CC BY
75
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК (574.583+591.524.12) (268.45)
В.Г. Дворецкий*
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17
МЕЖГОДОВЫЕ ВАРИАЦИИ ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Проанализирована временная изменчивость трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ по данным летних рейсов, проведенных в южной части Баренцева моря в 2003-2009 гг. Наибольшая доля фитофагов (в среднем 46,5 %) отмечена в аномально теплый 2006 г., после чего данный показатель существенно снизился. Разнообразие зоопланктонных сообществ (индекс Шеннона) достигало максимального значения в 2008 г. (2,72), минимального — в 2006 г. (0,58). Регрессионный анализ показал наличие тесной положительной связи между относительной численностью фитофагов и средней температурой воды, а также концентрацией хлорофилла а в поверхностном слое воды, отрицательная связь была найдена между этим показателем и индексом NAO. С ростом средней температуры и содержания хлорофилла а в воде происходило статистически значимое повышение среднего числа таксонов в пробе, тогда как океанографические факторы не влияли на индекс Шеннона зоопланктонных сообществ. Обсуждается возможность использования рассматриваемых показателей зоопланктона как индикаторов климатических изменений.
Ключевые слова: зоопланктон, трофическая структура, разнообразие, Баренцево море.
Dvoretsky V.G. Interannual variability of trophic structure and biodiversity of zooplankton communities in the southern Barents Sea // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 185-195.
Temporal variability of trophic structure and diversity of zooplankton communities is analyzed on the data obtained in the southern Barents Sea in the summer of 2003-2009. The maximum portion of herbivores (on average 45.6 %) was found in 2006, an anomalous warm year, and rapidly decreased later. Zooplankton diversity by Shannon index was the highest in 2008 (2.72) and the lowest in 2006 (0.58). Positive relationship is revealed by regression analysis between the herbivores' abundance, water temperature and chlorophyll а concentration in the surface layer, but all these parameters have opposite relations to NAO index. Mean number of taxa per sample increases with temperature and chlorophyll а concentration increasing, as well. However, the oceanographic factors do not affect the zooplankton diversity (Shannon index). Possibility to use the parameters of zooplankton community as indicators of climate change is discussed.
Key words: zooplankton, trophic structure, diversity, Barents Sea.
* Дворецкий Владимир Геннадьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Введение
Зоопланктон представляет собой важный компонент пелагических экосистем, связывающий первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями (Raymont, 1983; Тимофеев, 2000). Баренцево море — один из наиболее продуктивных районов Мирового океана, здесь добываются такие ценные виды рыб, как треска, пикша, мойва (Wassmann et al., 2006). В определенной степени от количественного развития зоопланктона зависит промысловый потенциал данного региона (Орлова и др., 2004; Orlova et al., 2005). К настоящему времени накоплен большой объем данных о составе, пространственном распределении и протекании жизненных циклов массовых видов зоопланктона (Тимофеев, 1997, 2000; Орлова и др., 2004; Wassmann et al., 2006). В то же время остается ряд вопросов, которые разработаны в недостаточной степени.
Ранее была показана возможность использования различных биотических компонентов как индикаторов климатических изменений (Beaugrand, 2005; Brierley, Kingsford, 2009). Имеются данные, свидетельствующие о том, что численность и биомасса зоопланктона в Баренцевом море существенно варьируют в зависимости от климатического режима (Dalpadado et al., 2003). С другой стороны, очевидно, что температурный режим оказывает существенное воздействие и на структуру планктонных сообществ. Ключевой характеристикой любой экосистемы является соотношение организмов разных трофических групп. Этот параметр во многом отражает эффективность использования энергии внутри пелагического сообщества (Raymont, 1983). Другим важным функциональным показателем любой биологической системы является ее разнообразие, величина которого может использоваться при оценке сложности и устойчивости экосистемы (Magguran, 1998).
Целью данной работы было выявление особенностей межгодовых вариаций трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ южной части Баренцева моря в летний период.
