CC BY
21
DOI: 10.25702/KSC.2307-5228. 2018.10.3.50-60 УДК (574.583+591.524.12) (268.45+268.42)
ЗИМНИЙ ЗООПЛАНКТОН ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ШПИЦБЕРГЕНА* В. Г. Дворецкий, А. Г. Дворецкий
ФГБУН Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Исследовано зимнее состояние зоопланктона у берегов арх. Шпицберген во время полярной ночи. Пробы зоопланктона отобраны на 15 станциях при помощи сети Джеди. Средняя температура воды в слое облова варьировала между станциями от -0,8 до 4,9 °С, в среднем составляя 2,5±0,5 °С, соленость изменялась в диапазоне 33,71-34,99 %о при средней величине 34,51 ±0,11 %о. В пробах было выявлено 39 таксономических единиц мезозоопланктона. Наибольшим разнообразием характеризовались копеподы, на долю которых приходилось более 50 % видового богатства. Наибольшую частоту встречаемости (>87 %) имели: веслоногие ракообразные Calanus finmarchicus, Calanus glacialis, Metridia longa, Microcalanus spp., Oithona atlantica, Oithona similis, Pseudocalanus spp.; птероподы Limacina helicina; щетинкочелюстные Parasagitta elegans и эвфаузииды Thysanoessa inermis. Количество таксонов в пробах варьировало от 11 до 25, при этом наиболее богатый планктон встречен в Ис-фьорде, а наиболее бедный — в Билле-фьорде. Численность мезозоопланктона изменялась от 135 до 988 экз/м3, в среднем составляя 553±68 экз/м3. Биомасса мезозоопланктона варьировала от 10 до 273 мг сух. массы на 1 м3 при средней величине 79±20 мг сух. массы на 1 м3. Кластерным анализом выделено три группы станций, которые отличались по соотношению обилия массовых таксонов зоопланктона. Ключевые слова:
копеподы, структура сообщества, полярная ночь, фронтальные зоны, арктический шельф.
WINTER ZOOPLANKTON OF SPITSBERGEN COASTAL WATERS
Vladimir G. Dvoretsky, Alexander G. Dvoretsky
Murmansk Marine Biological Institute of KSC RAS
Abstract
Winter state of zooplankton was studies near Spitsbergen during the polar night. Zooplankton samples were collected at 15 stations using a Juday net. Mean water temperature in sampling layer varied among the stations from -0,8 to 4,9 °С averaging 2,5±0,5 °С. Salinity varied in a range of 33,71-34,99 %o with a mean value of 34,51 ±0,11 %o. Overall 39 mesozooplankton taxa were found in the samples. Maximum diversity was revealed for copepods that accounted for more than 50 % of the species richness. Most frequent taxa (> 87 %) were the copepods Calanus finmarchicus, Calanus glacialis, Metridia longa, Microcalanus spp., Oithona atlantica, Oithona similis, Pseudocalanus spp., the pteropods Limacina helicina, the chaetognaths Parasagitta elegans and the euphauisiids Thysanoessa inermis. Number of taxa per sample varied from 11 to 25. Most rich plankton fauna occurred in Isfjorden while the most poor fauna was in Billefjorden. Mesozooplankton abundance ranged from 135 to 988 individuals/m3 averaging 553±68 individuals/m3. Mesozooplankton biomass varied from 10 to 273 mg dry mass/m3 with a mean value of 79±20 mg dry mass/m3. Cluster analysis revealed three groups of stations differed by the relative abundance of common zooplankton taxa.
Keywords:
copepods, community structure, Arctic night, Polar Front, Arctic shelf.
* Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект № 17-14-01268 «Биология арктического планктона в зоне полярного фронта»).
