювали за допомогою мiкроскопа Micros МС-50 i вмонтованою у нього вь деокамерою CAM V200, шдключеною до персонального комп'ютера, а також мшроскопа МБС-10 Гз цифровою фотокамерою «Canon».
Результата та ix обговорення
Поперечний зр1з грудноi частини спинного мозку набувае майже кругло! форми. Ора речовина спинного мозку на поперечному зрГзГ мае вигляд метелика i складаеться Гз вентральних та дорсальних ропв (рис. 1). Вентральш роги у цш частиш мозку, мають форму прямокутника. Дорсальш - тони. Промгжиа центральна речовина i центральний каиал виражеш слабо. Промгжиа латеральна речовина випинаеться i утворюе латеральш роги, в яких, як вГдомо, знахо-дяться центри симпатично! нервово! системи.
Морфометричними дослгджениями встаиовлено, що площа поперечного зрГзу грудно! частини спинного мозку стаиовить 21,31 ± 0,34 мм2. При цьому сГра мозкова речовина займае 13,15 ± 0,27% (2,79 ± 0,07 мм2) площГ мозку, а бша - 86,84 ± 0,27% (18,52 ± 0,31 мм2). ВГдношения сро! речовини до бшо! стаиовить 1:6,63.
НервовГ клггини у арш мозковш речовиш вГдрГз-няються мГж собою за формою та розмГрами. Серед них виявляються малГ, середш та велик! нейрони. Велик! нейрони аро! речовини, як1 мають, переважио, зГрчасту та багатограину форму з вираженими вгдрос-тками, знаходяться на периферп сро! мозково! речовини. КрГм таких, видГляють середш нейрони овально!, багатограино! або продовгувато! форми, яш роз-мГщуються часпше поодиноко, ргдше групами по 24 клггини, у середнш частиш вентрального рогу та бшя великих нервових клггин. Водночас трапляються мал нервов! клггини неправильно! або ж витягнуто! форми з чГгко вираженими вГдростками, яш розмГщу-ються поодиноко по всш площГ вентрального рогу.
НайбГльше нейроципв виявляеться у вентральних рогах, попм у латеральних та дорсальних.
Дорсальш роги грудно! частини спинного мозку представлен!, в бГльшосп, малими нейронами з ледь помггними вГдростками.
В дослщжуваних сегментах грудно! частини добре виражене ядро Кларка, котре являе собою округлу
групу клгшн. Дане ядро представлене 5-6 клгшнами середнього розмГру, яи мають овальну або округлу форму.
Латеральш роги представлен^ у бшьшосп, великими нейроцитами, як1 формують симпатичне ядро латерального рогу. Таю клгшни, в основному, багатогранно! форми.
Велик! мотонейрони, яш мають, в бшьшосп, з1рча-сту, багатогранну форми та виражене велике ядро, розмщеш по 2-3 клтшни. Таке скупчення нейрошв з великою кшьшстю вгдростшв утворюе ядра вентрального рогу, яю роздГляються на латеральш, центральш i медГальнг Так, наприклад, латеральш ядра вентра-льних ропв представленi 6-8 нейронами, серед них 45 великих мультиполярних нейрона. Iншi клiтини середнього розмiру блшо зафарбованi, неправильно-округло! або грушеподГбно! форми. Медiальнi ядра
Рис. 1. Поперечний 3pi3 грудноТ частини спинного мозку свiйського собаки: а - ара речовина; б - бша речовина; в - ара спайка; г - центральний канал; д - дорсальш роги; е - латеральш роги; е - вентра-льш роги; ж - вентральна серединна щiлина.
Рамон-i-Кахаль. х 32
Площа поперечного зрiзу попереково! частини спинного мозку, у порiвняннi з грудною частиною збiльшуеться i на поперечному розрiзi мае форму овалу (рис. 2). Роги аро! речовини бшьш об'емнi, нiж в груднш чaстинi. Дорсальнi роги крилоподiбнi, а вентральш - овaльно-видовженi. Центральна пром1ж-на речовина i центральний канал добре виражеш Добре виражена i латеральна пром1жна речовина. I! випини, яш в груднiй чaстинi утворюють лaтерaльнi роги сферично! форми.