Материалы и методы
Для анализа использовались 92 пробы зоопланктона, отобранные на 66 станциях в июле-августе 2003-2009 гг. в ходе рейсов ММБИ КНЦ РАН (рис. 1). На каждой станции СТД-зондом SEACAT SBE 19plus измеряли температуру и соленость во всей водной толще. Отбор проб проводили сетью Джеди в слое 100-0 м или от дна до поверхности, обработку материала осуществляли по стандартной методике с использованием камеры Богорова и бинокулярного сте-реомикроскопа МБС-10 (Руководство ..., 1977; Инструкции ..., 2001). При расчетах использовали общую численность планктонных организмов в пробах. Трофическую принадлежность видов (растительноядные, всеядные и хищные) определяли по преобладающему в их рационе типу пищи согласно опубликованным источникам (Raymont, 1983; Тимофеев, 2000; Blachowiak-Samolyk et al., 2007). Видовое богатство сообществ оценивали на основе общего числа таксонов (личинки донных организмов, науплии копепод, ранние возрастные стадии эвфаузиид рассматривали как отдельные таксономические единицы), идентифицированных в каждом из исследуемых периодов, и среднего количества таксонов в пробе для каждого года. Биологическое разнообразие определяли по индексу Шеннона (Magguran, 1998):
H' = -£ p. In p.,
где p. — доля особей i-го вида.
Индекс выравненности Пиелоу рассчитывали по формуле
E = H'/ln S, где S — количество таксонов в пробе.
24° 32° 40° 48° 56° в.д.
Рис. 1. Расположение станций отбора проб в Баренцевом море в 2003-2009 гг. и границы основных типов водных масса в исследуемом районе (по: Ожигин, Ившин, 1999): nMB — Мурманская прибрежная водная масса; AB — атлантическая водная масса; TB — трансформированные водные массы
Fig. 1. Scheme of sampling in the Barents Sea in 2003-2009 and typical arrangement of the main water masses (from: Ожигин, Ившин, 1999): nMB — Murmansk Coastal Water; AB — Atlantic Water; TB — transformed water masses
Величины концентрации хлорофилла а в поверхностном слое были получены с карт, сгенерированных по данным спутников SeaWiFS и MODIS Aqua (сайт OceanColor, www.oceancolor.gsfc.nasa.gov). Значения климатического индекса NAO (North Atlantic Oscillation) были взяты с сайта NOAA/National Weather Service (www.cpc.noaa.gov). Поскольку гидрологические свойства исследуемого района определяются в основном мурманской прибрежной водной массой и в меньшей степени атлантическими и трансформированными водами (Ожигин, Ившин, 1999), океанографические и биологические данные были сгруппированы в единые массивы по годам.
Обработку данных проводили средствами описательной статистики. Все средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE). Перед статистическим анализом данные проверялись на нормальность при помощи теста Куртозиса. Сравнение количественных показателей разных лет проводили при помощи однофакторного дисперсионного анализа в случае нормального распределения данных, в противном случае применяли непараметрический тест Крускалла-Уоллиса. Для выявления связей между обилием разных трофических групп и средней температурой воды применяли регрессионный анализ.
Результаты и их обсуждение
Гидрологические условия
Средняя температура воды в слое облова (100-0 м или дно—0 м) варьировала от 4,9 до 10,0 оС, максимальная величина была зарегистрирована в августе 2006 г., минимальная — в августе 2009 г. Соленость изменялась от 28,59 до 34,77 psu. Средние величины составили соответственно 7,1 ± 0,2 оС и 33,87 ± 0,15 psu. В 2003-2006 гг. отмечался выраженный тренд повышения средней температуры воды, после чего следовал спад (рис. 2, a). Сравнение летних периодов разных лет выявило существенные различия в температуре и солености вод Баренцева моря (табл. 1). Наибольшие различия были характерны для 2006 г., когда была
отмечена аномально высокая температура воды. Вариации других факторов (соленость, концентрация хлорофилла а в поверхностном слое и индекс NAO) показаны на рис. 2 (b-d). Между климатическим индексом NAO для августа и средней температурой воды (T, оС) была найдена тесная корреляционная связь (NAO = -0,785 ■ T + + 4,737, R2 = 0,883, F = 38,042, p < 0,05).
9 г
_- 8 -
6 -
5
36 = 35
(Я
а.
I 34 i
<в q
о
О 33
32 1,0
2003 2004 2005 2006 2007
2008
188
2009
Рис. 2. Вариации средней температуры воды (а), средней солености облова (b), средней концентрации хлорофилла а в поверхностном слое, мг/м3 (с) и индекса NAO для августа (d) в южной части Баренцева моря в летний период 2003-2009 гг.