Введение
Район арх. Шпицберген и сопредельных вод включает акваторию, расположенную в 200-мильной зоне от архипелага, включая остров Медвежий между 74-81° с. ш. и 10-35° в. д., в том числе лежащие в так называемом договорном районе острова и территориальные воды шириной 12 миль [1]. Крупнейшим островом архипелага является Западный Шпицберген. Особенностью указанной акватории является
взаимодействие теплых и соленых атлантических вод с холодными и распресненными арктическими водами. Как и в Баренцевом море, температурные условия в районе Шпицбергена определяются интенсивностью притока атлантических вод [1]. Теплые воды распространены вдоль западного края шельфа архипелага (Западно-Шпицбергенское течение), в юго-восточном участке района архипелага (Северная ветвь Нордкапского течения), а также западнее Шпицбергенской банки (Южно-Шпицбергенское течение). Арктические воды переносятся течением Баренца и Медвежинским течением в юго-западном направлении навстречу атлантическим водам [2]. Зюйдкапское течение по направлению его движения совпадает с Западно-Шпицбергенским, вследствие чего вдоль всей западной части шельфа архипелага воды различного происхождения разделены фронтальной зоной [3].
Природная уникальность вод архипелага заключается в их значительной биопродуктивности, которая сопоставима с показателями, характерными для более южных районов Баренцева моря [2, 4]. В районе формируется богатая ихтиофауна, значительного обилия достигают птицы и морские млекопитающие. Акватория играет важную роль в экономике России и Норвегии, поскольку в водах Шпицбергена ведется активный рыбный промысел. Основными объектами отечественного промысла в районе арх. Шпицберген являются треска, морские окуни, черный палтус, северная креветка. В отдельные годы здесь также в значительных количествах вылавливались сельдь, мойва и путассу [1].
Планктон представляет собой один из ключевых компонентов морских экосистем. В трофических сетях пелагиали фитопланктон (продуценты) выполняет функцию синтеза органических соединений, зоопланктон утилизирует первичную продукцию и передает энергию на последующие трофические уровни [5, 6]. Именно от степени развития зоопланктона во многом зависят условия питания рыб и в конечном итоге суммарная величина их промыслового запаса.
Наиболее высокая биомасса зоопланктона обычно формируется в западных и северных водах Западного Шпицбергена, где наиболее сильно проявляется воздействие теплых атлантических вод [7-15]. В этих районах создаются благоприятные кормовые условия для мойвы и сайки. Последний вид особенно важен в экосистеме вод Западного Шпицбергена, поскольку служит основным источником пищи для тюленей и морских птиц [16].
Исследования зоопланктона вод архипелага Шпицберген имеют длительную историю. К настоящему времени накоплен обширный объем информации о составе, особенностях распределения, сезонной динамике, а также биологии массовых видов [10-15]. Вместе с тем следует отметить, что подавляющая часть материалов получена для летнего периода, тогда как для зимнего сезона данных немного [17-19]. Лишь в последние годы проведены работы по изучению специфики распределения зоопланктона в условиях полярной ночи [20-22].
Цель работы — исследование состава, распределения и структуры сообществ зоопланктона у берегов арх. Шпицберген во время зимних условий.
Материал и методы
Пробы мезозоопланктона были отобраны в ходе рейса НИС «Дальние Зеленцы» в ноябре-декабре 2015 г. на 15 станциях (табл. 1, рис. 1).
Таблица 1 Table 1
Список станций отбора проб зоопланктона в районе арх. Шпицберген в ноябре-декабре 2015 г. List of zooplankton sampling stations in Spitsbergen coastal waters in November-December 2015
Станция Дата Время Глубина, м Слой отбора, м Координаты Coordinates
Station Date Time Depth, m Sample layer, m с. ш. N. L. в. д. E. L.
26 17.11.15 9:10 179 170-0 77°30' 26°59'
27 17.11.15 18:50 76 70-0 77°00' 23°50'
28 18.11.15 0:20 143 130-0 76°37' 22°50'
29 18.11.15 8:10 223 210-0 76°22' 21°31'
30 18.11.15 13:20 192 180-0 76°10' 19°59'
31 25.11.15 1:30 197 190-0 76°05' 18°40'
32 25.11.15 8:20 275 270-0 76°11' 16°54'
38 25.11.15 21:30 147 140-0 77°39' 11°44'
41 27.11.15 1:30 287 280-0 78°09' 13°11'
42 01.12.15 14:20 274 260-0 78°19' 15°09'
39 26.12.15 1:00 80 60-0 77°55' 17°21'
43 03.12.15 18:10 72 70-0 78°15' 15°32'
36 07.12.15 10:10 65 60-0 76°39' 15°29'
37 07.12.15 4:50 47 40-0 77°03' 14°26'
40 08.12.15 0:20 45 40-0 77°20' 13°38'
15° 25° 35°
Рис. 1. Расположение станций отбора проб зоопланктона в районе арх. Шпицберген в ноябре-декабре 2015 г. Синие линии показывают холодные течения, красные — теплые
Fig. 1. Location of zooplankton sampling stations in Spitsbergen coastal waters in November-December 2015. Blue lines indicate cold currents, red lines indicates warm currents
На каждой станции при помощи сети Джеди (диаметр входного отверстия — 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна — 0,168 мм) облавливали слой 5-10 м от дна до поверхности. Пробы фиксировали 40 %-м раствором формалина, конечная концентрация в пробе составляла 4 %.
