CC BY
29
Землепользование является важным фактором в глобальном цикле круговорота углерода, в частности вследствие зарастания лесом сельскохозяйственных земель. Важна оценка влияния изменений землепользования на объемы депонирования углерода в природных комплексах и их углеродный потенциал.
С использованием карт изменений площадей лесов и сельскохозяйственных земель с 1988 по 2007 гг., базирующихся на спутниковых снимках, статистических данных, модели учета углерода, проанализированы объемы депонирования углерода в зависимости от изменений в землепользовании в ХХ в. и смоделирован потенциал депонирования углерода к 2100 г. по различным сценариям объемов вырубки лесов, лесо-восстановления и лесоразведения. Будущая экспансия лесов будет, скорее всего, сохранять или даже повышать региональный тренд стока углерода в 1,48 ТгС/ч. Это может оказать существенные возможности эмиссии углерода для индустриальных районов и развития сельских регионов.
Ключевые слова: лесная растительность, лесозаготовительные работы, лесовос-становление, лесоразведение, депонирование углерода, моделирование.
Chaskovskyy A.G., Myklush Yu.S., Tobias Kyumerle, Pontus Olofson The Carbon Balance of Natural Systems in Western Ukraine
Land use is a critical factor in the global carbon cycle, especially as a result of overgrowing of farmlands by forests. It is important to estimate the influence of land use on volume of carbon sequestration in natural complexes and their carbon potential. Carbon fluxes basing on land use in the 20th century were analyzed and potential future carbon fluxes until 2100 for a range of forest expansion and logging scenarios were modeled by using maps of change in forest and farmland cover from 1988 to 2007. These maps are based on satellite images, statistical data and carbon accounting model. Future forest expansion will most likely maintain or even increase trend of the region's carbon sink to 1.48 TgCyr-1.
Keywords: forest vegetation, lumbering, reforestation, afforestation, carbon sequestration, modeling.
УДК 630*174.754:631
МЖРОКЛОНАЛЬНЕ РОЗМНОЖЕННЯ Ц1ННИХ ГЕНОТИП1В TAXUSBACCATA L.
М.М. Лковий1
Проаналiзовано низку лиературних джерел, як стосуються тематики дослщжень. Наведено перелш найпоширенших у садово-парковому rocTO^apCTBi декоративних вщ-MiH Taxus baccata L. Охарактеризовано основш етапи застосовано! методики проведе-них дослщжень: схему проведення стерилiзaцil експланпв; склад живильних середо-вищ для шщацй, мультиплжацй та укоршення in vitro; субстрат для адаитацй рослин-регенеранпв до грунтових умов. Представлено отримаш результати експериментальних дослщжень з розмноження мшроклонуванням тиса япдного типово! форми та двох його декоративних вщмш: 'Fastigiata' та 'Aurea'. Узагальнено та проaнaлiзовaно отрима-ш результати.
Ключовi слова: Taxus baccata L., мшроклонування, експлант, стершшацш, шщь ацш, мультиплшацш, живильне середовище.
Вступ. Тис ягiдний (Taxus baccata L.) - релжтовий вид мезозойсько! ери, який занесено до Червоно! книги Украши з присвоении природоохоронним статусом "вразливий" [11]. Також дослiджуваний вид е досить стшким до умов ур-башзованого середовища та полiморфним, що робить його незамiнним в озеле-
1 Докторант М.М. Люовий, доц., канд. с.-г. наук - НЛТУ Украши, м. Львгв
нент населених пункпв [2-3, 6]. Проте ан^з асортименту деяких вiтчизняних декоративних розсадниюв дав змогу зробити висновок про недостатню кiлькiсть садивного матерiалy дослвджуваних форм та 1х високу варткть, що i зумовлюе недостатне використання декоративних форм тиса ягiдного в озеленены!