Fig. 2. Year-to-year changes of mean water temperature (a), mean water salinity (b), mean chlorophyll а concentration in the surface layer (c) in the southern Barents Sea in summer, and NAO index in August (d)
Таблица 1
Результаты парных сравнений (уровень значимости отличий согласно однофакторному дисперсионному анализу или тесту Крускалла-Уоллиса) средней температуры воды (над диагональю) и солености (под диагональю) в южной части Баренцева моря в летний период 2003-2009 гг.
Table 1
Results of pair comparisons (p-level from one-way ANOVA or Kruskall-Wallis tests) of mean water temperature (upper diagonal) and salinity (lower diagonal)
Год 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
2003 * < 0,001 0,699 < 0,001 0,010 < 0,001 0,038
2004 0,038 * 0,083 0,015 1,000 < 0,001 0,900
2005 0,578 0,315 * 0,009 0,108 < 0,001 0,238
2006 0,226 0,015 0,888 * 0,029 0,576 0,017
2007 0,454 0,169 0,203 0,023 * < 0,001 0,520
2008 < 0,001 < 0,001 0,003 < 0,001 < 0,001 * < 0,001
2009 0,017 0,004 0,150 0,018 < 0,001 < 0,001 *
Примечание. Здесь и далее жирным шрифтом отмечены значимые отличия.
Трофическая структура зоопланктона
Соотношение численности фитофагов, эврифагов и хищных форм сильно колебалось в исследованный период времени. Наибольшая доля растительноядных животных была отмечена в 2006 г. (78,0 %), наименьшая — в 2008 г. (5,6 %). Средний вклад данной группы в суммарное обилие зоопланктона составил 21,3 ± 1,8 %. Самая вы-
сокая относительная численность всеядных планктеров была зарегистрирована в
2008 г. (94,3 %), самая низкая — в 2006 г. (21,7 %), средняя величина равнялась 77,1 ± 1,8 %. Наконец, вклад хищных форм изменялся в пределах 0,0-9,1 % (1,6 ± 0,3 %), при этом минимальное значение было характерно для
2009 г., максимальное — для 2007 г. На рис. 3 показаны межгодовые вариации средней доли каждой трофической группы в структуре зоопланк-тонного сообщества.
Рис. 3. Вариации средней доли фитофагов (a), эврифагов (b) и хищных форм зоопланктона (c) в южной части Баренцева моря в летний период 20032009 гг.
Fig. 3. Year-to-year changes of mean portion of herbivores (a), omnivores (b), and predators (c) in summer zooplankton of the southern Barents Sea
60
40
20
0 100
80
^ 60
of
I 40
20
0 5
Фитофаги
Эврифаги
Л 2
Хищные
_пЬ_
¿L
2003
189
2004 2005 2006 2007 2008 2009
a
4
3
1
0
Видовое богатство и биологическое разнообразие зоопланктона
Биоразнообразие (индекс Шеннона) зоопланктонных сообществ достигало максимального значения в 2008 г. (2,72), минимального — в 2006 г. (0,58). В среднем этот показатель составил 1,94 ± 0,06. Каких-либо трендов в колебаниях данного параметра не прослеживалось (рис. 4, а). Выравненность Пиелоу изменялась от 0,50 в 2006 г. до □ Индекс Шеннона ■ Выравненность Пиелоу а 0 73 в 2004 г (рис 4 а)
Значительной вариации было подвержено общее количество таксонов для каждого года (рис. 4, Ь) и среднее число таксонов в пробе (рис. 4, с). В обоих случаях максимальные значения отмечали в 2006 г. (соответственно 41 и 25). После этого наблюдалось их плавное снижение.
Рис 4. Вариации биоразнообразия (средний индекс Шеннона) и выравненное™ Пиелоу (а), суммарного числа таксонов зоопланктона, идентифицированных в пробах каждого года (b) и среднего числа таксонов в пробе (с) в южной части Баренцева моря в летний период 2003-2009 гг.