На берегу в лабораторных условиях осуществляли обработку проб. Камеральная обработка проб проводилась по стандартным методикам [23]. Особое внимание уделялось определению возрастных стадий массовых представителей копепод (Calanus glacialis, C. finmarchicus, C. hyperboreus, Pseudocalanus spp., Oithona similis), которых разделяли по морфологическим критериям и репродуктивным показателям [24-27]. Результаты количественного анализа 3 подпроб осредняли и пересчитывали численность (в экз/м3 или экз/м2) с учетом объема профильтрованной воды. Остаток пробы просматривали целиком для определения редких видов. Биомассу организмов вычисляли с использованием таблиц стандартных весов зоопланктеров, номограмм и размерно-весовых зависимостей. Полученные величины были выражены в миллиграммах сухой массы, Подробное описание методики приведено в опубликованном источнике [28]. Математическая обработка данных была проведена методами описательной статистики. Для оценки сходства отдельных станций по численности массовых видов использовали кластерный анализ, мерой сходства служили индексы Брея — Куртиса, объединение станций в группы проведено по методу групповых средних. Различия между кластерами проверяли при помощи однофакторного дисперсионного анализа или по критерию Крускала — Уоллиса (когда распределение данных отличалось от нормального). Для выявления наличия связей между гидрологическими факторами (средняя температура и соленость воды в слое облова) и количественными показателями мезозоопланктона (численность и биомасса) использовали регрессионный анализ. Для оценки биоразнообразия рассчитывали индекс Шеннона, выравненность Пиелу, меру доминирования Симпсона и индекс Маргалефа. Все средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE).
Результаты
Средняя температура воды в слое облова варьировала между станциями от -0,8 до +4,9 °С, в среднем по всем станциям составляя 2,5±0,5 °С, соленость изменялась в диапазоне 33,71-34,99 %о при средней величине 34,51±0,11 %. В поверхностном слое температура воды колебалась в диапазоне от -1,0 до +4,9 °С (2,5±0,5 °С), соленость составляла 33,65-34,90 % (34,26±0,10 %). В придонном слое температура воды изменялась между -0,3 и +4,9 °С (2,8±0,4 °С). Соленость варьировала от 33,87 до 35,07 % (34,69±0,11 %). В районе исследований гидрологические условия существенно варьировали, отражая влияние вод разного происхождения. Так на ст. 26, 36, 37 отчетливо прослеживалось влияние холодных арктических вод, здесь температура во всей водной толще была менее 0 °С, на ст. 27-32, 38, 42, напротив, температура и соленость были довольно высокими, отражая воздействие теплых атлантических вод. На оставшихся станциях верхний слой был занят преимущественно холодными водами, ниже которых располагались более прогретые слои.
Всего за период исследований в пробах была выявлено 39 таксономических единиц мезозоопланктона. Наибольшим разнообразием характеризовались копеподы, на долю которых приходилось более 50 % видового богатства. Максимальную частоту встречаемости (> 87 %) имели веслоногие ракообразные Calanus finmarchicus, Calanus glacialis, Metridia longa, Microcalanus spp., Oithona atlantica, Oithona similis, Pseudocalanus minutus, Pseudocalanus acuspes, птероподы Limacina helicina, щетинкочелюстные Parasagitta elegans и эвфаузииды Thysanoessa inermis. Количество таксонов в пробах варьировало от 11 до 25, при этом наиболее богатый планктон встречен в Ис-фьорде, а наиболее бедный — на шельфе. Численность мезозоопланктона изменялась от 135 до 988 экз/м3, в среднем составляя 553±68 экз/м3 (рис. 2, а).