Тому мета наших дослвджень - удосконалити теxнологiю розмноження дослщжуваних форм тиса ягiдного мжроклонуванням, оскшьки цей спосiб за-безпечуе вщтворення генетично-iдентичниx рослин вiдносно материнського ор-ганiзмy.
Огляд лiтератури. Для тиса япдного описано низку декоративних (мор-фологiчниx) форм чи вiдмiн безперечно щнних для садово-паркового господар-ства [2-3, 6]: 'Fastigiata', 'Fastigiata Robusta', 'Fastigiata variegata', 'Fastigiata viridis', 'Melfard', 'Cheshuntensis', 'Raket', '^ssei', 'Neidpathensis', 'Overeynderi', 'Erecta', 'Fastigiata Aurea', 'Fastigiata auremarginata', 'David', 'Standishii', 'Glauca', 'Do-vastonii', 'Horizontalis', 'Pendula Graciosa', 'Elegantissima', 'Jacksonii', 'Nissens Corona', 'Nissen's Kadett', 'Nissen's Page', 'Nissen's President', 'Spickermann', 'Procum-bens', 'Schwarzgrun', 'Cavendishii', 'Repandens', 'Decora', 'Erecta aureovariegata', 'Ericoides', 'Cоmpacta', 'Nutans', 'Pygmaea', 'Nana', 'Miniata', 'Adpressa', 'Adpressa aurea', 'Adpressa pyramidalis', 'Adpressa variegata', 'Amersfoort', 'Aurea', 'Linearis', 'Lutea', 'Barronii', 'Semperaurea', 'Summergold', 'Washingtonii' тощо.
На сьогодт е обмежена кiлькiсть наукових праць, якi стосуються шк-роклонального розмноження дослщжуваного виду: ФiлоноваЛ.Г. (1999); Ewald D. (2007); Zhiri A. and other (1994); Z. Abbasin and other (2010); Hussain A. and other (2013); Ashrafi, S. and other (2010) тощо [7-8, 9, 12]. Проте згадан правд стосуються розмноження тшьки типово! форми тиса, а не його декоративних вщмш.
Матерiали та методи. Дослвдження з мiкроклонального розмноження декоративних форм тиса япдного проведено протягом 2013-2015 рр. у лабора-торц культури тканин кафедри лкових культур i лково! селекцп НЛТУ Укра-!ни. Експерименти проведено за загальноприйнятими бютехнолопчними методиками з такою послвдовшстю: вибiр рослини-донора; загопвля експлантiв; де-контамiнацiя рослинного матерiалy; iнiцiацiя; мультиплжащя (намноження); ризогенез та адаптацiя клошв до умов in vivo [1, 4-5, 9].
Як експланти використано вегетативш бруньки, якi заготовляли ранньою весною (до початку вегетацц) iз типово! (для контролю) та двох мор-фологiчниx форм тиса япдного: 'Fastigiata' та 'Aurea'.
Деконтамшащю вихвдного рослинного матерiалy проведено за методикою, пдабраною у наших попередшх роботах [4-5], яка забезпечила 97 % сте-рильних експлантiв i полягае у почерговому !х обробленню такими реагентами: проточна вода з детергентом (24 год); 6 %-й Н2О2 (15 хв); 70 %-й С2Н5ОН (30 с); 20 %-й NaClO (7 хв); 0,2 %-й AgNO3 (15 хв). Шсля оброблення кожним агентом експлантати тричi по 5 хв промивали стерильною дистильованою Н2О.
Cтерилiзацiю посуду та шструменлв здiйснювали сухим жаром у су-шильнiй шафi за температури 180 оС протягом 1-1,5 год, попередньо загорнувши !х в алюмiнiевy фольгу. Перед початком садшня експлантатiв шструменти знову
стерилiзували, замочивши !х у 96 %-й етанол та профламбувавши над спиртш-кою. yci роботи виконували у ламшарнш кiмнатi, яку стерилiзували за допомо-гою бактерицидних ультрафiолетових ламп протягом 1,5-2 год [1, 5, 9-10].