Fig. 4. Year-to-year changes of zooplankton diversity (Shannon index) and evenness (Pielou index) (a), total number of taxa in a year (Nt), and mean number of taxa per sample for the southern Barents Sea in summer
Зависимость трофической структуры и разнообразия зоопланктона от гидрологических и климатических факторов
Регрессионный анализ выявил наличие тесной связи относительной численности фитофагов и эврифагов со средней температурой воды. Причем в первом случае отмечалось увеличение обилия с ростом температуры, во втором — его снижение (табл. 2). Соленость воды не оказывала статистически значимого влияния на трофическую структуру зоопланктона южной части Баренцева моря. Доля фитофагов в сообществе была положительно скоррелирована с концентрацией хлорофилла а в поверхностном слое, доля эврифагов — отрицательно (табл. 2). С ростом климатического индекса NAO отмечалось статистически достоверное снижение относительного обилия растительноядных форм и повышение доли всеядных (табл. 2).
Общее число таксонов, идентифицированных в каждом из исследуемых периодов, среднее количество таксонов в пробе для каждого года, индекс Шеннона
Таблица 2
Зависимость доли (%) фитофагов, эврифагов и хищных форм зоопланктона от гидрологических и климатических факторов (T — средняя температура воды, S — средняя соленость в слое облова, Chl — средняя концентрация хлорофилла а в поверхностном слое, мг/м3, NAOa — индекс NAO для августа) в южной части Баренцева моря в летний период 2003-2009 гг.
Table 2
Relationships between zooplankton herbivores, omnivores and predators abundance and oceanographic and climatic parameters (T — mean water temperature, S — mean water salinity, Chl — mean chlorophyll а concentration in the surface layer,
NAOa — NAO index for August)
Объект a b ^акюр R2 ы r F р
У = a ■ T + b
Фитофаги 13,01 -67,82 0,825 0,908 23,507 0,005
Эврифаги -13,06 167,43 0,828 -0,910 24,137 0,004
Хищные 0,05 0,38 0,004 0,064 0,020 0,892
У = a ■ S + b
Фитофаги 5,76 -178,94 0,037 0,192 0,192 0,679
Эврифаги -6,66 309,37 0,049 -0,222 0,260 0,632
Хищные 0,91 -30,44 0,292 0,540 2,061 0,211
У = ■■ a ■ Chl + b
Фитофаги 81,13 -17,08 0,665 0,816 9,938 0,025
Эврифаги -78,62 115,25 0,623 -0,789 8,253 0,035
Хищные -2,51 1,83 0,202 -0,449 1,264 0,312
У = a ■ NAOa + b
Фитофаги -13,97 11,95 0,663 -0,814 9,817 0,026
Эврифаги 13,91 87,29 0,655 0,809 9,481 0,027
Хищные 0,06 0,75 0,004 0,062 0,019 0,895
Примечание. а, Ь — коэффициенты уравнения линейной регрессии, R2 — коэффициент детерминации, г — коэффициент корреляции, F — величина критерия Фишера, р — уровень значимости.
и выравненность Пиелоу были слабо связаны с соленостью воды и индексом NAO (табл. 3). С ростом средней температуры и содержания хлорофилла а в воде происходило статистически значимое повышение среднего числа таксонов в пробе (табл. 3). Такая же связь была найдена между общим количеством таксонов, идентифицированных в каждом году, и концентрацией хлорофилла а.
В данной статье впервые проанализированы межгодовые колебания трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ Баренцева моря. Период наших исследований охватывал начало первого десятилетия XXI века. Следует отметить, что в Арктическом регионе данный временной отрезок характеризуется процессами потепления, связанными с усиленным притоком теплых атлантических вод (Матишов, 2008; Matishov е! а1., 2009). Вместе с тем анализ океанографических данных, полученных на вековом разрезе "Кольский меридиан", свидетельствует, что начиная с аномального по температурным условиям 2006 г. отмечается снижение средней температуры воды в Баренцевом море (Матишов, 2010). Выявленную тенденцию подтверждают колебания средней температуры воды в 2003-2009 гг. (см. рис. 2, а).