Максимальное обилие отмечено на самой юго-восточной станции, минимальное — на ст. 36, у южной оконечности архипелага. Доминирующей по численности группой были веслоногие ракообразные, среди которых преобладали Calanus finmarchicus (30±4 %), Oithona similis (30±3 %), представители рода Pseudocalanus (16±4 %), Microcalanus spp. (11±2 %) и Calanus glacialis (9±2 %). Вклад остальных таксономических групп в общую численность был незначительным (в среднем менее 2 %). В составе популяций массовых копепод Calanus spp., Pseudocalanus spp. и
Metridia longa основную часть составляли копеподиты V стадии. Лишь в популяциях Oithona similis и Metridia longa в незначительном количестве была отмечена молодь — копеподиты II—III стадий.
15° 25° 35° в д. 15° 25° 35°
а б
Рис. 2. Распределение численности (а) и биомассы (б) зоопланктона в районе арх. Шпицберген в ноябре-декабре 2015 г.: численность (экз/м3): 1 — 100-200, 2 — 200-400, 3 — 400-600, 4 — 600-800, 5 — >800; биомасса (мг сух. мас/м3): 1 — 10-30, 2 — 30-60, 3 — 60-90, 4 — 90-120, 5 — >120
Fig. 2. Distribution of zooplankton abundance (а) and biomass (б) in Spitsbergen coastal waters in November-December 2015: abundance (ind/m3): 1 — 100-200, 2 — 200-400, 3 — 400-600, 4 — 600-800, 5 —> 800; biomass (mg dry mass/m3): 1 — 10-30, 2 — 30-60, 3 — 60-90, 4 — 90-120, 5 — > 120
Биомасса мезозоопланктона варьировала от 10 до 273 мг сух. мас/м3 (рис. 2, б) при средней величине 79±20 мг сух. мас/м3. Наибольших значений биомасса достигала на ст. 26, наименьшие показатели были зарегистрированы на ст. 37. Лидирующее положение по биомассе занимали копеподы (86-97 %), при этом представители рода Calanus обеспечивали 90±10 % от общих показателей, эвфаузииды Thysanoessa spp. составляли 3±1 %, а на долю щетинкочелюстных Parasagitta elegans приходилось 2±1 %.
Показатели биоразнообразия сообщества мезозоопланктона суммированы в табл. 2. Наиболее адекватно разнообразие отражают индексы Шеннона и мера доминирования Симпсона. Наименьшее разнообразие, исходя из численности отдельных видов, было отмечено на ст. 28 в южной части района исследований, максимальное — у юго-западной оконечности архипелага и Адвент-фьорде (ст. 43). Выравненность фауны мезозоопланктона по численности для всего района была невысокой (в среднем 0,57), максимум отмечен на ст. 36, минимум — на ст. 28 и 30 (табл. 2).
В ходе кластерного анализа было выделено три группы станций (рис. 3). Первая группа включала в себя 10 станций, которые были расположены по всей исследуемой акватории. Они характеризовались высокой средней температурой воды в слое облова (3,5±0,4 °С) и повышенной соленостью (34,73±0,34 %о). Отличительной особенностью данной группы станций была высокая доля Calanus finmarchicus (38 %) в общей численности мезозоопланктона. По численности в пределах данного кластера преобладали веслоногие ракообразные (99±1 %). По биомассе также доминировали копеподы (94±2 %), вклад эвфаузиид достигал 3 %, а щетинкочелюстных — 2 % (табл. 3). Здесь была зарегистрирована довольно высокая средняя численность и максимальная биомасса мезозоопланктона среди всех трех кластеров.
Таблица 2 Table 2
Показатели биологического разнообразия зоопланктона в районе арх. Шпицберген
в ноябре-декабре 2015 г.