У поперековiй чaстинi порiвняно з попередньою частиною, спостерiгaеться достовiрне збiльшення у 1,1 рази (Р < 0,001) площi поперечного зрiзу спинного мозку, що дорiвнюе 23,32 ± 0,44 мм2. Площа, яку за-ймае сiрa речовина на зрiзi збiльшуеться в 2 рази в порiвняннi з грудною частиною. При цьому вiдсоток сро! мозково! речовини складае 23,11 ± 0,52% (5,39 ± 0,24 мм2) площi мозку, а бшо! - 76,89 ± 0,28% (17,93 ± 0,11 мм2). Вiдношення сро! мозково! речовини до бшо! складае 1:3,32, що в 2 рази менше порГв-няно з грудною частиною.
вентральних ропв представлен 5-6 нейронами великих розмiрiв багатогранно! форми. Крiм того ввдшча-еться поява б™ них малих (5-6) округло! i овально! форми клгшн з вираженими вiдросткaми. Остaннi виявляються в медiaльних i латеральних ядрах вентрального рогу, а також на периферп.
Нейропопулящя у сiрiй речовиш спинного мозку представлена рiзними за величиною нервовими клтш-нами. Найбшьше (44,11%) виявлено середнiх клiтин, попм - великих (36,01%) та малих (19,88%).
Результати морфометричних дослгджень свщчать, що середнiй об'ем нервових клгшн дорiвнюе 12913,53 ± 915,41 мкм3. Середнiй об'ем ядра -839,92 ± 59,54 мкм3. Середне ядерно-цитоплазматичне вiдношення складае 0,120 ± 0,005.
Рис. 2. Поперечний 3pi3 поперековоТ частини спинного мозку свiйського собаки: а - бша речовина, б - сра речовина, в - дорсальний рц- аро! речовини; г - вентральний рщ д - спинномозковий канал. Гематоксилш та еозин. х 32.
У дорсальних рогах мютиться значна к1льк1сть малих та середшх мультиполярних нейрошв (рис. 3). Бшьшють таких клгшн мають овальну, округлу форму з вираженими ядрами. Також трапляються нейро-ни видовжено! форми, !х ядра набувають форми пери-карюну. Власне ядро дорсального рогу утворюють 67 середнiх та малих нейрони багатогранно! та овально! форми з вираженими четкими вщростками. Ядра таких нервових клгшн розмщеш центрично.
Вентральний рк- сро! речовини утворюють двГ групи ядер - латеральш та медГальш (рис. 4). На по-перечних зрГзах попереково! частини спинного мозку в медГальному ядрГ видшяеться 10-12 великих нейрошв з розмГрами вгд 60-70 мкм по довжиш та 4046 мкм по шириш Латеральне ядро представлене 1214 великими мультиполярними клгшнами шрамшно! або зГрчасто! форми, яю мають найбГльший об'ем у порГвнянш з шшими клгшнами аро! речовини (до 76159,72 мкмз).
Проведеш нами морфометричш дослщження свгд-чать, що нейрони аро! речовини попереково! частини
^интого мoзкy мaють piзнi poзмipи. Пpи цьoмy, нaй-бiльшa шлькють нepвoвиx клiтин пpeдcтaвлeнa вeли-кими клггинами (53,05%), на другому шсщ - середш
нeйpoни (24,37%), i нaймeншy кiлькicть шпуляци cтaнoвлять мaлi клiтини (22,58%).
{ <
и/.
¡ЙШШ
Рис. 3. Мiкроcкопiчнa будова дорсального рогу попереково'1 частини спинного мозку свшського собаки: a - cipa peчoвинa; б - бiлa peчoвинa; в - дopcaльний piг; г - нeйpoни.
Бiльшoвcький-Гpoc. х 80.
У пoпepeкoвiй чacтинi cпиннoгo мoзкy вiдмiчaeть-cя тeндeнцiя дo збiльшeння oб'eмiв ycix гpyп нeйpo-шв, no вiднoшeнню дo пoпepeдньoï чacтини, a тaким чинoм i cepeдньoгo знaчeння циx пoкaзникiв. Tax, cepeднiй oб'eм пepикapioнiв нepвoвиx клiтин збшь-шyeтьcя y 1,4 paзи (P < 0,001) вiднocнo гpyднoï 4acrn-ни (17723,26 ± 816,72 мкм3), a cepeднe знaчeння oб'eмy яда y 1,3 paзи (P < 0,001) (1070,81 ± 41,48 мкм3). Пpoтe, нa вiдмiнy вiд грудто! чacтини cпиннoгo мoзкy, y пoпepeкoвiй йoгo чacтинi пapaлe-льнo iз зpocтaнням пoкaзникiв oб'eмiв ïx пepикapioнiв тa ядep, вiдмiчaeтьcя змeншeння ЯЦВ, якe cтaнoвить 0,110 ± 0,004 (P < 0,05).