Ранее было установлено, что в условиях теплых лет существенно возрастают количественные показатели зоопланктона — численность и биомасса (Dalpadado е! а1., 2003; Орлова и др., 2004; Дворецкий, Дворецкий, 2010а, б). Как показали наши исследования, резкое повышение температуры воды может вести и к существенной перестройке трофической структуры зоопланктонного сообщества. При этом значительно возрастает доля фитофагов (рис. 3, a). Подобное явление может объясняться увеличением скорости размножения массовых представителей баренцевоморского зоопланктона. Поскольку доминирую-
Таблица 3
Зависимость биоразнообразия (индекса Шеннона, H), выравненное™ Пиелоу (Е) зоопланктона, общего количества таксонов (Nt), среднего количества видов в пробе
(Ns) от гидрологических факторов (T — средняя температура воды, S — средняя соленость в слое облова, Chl — средняя концентрация хлорофилла а в поверхностном слое, мг/м3, NAOa — индекс NAO для августа) в Баренцевом море
в летний период 2003-2009 гг.
Table 3
Dependencies of zooplankton biodiversity by Shannon index (H), total number of taxa in a year (Nt), and mean number of taxa per sample (Ns) on mean water temperature (T), mean water salinity (S), mean chlorophyll а concentration in the surface layer (Chl), and NAO index for August (NAOa)
Факторы
Показатель a b R2 r F р
У = a ■ T + b
H -0,17 3,01 0,215 -0,464 1,371 0,294
Е -0,04 0,96 0,213 -0,462 1,359 0,296
Nt 1,95 23,05 0,206 0,454 1,300 0,306
Ns 3,20 -2,57 0,699 0,836 11,607 0,019
У = a ■ S + b
H -0,41 15,94 0,291 -0,539 2,047 0,212
Е -0,11 4,49 0,281 -0,529 1,952 0,221
Nt 0,27 26,61 0,001 0,031 0,005 0,948
Ns 1,56 -34,95 0,038 0,196 0,199 0,674
У = a ■ Chl + b
H -0,86 2,27 0,116 -0,341 0,657 0,454
Е -0,34 0,81 0,238 -0,487 1,557 0,267
Nt 24,38 25,24 0,672 0,820 10,245 0,024
Ns 20,64 9,60 0,603 0,777 7,606 0,040
У = a ■ NAOa + b
H -0,01 1,89 0,002 -0,050 0,012 0,916
Е 0,06 0,69 0,282 0,529 1,946 0,222
Nt -2,06 35,00 0,162 -0,402 0,966 0,371
Ns -3,23 17,14 0,498 -0,705 4,954 0,077
Примечание. Обозначения как в табл. 2.
щими по численности видами являются веслоногие рачки рода Calanus, которые являются растительноядными (Raymont, 1983; Тимофеев, 2000), такой сценарий кажется вполне вероятным. Другим подтверждением этого факта является то, что в более теплые годы индекс зрелости, например, Calanus finmarchicus гораздо выше, чем в холодные, и его нерест начинается раньше (Тимофеев, 1997, 2000). Кроме того, нами было показано наличие выраженной отрицательной связи между долей фитофагов и индексом NAO (табл. 2). Согласно более ранним исследованиям (Тимофеев, 2001), биомасса зоопланктона в прибрежье Баренцева моря напрямую зависела от индекса NAO, который возрастал с ростом температуры. В нашем случае была найдена отрицательная связь между этими двумя показателями, в свете чего увеличение относительной численности фитофагов кажется закономерным. Наше предположение во многом подтверждается результатами модельного исследования влияния климата на зоопланктон Баренцева моря (Ellingsen et al., 2008).
Выше показано первое необходимое условие роста численности зоопланктона. Однако без избытка пищи увеличения обилия не происходит (Raymont, 1983). Для оценки величины кормовой базы мы использовали концентрацию хлорофилла а в поверхностном слое воды. Ранее было показано хорошее соответствие между данными спутниковых наблюдений и непосредственно измеряемыми величинами содержания фитопигментов в арктических морях (Буренков и др., 2010), что позволяет использовать их для анализа связей с другими биотическими по-
192
казателями. Мы выявили прямую зависимость доли растительноядных форм от содержания хлорофилла а (табл. 2). Согласно более ранним исследованиям (Тимофеев, 2000), в прибрежной зоне южной части Баренцева моря температура воды не оказывает влияния на общую биомассу фитопланктона, но определяет время максимального развития микроводорослей. В теплые годы этот период регистрируется раньше, чем в холодные, что и обеспечивает эффективный рост и размножение фитофагов. С другой стороны, мы обнаружили снижение доли эврифагов в ответ на повышение средней температуры воды и концентрации хлорофилла а. Это опосредованно связано с увеличением доли фитофагов в сообществе, скорее всего, за счет конкуренции за жизненное пространство в условиях колебаний климата (Brierley, Kingsford, 2009).