Distribution of zooplankton abundance and biomass in Spitsbergen coastal waters
in November-December 2015
Станция Station Индекс Маргалефа Margalef index, d Выравненность Пиелу Pielou eveness, J Индекс Шеннона Shannon index Мера доминирования Симпсона Simpson dominance index
H' (ln) H' (log2)
36 3,26 0,69 1,96 2,83 0,16
26 2,90 0,60 1,81 2,62 0,20
27 1,93 0,53 1,39 2,01 0,32
28 1,97 0,44 1,15 1,66 0,50
29 3,23 0,50 1,51 2,18 0,29
30 3,01 0,43 1,31 1,88 0,36
31 2,95 0,59 1,74 2,51 0,22
32 3,21 0,51 1,51 2,18 0,30
37 2,39 0,68 1,75 2,52 0,21
38 2,32 0,54 1,47 2,12 0,32
39 1,64 0,58 1,40 2,02 0,32
40 2,03 0,62 1,65 2,37 0,25
41 2,28 0,60 1,63 2,35 0,27
42 3,51 0,51 1,64 2,36 0,29
43 2,50 0,66 1,88 2,71 0,19
- 42
- 26
- 28
--г - 29
___ 31
____32
--30
-------39
____38
--41
--43
____40
--27
--37
- 36
I-1-1-1-1
60 70 80 90 100
Сходство (коэффициент Брея-Куртиса, %)
Рис. 3. Дендрограмма сходства станций по численности зоопланктона в районе арх. Шпицберген в ноябре-декабре 2015 г.
Fig. 3. Dendrogram of station similarity based on zooplankton abundance in Spitsbergen coastal waters
in November-December 2015
Вторая группа объединяла три станции, которые располагались в Адвент-фьорде, в юго-восточной и западной частях акватории. Средняя температура воды в слое облова характеризовалась более низким значением по сравнению со станциями кластера 1 (1,6±0,3 °С), соленость также была ниже, чем на станциях второй группы (34,24±0,04 %о). Общая численность мезозоопланктона была самой высокой среди выделенных кластеров. Среди остальных групп
кластер 2 также отличался значительной долей Oithona similis, составлявшей 36 % суммарной численности мезозоопланктона. По биомассе в пределах данного кластера преобладал Calanus finmarchicus (49±2 %), на долю Calanus glacialis приходился 31 % суммарной биомассы (табл. 3).
Таблица 3 Table 3
Состав, численность и биомасса зоопланктона в районе арх. Шпицберген в ноябре-декабре 2015 г. в пределах групп, выделенных кластерным анализом
Zooplankton composition, abundance and biomass in Spitsbergen coastal waters in November-December 2015 within the groups delineated with cluster analysis
Численность, экз/м3 Биомасса, мг сух. мас/м3
Таксон Abundance, ind/m3 Biomass, mg dry mass/m3
Taxon Кластер 1 Кластер 2 Кластер 3 Кластер 1 Кластер 2 Кластер 3
Cluster 1 Cluster 2 Cluster 3 Cluster 1 Cluster 2 Cluster 3
1 2 3 4 5 6 7
A cartialongiremis - 0,1 0,2 - <0,01 <0,01
Calanusfinmarchicus 232,6 86,4 24,1 49,16 10,25 5,92
Calanusglacialis 73,0 12,3 12,1 50,70 7,27 7,63
Calanushyperboreus 3,4 - 0,2 1,40 - 0,12
Copepodanauplii <0,1 - - <0,01 - -
Gaetanustenuispinus <0,1 0,2 - <0,01 0,01 -
Ectinosomaspp. - - 0,1 - - <0,01
Harpacticusuniremis <0,1 - - 0,00 - -
Metridialonga 10,0 3,8 0,7 1,06 0,38 0,02
Metridialucens 0,1 0,1 - <0,01 <0,01 -
Microcalanusspp. 32,1 142,3 30,2 0,03 0,11 0,02
Oithonaatlantica 7,7 21,3 - 0,02 0,05 -
Oithonasimilis 167,4 260,7 22,1 0,17 0,26 0,02
Triconiaborealis 0,5 1,3 0,6 <0,01 <0,01 <0,01
Paraeuchaetaspp. I-IV 0,1 0,1 - 0,01 <0,01 -
ParaeuhaetaglacialisV-VI <0,1 - - 0,07 - -
ParaeuhaetanorvegicaV-VI <0,1 - - 0,03 - -
Pseudocalanusspp. I-IV 46,7 100,3 38,0 0,19 0,33 0,09
PseudocalanusminutusV-VI 15,2 47,1 9,8 0,12 0,36 0,08
PseudocalanusacuspesV-VI 2,2 3,4 2,4 0,01 0,02 0,02
Tisbefurcata - - 0,1 - - <0,01
Aglanthadigitale <0,1 - - 0,06 - -
Gastropodalarvae 0,1 0,9 - <0,01 <0,01 -