Висновки
В piзниx чacтинax cпиннoгo мoзкy cтaтeвoзpiлиx co6aR вiдмiчaютьcя piзнi пoкaзники плoщi тa фopмa ïx пoпepeчнoгo зpiзy. OCTan^ y гpyднiй чacтини мae мaйжe кpyглy фopмy, y пoпepeкoвiй - oвaльнy. Haä5i-льшa плoщa nonepe4TOro зpiзy влacтивa пoпepeкoвiй чacтинi ^интого мoзкy (23,32 ± 0,44 мм2), дeщo мeн-ший цeй шгазник y гpyднiй (21,31 ± 0,34 мм2). XapaR-тepнi вiдмiннocтi гicтocтpyктyp cпиннoгo мoзкy (ввд-coткoвe cпiввiднoшeння cipoï peчoвини дo бiлoï) rpy-днoï i пoпepeкoвoï чacтин co6ara пpoявляютьcя виpa-жeнoю дифepeнцiaцiю нepвoвиx клiтин, як1 мaють piзнy фopмy i poзмipи, i вiдпoвiднo piзнe ядepнo-цитoплaзмaтичнe вiднoшeння, якe зaлeжить ввд мop-фoфyнкцioнaльнoгo cтaнy нepвoвиx клiтин тa ввдшвь днoгo вщдшу нeйpoceгмeнтy.
Перспективи подальших до^джень пepeдбaчa-ють пo-пepшe пpoвecти гicтoxiмiчнi дocлiджeння вiдпoвiдниx чacтин cпиннoгo мoзкy. no^pyre, га^я-мoк дocлiджeнь пoвинeн бути нaпpaвлeний нa пpoвe-
Рис. 4. Мжроскошчна будова вентрального рогу попереково'1 частини спинного мозку cвiйcького собаки: a - cipa peчoвинa; б - лaтepaльнe ядpo вeнтpaльнoгo pory; в - нepвoвi клiтини.
Гeмaтoкcилiн тa eoзин. х 100. дeння yльтpacтpyктypнoï бyдoви cпиннoгo мoзкy CTa-тeвoзpiлиx coбaк.
Бiблiогрaфiчнi посилання
Horalskyi, L.P., Khomych, V.T., Kononskyi, O.I. (2011). Osnovy histolohichnoi tekhniky i morfofunktsionalni metody doslidzhennia u normi ta pry patolohii: navch. Posibnyk. Zhytomyr: Polissia (in Ukrainian). Zherebcov, N.A. (1991). Obshhie zakonomernosti postna-tal'nogo morfogeneza nejrocitov i nervnyh volokon u domashnih zhivotnyh. Morfo-jekologicheskie problemy v zhivotnovodstve i veterinarii: materialy dokl. Resp. nauch. konf. Morfologov. K., 35-36 (in Russian). Pisaleva, S.G. (2012). Morfometricheskaja harakteristi-ka spinnogo mozga besporodnyh sobak v rannem postnatal'nom ontogeneze: avtoref. dis. na soiskanie uchen. stepeni kand. vet. nauk: 06.02.01. Saransk, 20 (in Russian).
Horalskyi, L.P., Sokulskyi, I.M., Veremchuk, Ya.Yu. (2015). Morfolohiia mozochka, spynnoho mozku ta spynnomozkovykh vuzliv u sviiskykh tvaryn. Nauk. visn. Nats. un-tu bioresursiv i pryrodokorystuvannia Ukrainy. Ser. Vet. medytsyna, yakist i bezpeka produktsii tvarynnytstva. 227, 62-66 (in Ukrainian). Horalskyi, L.P., Khomych, V.T., Sokulskyi, I.M. (2016). Morfolohiia spynnoho mozku ta spynnomozkovykh vuzliv khrebetnykh tvaiyn : monohr., vyd 2-he, dop. Lviv : ZUKTs (in Ukrainian). Rubinow, M.J., Marisa, J.M. (2009). Neuron and glia number in the basolateral nucleus of the amygdala from prewraning through old age in male and female rats: a stereological study. The journal of comparative neurology. 512(6), 717-725.
Received 25.G9.2G17 Received in revised form 2G.1G.2G17 Accepted 23.1G.2G17