Культивування ексиланпв для iнiцiацГi проводили на живильних середо-вищах, якi вже було апробовано у попередшх дослiдженнях [5]: LM (Litvay medium) та MS (Murashige and Skoog medium) модифковаш фггогормонами 2,4-D (0,2 мг/л) + БАП (0,1 мг/л), де отримали 87 та 70 % життездатних експлантiв вiдповiдно на 10-й день культивування. Намноження та укоршення шщшова-них рослин-регенерантiв проводили на тих самих живильних середовищах, мо-дифкованих рiзними стимуляторами росту. Для фази ризогенезу зменшували удвiчi кiлькiсть мiнеральних солей.
Отриманi укоршент клони адаптували у сумiшi дернового грунту з тс-ком та торфом (1:1:1) та готових торфотаблетках торгово! марки "Jiffy". У кожному варiантi дослiду використано по 50 ексиланлв кожно! дослщжувано! фор-ми тиса ягвдного.
Результати дослщжень. Iнiцiацiю експлантiв дослiджуваних декоратив-них форм тиса ягiдного проведено на двох типах живильних середовищ, допов-нених фiтогормонами 2,4-D (0,2 мг/л) + БАП (0,1 мг/л), протягом 40 дiб. Спос-тережено, що частина експлантiв активно нагромаджувала фггомасу до 20-25-то! доби культивування, тсля чого було пригнiчення, а в окремих випадках i припинення !х росту. Також цi клони значно ггрше укорiнювались. 1нша частина активно росла до 40-45-то! доби i перевищувала лiнiйнi розмгри попереднiх майже у два рази (рис. 1, 2).
Рис. 1.1тщацш експланта тиса Рис. 2.1тщацш експланта тиса
ягiдного (25-та доба) ягiдного (45-та доба)
Отримат результати шщацп декоративних форм дослвджуваного виду наведено у табл. 1.
Табл. 1. Результати тщщцп дослйджсуваних форм тиса ягiдного
№ з/п Дослiджувана форма Кшьюсть iнiцiйованих експлантiв на 25-ту добу, % Кшьюсть шщшованих експланпв на 45-ту добу, %
LM MS LM MS
1 Типова форма 94 76 86 70
2 'Fastigiata' 78 80 76 68
3 'Aurea' 82 76 82 72
Даш табл. 1 свщчать, що штенсившсть iнiцiацii клонiв дослщжуваних рослин була дещо вищою в pa3i застосування живильного середовища LM як на 25-ту, так i на 45-ту доби культивування. Виняток становила форма 'Fastigiata', у яко' на 25-ту добу культивування було на 2 % бшьше шщшованих експлантiв на середовищi MS, що швидше було випадковктю, оскшьки на 45-ту добу на цьому середовищi виявлено найнижчi результати (68 % Ыцшованих експлантiв).
1з метою намноження (мультиплшацн) отриманих клонiв дослiджуваних форм, ix було пасажовано на живильш середовища LM та MS, модифжоваш такими фггогормонами: 2,4-D; БАП та НОК рiзноi концентрацн (табл. 2).
Табл. 2. Результати намноження експлантiв досиджуваних форм тиса ягiдного
№ з/п Живильне середовище Фиогормон Показник намноження
2,4-D, мг/л БАП, мг/л НОК, мг/л Типова форма 'Fastigiata' 'Aurea'
R, % п, шт. R, % п, шт. R, % п, шт.
1 LM 0,2 0,1 - 48 1,2 50 1,1 44 1,0
2 0,2 - 0,5 52 1,1 48 1,0 48 1,3
3 - 0,1 0,5 50 1,3 54 1,2 50 1,3
4 0,2 0,1 0,5 78 2,4 72 2,2 80 2,3
5 MS 0,2 0,1 - 32 1,0 28 1,0 32 1,0
6 0,2 - 0,5 28 1,1 30 1,1 36 1,1
7 - 0,1 0,5 36 1,0 40 1,0 42 1,0
8 0,2 0,1 0,5 42 1,3 38 1,2 56 1,6
Примггка: R - кшьюсть експлан™, як утворили мiкропагони; п - середня кшьюсть утворених мшропагошв на експлант.