Boroeciaborealis - - 0,2 - - <0,01
Clionelimacinalarvae 0,3 - - 0,02 - -
Limacinahelicinalarvae 1,4 3,4 0,3 0,08 0,18 0,02
Parasagittaelegans 2,0 0,8 0,7 1,63 0,22 0,21
Meganychtiphanesnorvegica <0,1 - - 0,36 - -
Thysanoessainermis 0,6 0,9 0,1 2,55 1,17 0,03
Thyssanoessaraschii 0,1 - - 0,13 - -
Thysanoessalongicaudata <0,1 - - 0,01 - -
Thyssanoessaspp. furcilii 0,1 <0,1 - 0,03 0,02 -
Themistoabyssorum <0,1 - - 0,06 - -
Themistolibellula <0,1 0,1 - 0,17 1,16 -
Onisimus spp. <0,1 - - <0,01 - -
Oikopleura juv. 0,1 0,8 0,8 <0,01 <0,01 <0,01
Окончание таблицы 3 Table 3 (Continued)
1 2 3 4 5 6 7
Oikopleuravanhoeffeni - - 0,2 - - 0,01
Beroecucumis <0,1 0,1 0,1 0,63 <0,01 0,33
Mertensiaovum <0,1 - - 0,02 - -
Общая 595,6 686,4 142,8 108,73 21,80 14,52
Total
Третий кластер объединял две мелководные станции, расположенные у западного побережья архипелага. Здесь была зарегистрирована самая низкая средняя температура и соленость в слое облова (-0,6±0,1 °С и 33,79±0,05 %о). По количественным показателям здесь доминировали копеподы, которые составляли 98±1 % и 96±1 % общей численности и биомассы мезозоопланктона соответственно. Наибольший вклад в общее обилие зоопланктона имели представители рода Pseudocalanus (35±3 %). Суммарная численность здесь была в 4,2-4,8 раза ниже по сравнению с группами 1 и 2, а общая биомасса была меньше в 1,5-7,5 раза (табл. 3).
Однофакторный дисперсионный анализ показал, что средняя температура воды в придонном слое статистически достоверно различалась между кластерами (р <0,001), значимые отличия по температуре в слое облова выявлены для кластера 1 и 2 (тест множественных сравнений Данна, p <0,05). Для температуры в поверхностном слое отличия были статистически недостоверными (р >0,05). Значимые отличия по солености обнаружены для средних показателей слоя облова и придонного горизонта (р <0,05). Выделенные кластеры отличались по количественным показателям массовых веслоногих ракообразных Calanus glacialis, Microcalanus spp., Pseudocalanus minutus ^У, а также щетинкочелюстных Parasagitta elegans.
Регрессионный анализ показал, что суммарная биомасса зоопланктона (Б, мг сух. мас/м3) была прямо скоррелирована с протяженностью слоя облова (Ь, м): LgБ = 0,03Ь + 1,24 (г = 0,665, ^ = 10,282, р = 0,007). Этот фактор объяснял более 44 % вариации биомассы. Температура воды и соленость в слое облова были слабо скоррелированы с общей численностью и биомассой мезозоопланктона (р > 0,05).
Обсуждение
В представленной работе проведено исследование состояния мезозоопланктона в зимний период во время полярной ночи. В высокоширотных районах Мирового океана отмечается выраженная сезонность развития пелагических сообществ, которая во многом связана с временными колебаниями абиотических факторов, среди которых важную роль играют режим освещенности и температурный режим [2, 5, 7]. Мы выявили, что распределение температуры у берегов Шпицбергена было тесно связано с системой циркуляции водных масс: минимальные температуры отмечены на станциях, где были представлены арктические воды, максимальные — зарегистрированы в зоне влияния атлантических вод. Кроме того, в некоторых точках отмечена двухслойная структура вод с холодным поверхностным горизонтом и более теплым и соленым промежуточным горизонтом. Подобная картина типична для указанной акватории, она отмечалась ранее для фьордов Западного Шпицбергена и северных зон архипелага [8-12, 20-22].