Отсутствие корреляции между соленостью и трофической структурой зоо-планктонного сообщества объясняется особенностями района исследования. В прибрежье Баренцева моря соленость оказывает наибольшее влияние на планктон в основном в местах интенсивного речного стока, главным образом — в Печорском море (Тимофеев, 2000; Dvoretsky, Dvoretsky, 2009). Доля хищных организмов также не зависела от влияния абиотических факторов. Скорее всего, на них большее влияние оказывает концентрация пищи, нежели гидрологические условия, как указывалось ранее для других районов Мирового океана (Raymont, 1983).
Биологическое разнообразие зоопланктона в ряде случаев используется для оценки влияния климата на морские экосистемы (Sherman et al., 1998; Hooff, Peterson, 2006). Долговременные работы по оценке биоразнообразия зоопланктона Баренцева моря отсутствуют. Наш массив данных охватывает в основном летний период, что препятствует детальному анализу межгодовой изменчивости биологического разнообразия. Возможно, этим и объясняется то, что мы не выявили статистически значимых связей между индексом Шеннона, которым оценивалось биоразнообразие зоопланктонных сообществ, а также средней температурой воды и индексом NAO. Однако необходимо отметить, что в аномально теплый год (2006) среднее значение индекса Шеннона и выравненность Пиелоу были минимальными. Это означает, видимо, что сообщество в данный период имело достаточно простую организацию, т.е. основу его численности составляли несколько массовых таксонов, в нашем случае — растительноядные ракообразные Calanus и Pseudocalanus, на долю которых приходилось более 60 % суммарной численности (Дворецкий, Дворецкий, 2010а), а обилие эврифагов, обеспечивающих видовое разнообразие, резко снизилось. Вместе с тем мы показали, что с ростом температуры и концентрации хлорофилла а возрастает среднее количество видов в пробе. Основная причина этого, на наш взгляд, — влияние течений. В теплые годы возрастает приток теплых атлантических вод в Баренцево море, что может вести к появлению нетипичных для данной акватории бореальных видов (Фомин, 1978; Дворецкий, Дворецкий, 2010б). Таким образом, согласно нашим данным, повышение температуры воды ведет к повышению обилия продуцентов и консументов 1-го порядка, тогда как на более высоких трофических уровнях зоопланктонного сообщества подобный эффект не прослеживается. По всей видимости, это связано с особенностями функционирования субарктических морских экосистем. Процесс первичного продуцирования здесь характеризуется выраженной цикличностью: пик цветения фитопланктона в южной части моря отмечается в апреле-мае (Макаревич, Дружкова, 2010). Биомасса и продукция зоопланктона, формируемые почти исключительно растительноядными копеподами (Тимофеев, 1997, 2000), максимальны летом, что и отмечалось в нашем исследовании. Хищные формы планктона (сагитты, гребневики, медузы) развиваются в массе в конце лета — начале осени (Зеликман, 1977). Видимо, по этой причине мы не зарегистрировали роста обилия вторичных консументов.
Заключение
Таким образом, мы обнаружили существенную изменчивость трофической структуры сообществ зоопланктона южной части Баренцева моря в условиях вариаций климата. Среди внешних факторов наибольшее влияние на соотношение фитофагов и эврифагов оказывали средняя температура воды, содержание хлорофилла а в воде и величина индекса NAO. Потепление вызвало резкое увеличение относительной численности растительноядных форм. В свою очередь, биоразнообразие, оцененное с помощью индекса Шеннона, слабо зависело от климатических условий. Более подходящим критерием влияния климата на зоо-планктонные сообщества следует признать среднее количество видов в пробе.
Автор благодарит коллег из ММБИ за помощь в отборе проб и канд. геогр. наук Д.В. Моисеева за данные по гидрологическим условиям.
Список литературы
Буренков В.И., Гольдин Ю.А., Артемьев В.А. и др. Оптические характеристики вод Карского моря по судовым и спутниковым наблюдениям // Океанол. — 2010. — Т. 50, № 5. - С. 716-729.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение зоопланктона Баренцева моря в августе 2006 г. // Океанол. — 2010а. — Т. 50, № 6. — С. 964-972.
Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение биомассы зоопланктона в Баренцевом море в 2007 г. // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 161. — С. 162-171.
Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали // Океанология. Биология океана. Т. 2 : Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 43-55.
Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. — Мурманск : ПИНРО, 2001. — 291 с.
Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей : монография. — Ростов н/Д : ЮНЦ РАН, 2010. — 280 с.
Матишов Г.Г. Вклад Мурманского морского биологического института в экосис-темные исследования и рациональное природопользование // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки : тез. докл. Междунар. науч. конф. — Апатиты : КНЦ РАН, 2010. — С. 5-17.
Матишов Г.Г. Влияние изменчивости климатического и ледового режимов на судоходство // Вестн. РАН. — 2008. — Т. 78, № 10. — С. 896-902.
Ожигин В.К., Ившин В.А. Водные массы Баренцева моря : монография. — Мурманск : ПИНРО, 1999. — 48 с.
Орлова Э.Л., Бойцов В.Д., Ушаков Н.Г. Условия летнего нагула и роста мойвы Баренцева моря : монография. — Мурманск : ПИНРО, 2004. — 198 с.
Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. — Л. : Гидрометеоиздат, 1977. — 724 с.
Тимофеев С.Ф. Влияние климатических факторов на изменчивость биомассы зоопланктона в различных частях Баренцева моря // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. — Апатиты : КНЦ РАН, 2001. — С. 33-49.
Тимофеев С.Ф. Зоопланктон Баренцева моря // Планктон морей Западной Арктики. — Апатиты : КНЦ РАН, 1997. — С. 266-295.
Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона : монография. — Мурманск : МГПИ, 2000. — 216 с.
Фомин O.K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. — Апатиты : КФ АН СССР, 1978. — С. 72-91.
Beaugrand G. Monitoring pelagic ecosystems using plankton indicators // ICES J. Mar. Sci. — 2005. — Vol. 62. — P. 333-338.
Blachowiak-Samolyk K., Kwasniewski S., Dmoch K. et al. Trophic structure of zooplankton in the Fram Strait in spring and autumn 2003 // Deep-Sea Res. II. — 2007. — Vol. 54. — P. 2716-2728.
Brierley A.S., Kingsford M.J. Impacts of climate change on marine organisms and ecosystems // Current Biol. — 2009. — Vol. 19 (Spec. Issue). — P. 602-614.
Dalpadado P., Ingvaldsen R., Hassel A. Zooplankton biomass variation in relation to climatic conditions in the Barents Sea // Polar Biol. — 2003. — Vol. 26. — P. 233-241.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton structure in the Pechora Sea (south-eastern Barents Sea) // Estuar. Coast. Shelf Sci. — 2009. — Vol. 84. — P. 11-20.
Ellingsen I.H., Dalpadado P., Slagstad D. et al. Impact of climatic change on the biological production in the Barents Sea // Clim. Change. — 2008. — Vol. 87. — P. 155-175.
Hooff R.C., Peterson W.T. Copepod biodiversity as an indicator of changes in ocean and climate conditions of the northern California current ecosystem // Limnol. Oceanogr. — 2006. — Vol. 51. — P. 2607-2620.
Magguran A.E. Ecological diversity and its measurement. — Princeton : Princeton Univ. Press, 1998. — 179 p.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. — 2009. — Vol. 51. — P. 321-340.
Orlova E.L., Boitsov V.D., Dolgov A.V. et al. The relationship between plankton, capelin, and cod under different temperature conditions // ICES J. Mar. Sci. — 2005. — Vol. 62. — P. 1281-1292.
Raymont J.E.G. Plankton and productivity in the oceans. — Southampton : Perga-mon Press, 1983. — Vol. 2. — 824 p.
Sherman K., Solow A., Jossi J. et al. Biodiversity and abundance of the zooplankton of the Northeast Shelf ecosystem // ICES J. Mar. Sci. — 1998. — Vol. 55. — P. 730-738.
Wassmann P., Reigstad M., Haug T. et al. Food webs and carbon flux in the Barents Sea // Prog. Oceanogr. — 2006. — Vol. 71. — P. 232-287.
Поступила в редакцию 28.01.11 г.