Найбiльшу частку експланлв, якi утворили мiкропагони, спостережено на живильному середовищi за рецептом LM, модифiкованому такими фггогор-монами: 2,4-D (0,2 мг/л); БАП (0,1 мг/л) та НОК (0,5 мг/л). Кшьккть новоутво-рених мiкропагонiв у цьому варiантi дослiду також була найвищою: у типово! форми в середньому виявлено 2,4 шт.; у 'Fastigiata' - 2,2 шт. та у форми 'Aurea' - 2,3 шт. Найкращi результати намноження дослщжуваних форм на живильному середовищi MS спостережено за аналопчного складу фтогормошв, але вони були значно нижчими порiвняно iз середовищем LM.
Провiвши аналiз отриманих результатiв, можна зробити висновок про потребу стимулятора росту НОК у складi живильного середовища для намноження морфолопчних вщмш тиса япдного. Застосованi модифiкацii живильних середовищ для укорiнення дослiджуваниx клошв та отриманi результати наведено у табл. 3 (рис. 3, 4).
Табл. 3. Результати укоршення експлантгв дослгджуваних форм тиса яггдного
№
з/п
Живильне середовище
Ф1тогормон
Показник намноження
2,4-D,
мг/л
НОК,
мг/л
Типова форма
V, %
'Fastigiata'
W, %
'Aurea'
W, %
0,2
0,5
72
2,4
66
2,2
66
2,0
1/2 ЬМ
0,5
70
2,1
68
1,6
68
1,8
0,2
62
1,1
50
1,1
44
1,2
0,2
0,5
76
3,2
68
3,0
80
2,9
1/2 MS
0,5
68
2,1
66
1,9
70
1,7
0,2
48
1,2
52
1,5
50
1,4
п, шт
п, шт
п, шт
Примака: W - кшьюсть експланлв, як утворили корiнцi; п - середня кшьюсть ут-ворених коршщв на експлант.
Отриманi данi (див. табл. 3) свщчать, що найкраще коренеутворення ха-рактерне для варiанту дослiду № 4 на живильному середовищi 1/2 MS, доповне-ному 2,4-D (0,2 мг/л) та НОК (0,5 мг/л), де отримали таю результати: типова форма - 76 % укоршених експланлв та в середньому 3,2 коршщ на експлант; 'Fastigiata' - 68 % укоршених експланлв та 3,0 коршщ; 'Aurea' - 80 % укоршених експланлв та 2,9 корiнцiв. О^м цього, висок показники укоршення вста-новлено у варiантi дослiду №1 на живильному середовищi 1/2 LM, модифшова-ному 2,4-D (0,2 мг/л) та НОК (0,5 мг/л).
Рис. 3. Укортений клон Рис. 4. Адаптований клон
тисаягiдного тисаягiдного
Шсля укоршення експланлв проведено Гх адаптащю до грунтових умов. Для цього отримаш клони виймали i3 пробiрок, вiдмивали стерильною дис-тильованою водою вщ залишкiв живильного середовища та пересаджували у попередньо простерилiзований субстрат (сумш дернового грунту з шском та торфом (1:1:1) та готовi торфотаблетки торговоГ марки "Jiffy"). Спостереження проводили протягом 35-40 дiб. Незалежно вiд морфологiчноi вiдмiни дослщжу-ваного виду, отримано в середньому 68 % життездатних рослин у першому ва-рiантi та 82 % - за використання готових торфотаблеток.