Отличительной чертой зоопланктонных сообществ было высокое видовое разнообразие веслоногих ракообразных, которые лидировали как по численности, так и по биомассе. Фауна планктона имела смешанный характер, в сообществе присутствовали космополиты, бореальные и арктические виды, что типично для акваторий, подверженных влиянию вод разного происхождения. Примечательно, что в составе популяций массовых видов копепод преобладали
старшие возрастные группы. Выявленные особенности отражают черты сезонной сукцессии планктона арктических морей [2, 5-7, 15, 28]. Наибольшее таксономическое разнообразие характерно для весеннего периода, когда появляются представители меропланктона [4, 5, 19]. По имеющимся данным, биологическое разнообразие зоопланктона в прибрежных водах арх. Шпицберген в летний период составляет 2,06 [28, 29], что выше, чем отмечено нами в зимний период. Выравненность зоопланктона в нашей работе также была существенно ниже, чем летом, т. е. структура сообщества во время полярной ночи была довольно простой — доминировали 2-3 вида копепод. Сходная картина отмечалась и ранее для прибрежных вод Шпицбергена: так, в зимний период в залив Хорнсунн преобладали Pseudocalanus spp., Oithona similis, Metridia longa и Oithona atlantica [17].
К концу осени разнообразие и обилие зоопланктона снижается, доминирующей группой становятся копеподы, многие представители которых переживают неблагоприятные условия в покоящемся состоянии [18, 25]. Для массовых растительноядных веслоногих рачков ( Calanus и Pseudocalanus) основными зимующими стадиями являются копеподиты IV-V [5, 6, 24, 28]. Именно эти возрастные группы были наиболее широко представлены в нашем исследовании. Только в популяциях всеядных видов (Metridia и Oithona) были единично обнаружены младшие копеподиты, что свидетельствует о размножении этих копепод даже в экстремальных условиях полярной ночи. Для генеративной продукции в зимний период планктонные организмы могут использовать гетеротрофный микропланктон, взвешенное органическое вещество (особенно в прибрежных районах), накопленные запасы липидов и ледовые микроводоросли [4, 5, 7].
Распределение зоопланктона было неоднородным: в ходе кластерного анализа выделено три группы станций, причем зачастую в состав одного и того же кластера входили станции из разных участков исследованной акватории. Тем не менее отметим, что первую группу станций можно условно отнести к тепловодной, поскольку здесь была зарегистрирована наиболее высокая средняя температура воды и наибольшего относительного обилия достигал бореальный вид Calanus finmarchicus, который, как известно, тесно ассоциирован с водами атлантического происхождения [6, 24, 28]. Численность и биомасса зоопланктона существенно варьировали между станциями; выраженных трендов в распределении указанных показателей не прослеживалось, однако максимальные значения были выявлены во фронтальной зоне, разделяющей арктические и атлантические воды. Другой чертой было увеличение биомассы зоопланктона на более глубоководных станциях, подобная закономерность вполне объяснима, крупные растительноядные копеподы рода Calanus в зимний период мигрируют на глубину, в мелководной прибрежной зоне их численность, как правило, меньше [6, 21, 28].
Особенности количественного распределения биомассы зоопланктона у берегов арх. Шпицберген в зимний период суммированы в табл. 4.
Анализ имеющихся и наших данных позволяет заключить, что в зимний период численность зоопланктона существенно варьирует, при этом в среднем показатели ниже, чем летом [8-14, 19]. Что касается биомассы зоопланктона, то в нашем исследовании на некоторых станциях были выявлены высокие величины биомассы, которые не уступали летним значениям [9, 10, 13-15], хотя предыдущие исследования показали, что зимний период в Арктике отличается низкой продуктивностью планктона, в частности, зимняя биомасса в несколько раз ниже средних значений, характерных для весеннего и летнего сезонов [17]. В то же время стоит подчеркнуть, что с начала 2000-х гг. в арктических морях отмечаются процессы потепления, которые существенно влияют на распределение и величину биомассы планктона в летний сезон [20-22]. Для зимнего сезона также регистрируются положительные эффекты общего увеличения температуры воды в Арктике и снижения ледового покрова на планктонное сообщество.