Висновки. Провiвши низку експериментальних дослвджень, можна стверджувати про дощльнкть розмноження цiнних генотишв тиса ягiдного мш-роклональним способом. При цьому: шшдащю доцiльно проводити на живиль-ному середовищi LM + 2,4-D (0,2 мг/л) + БАП (0,1 мг/л); намноження - LM + 2,4-D (0,2 мг/л) + БАП (0,1 мг/л) + (0,5 мг/л); укоршення - 1/2 MS + 2,4-D (0,2 мг/л) + НОК (0,5 мг/л); адаптащю - у готових торфотаблетках.
Лггература
1. Калинин Ф.Л. Технология микроклонального размножения растений : монография / Ф.Л. Калинин, Г.П. Кушнир, В.В. Сарнацкая. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1992. - 232 с.
2. ЛисовыйН.Н. Размножение некоторых декоративных форм Taxus baccata L. черенкованием / Н.Н. Лисовый // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений : матер. XVII Междунар. науч. конф. - Красноярск : Изд-во СибГТУ, 2014. - С. 82-84.
3. ЛюовийМ.М. Автовегетативне розмноження декоративних форм тиса япдного / М.М. Жсовий // 64-а наук.-техшчна конф. професорсько-викладацького складу, наукових пра-щвникхв, докторанпв та астранпв за шдсумками наук. дiяльностi у 2013 рощ. - Львш : РВВ НЛТУ Украши. - 2014. - С. 74-77.
4. ЛюовийМ.М. Особливостi стершпзащ! експлантв тиса япдного / М.М. Люовий, С.Я. Теппвець // Стан i бiорiзноманiття екосистем Шацького национального природного парку : матер. наук. конф. - Л^в : Вид-во СПОЛОМ. - 2015. - С. 57-59.
5. ЛюовийМ.М. Особливостi стершпзащ! та введення в культуру in vitro експланпв Taxus baccata L. / М.М. Люовий // Науковий вiсник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львгв : РВВ НЛТУ Украши. - 2015. - Вип. 25.5. - С. 8-13.
6. ЛюовийМ.М. Полiморфiзм та особливост автовегетативного розмноження Taxus baccata L. / М.М. Люовий // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львш : РВВ НЛТУ Украши. - 2014. - Вип. 24.1. - С. 57-63.
7. Фшонова Л.Г. Введення в культуру in vitro тису япдного (Taxus baccata L.) i отримання таксол-продукуючих калюсних лшш : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. бюл. наук: спец. 03.00.22 / Л.Г. Фшонова; НАН Украши. 1н-т клiтин. бюлоп'! i генет. iнженерil. - К. : Вид-во "Либщь", 1999. - 19 с.
8. Abbasin Z. In Vitro Micropropagation of Yew (Taxus baccata) and Production of Plantlets / Z. Abbasin. [Electronic resource. - Mode of access http://scialert.net/abstract/? doi=biotech. 2010.48.54.
9. Mohan Jain S. Protocols for Micropropagation of Woody Trees and Fruits / S. Mohan Jain, H. Haggman. [Electronic resource. - Mode of access http://www.springer.com
10. Paula P. Chee In Vitro Culture of Zygotic Embryos of Taxus Species / P. Chee Paula. [Electronic resource. - Mode of access http://hortsci.ashspublications.org/content/29/6/695.short
11. Червона книга Украши. [Електронний ресурс. - Доступний з http://redbook-ua.org/item/taxus-baccata-l/
12. In vitro callogenesis and organogenesis in taxus wallichiana zucc. The himalayan yew. [Electronic resource. - Mode of access http://www.pakbs.org/pjbot/PDFs/45(5)/39.pdf.
Надклано до редакщ! 23.02.2016 р.
Лисовый Н.Н. Микроклональное размножение ценных генотипов Taxus baccata L.
Проанализирован ряд литературных источников, касающихся тематики исследований. Приведен перечень наиболее распространенных в садово-парковом хозяйстве декоративных форм Taxus baccata L. Охарактеризованы основные этапы примененной методики проведенных исследований: схему проведения стерилизации эксплантов; состав питательных сред для инициации, мультипликации и укоренения in vitro; субстрат для адаптации растений-регенерантов к почвенным условиям. Представлены полученные результаты экспериментальных исследований по размножению микроклонированием тиса ягодного типичной формы и двух декоративных: 'Fastigiata' и 'Aurea'. Обобщены и проанализированы полученные результаты.
Ключевые слова: Taxus baccata L., микроклонирование, эксплант, стерилизация, инициация, мультипликация, питательная среда.
Lisoviy M.M. Micropropagation of Taxus Baccata L. Genotypes
A number of references concerning the subject of research is analysed. The list of the most common in landscaping decorative forms Taxus baccata L. is provided. The main stages of the research methods of the research applied are the following: the scheme of expiants sterilization; nutrient media composition for initiation, multiplication and rooting in vitro; substrate for plants-regenerates adaptation to soil conditions. The results of experimental studies of micropropagation of yew as a species and its two decorative forms such as 'Fastigiata' and 'Aurea'. Summarized are presented, and the results are analysed.
Keywords: Taxus baccata L., micropropagation, explants, sterilization, initiation, multiplication, nutrient medium.
УДК 630*165.3
ЗНАЧЕНИЯ "ЕДАФОТИП1В" У Л1СОВ1Й СЕЛЕКЦН ТА Л1СОВОМУ СЕЛЕКЦ1ЙНОМУ НАС1ННИЦТВ1
О.Т. Данчук1
Проведено теоретичний аншш питання обгрунтованост видшення едафотнпгв ль сових порщ та ïx практичного застосування у люовш селекдн та люовому насшнидгы у контекстi генотипово'1 та фенотипово'1 мiнливостi. Проблему дослщжено на регюналь-но-популядiйному рiвнi та у зв'язку з теорieю мшроеволюди. Зроблено висновки щодо потреби уточнення дшчих норм пiд час видшення груп тишв лiсорослинниx умов як одиниць для формування партiй насшня та лiсонасiнноï бази деревних порщ.
Ключов1 слова: едафiчнi екотипи, селеш^я, фенотипова та генотипова мiнливiсть, люове насiннидтво, лiсонасiнна база, партя насшня.
Вступ, постановка проблеми та ïï актуальнкть. "Едафотипами", "еда-фiчними екотипами" чи навт "грунтовими расами" називають внутршньови-довi форми деревних порщ, що сформувалися пiд впливом грунтових умов [1, 7, 10]. У питанш iснування едафiчних екотипiв деревних порвд та ïx значеннi у веденш лiсового господарства iснуe наукова дискус^я [1, 2, 5, 7, 9, 10, 14, 16]. Даш про кнування генетично зумовлених едафiчниx форм деревних порiд на-водять як вiтчизнянi, так i зарубiжнi дослiдники. Описанi у науковiй лiтературi едафiчнi форми деревних порiд проявляють вiдмiннi риси здебiльшого на фiзi-ологiчному рiвнi, та рiдше - у формi морфологiчноï мiнливостi, характеризу-ючись притаманними 1'м особливостями будови морфолопчних органов (бюмет-ричнi параметри дерев, характер розвитку кореневоï системи, розмiр i колiр листкiв, пагошв, структура надземноï та пiдземноï фггомаси, фiзико-меxанiчнi властивостi деревини i т. ш.) [1, 5, 8, 14].
Зазначеш форми морфологiчноï мiнливостi вiдображають фенотиповi вiдмiнностi мiж едафотипами, тодi як у питанш обгрунтованост видiлення еда-фотипiв принципове значения мае наявнкть чи вiдсутнiсть вiдповiдниx генетично зумовлених змш.
Мета дослщження - провести аналiз обгрунтованостi видiлення едафiч-них екотипiв деревних порiд та особливостей ïx врахування у лковш селекцiï та лiсовому насiнництвi.
1 доц. О.Т. Данчук, канд. с.-г. наук - НЛТУ Украши, м. Львгв