Таблица 4 Table 4
Количественные показатели зоопланктона в районе арх. Шпицберген в течение зимнего периода Quantitative values of zooplankton in Spitsbergen waters during winter season
Район Area Период Period Орудие лова Sampling device Биомасса Biomass Источник Source
Прибрежные воды Coastal waters Ноябрь-декабрь November-December Сеть Джеди, 168 мкм Juday net 10-273 (79)* Наши данные Our data
Ноябрь-декабрь November-December 0,4-60 (14,4)**
Ноябрь-декабрь November-December 51-1472 (409)***
ЗаливХорсунн Hornsund fjord Ноябрь November WP-2, 200 мкм 12-318*** [17]
Декабрь December 15-320***
Январь January 20-121***
Февраль February 12-40***
Март March 4-10***
Рип-фьорд Rijpfjjorden Январь January MPS, 200 мкм (12)** [21]
Северные прибрежные воды Northern coastal waters Январь January MPS-2, 200 мкм (16)**
Стур-фьорд и прилегающие воды Stor-fjord Март March Multinet, 55 мкм 3,3-14,3** [18]
*В миллиграммах сухой массы на 1 м3 (в скобках приведено среднее значение). **В граммах сухой массы на 1 м2 (в скобках приведено среднее значение). ***В миллиграммах сырой массы на 1 м3 (в скобках приведено среднее значение).
*mg dry mass per 1 m3 (average value in parentheses). **mg dry mass per 1 m2 (average value in parentheses). ***mg wet mass per 1 m3 (average value in parentheses).
Таким образом, в ходе работы выявлено, что даже в период полярной ночи количественные показатели и разнообразие зоопланктона являются высокими, что можно связать с общим трендом потепления в Арктическом регионе.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шевелев М. С. Введение // Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. С. 3-6. 2. Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden / H. Hop [et al.]// Prog. Oceanogr. 2006. Vol. 71. P. 182-231. 3. Океанографические условия / В. Д. Бойцов [и др.] // Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. С. 42-67. 4. Food webs and carbon flux in the Barents Sea / P. Wassmann [et al.] // Prog. Oceanogr. 2006. Vol. 71. P. 232-287. 5. Raymont J. E. G. Plankton and productivity of the Oceans. Vol. 2. Zooplankton. Oxford: Pergamon Press, 1983. 824 p. 6. Тимофеев С. Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с. 7. Zooplankton / E. L. Orlova [et al.] // The Barents Sea ecosystem: Russian-Norwegian cooperation in science and management. Trondheim: Tapir Academic Press, 2011. P. 91-119. 8. Daase M., Eiane K. Mesozooplankton distribution in northern Svalbard waters in relation to hydrography // Polar Biol. 2007. Vol. 30. P. 969-98. 9. Hydrodynamic control of mesozooplankton abundance and biomass in northern Svalbard waters (79-81°N)/ K. Blachowiak-Samolyk[et al.]// Deep-Sea Res. II. 2008. Vol. 55. P. 2210-2224. 10. Zooplankton in Svalbard
fjords on the Atlantic — Arctic boundary / M. Gluchowska [et al.] // Polar Biol. 2016. Vol. 39. P. 1785-1802. 11. Seasonal and spatial changes in zooplankton composition in the glacially influenced Kongsfjorden, Svalbard / W. Walkusz [et al.] // Polar Res. 2009. Vol. 28. P. 254-281. 12. Interannual changes in zooplankton on the West Spitsbergen Shelf in relation to hydrography and their consequences for the diet of planktivorous seabirds / S. Kwasniewski[et al.] // ICES J. Mar. Sci. 2012. Vol. 69. P. 890-901. 13. Летний бактерио- и зоопланктон прибрежных вод архипелага Шпицберген / В. Г. Дворецкий [и др.] // Биол. моря. 2012. Т. 38, № 1. С. 82-85. 14. Dvoretsky V. G., Dvoretsky A. G. Structure of mesozooplankton community in the Barents Sea and adjacent waters in August 2009 // J. Natural History. 2013. Vol. 47:31-32. P. 20952114. 15. Орлова Э. Л., Бойцов В. Д., Нестерова В. Н. Мезозоопланктон // Исследования ПИНРО в районе архипелага Шпицберген. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2004. С. 76-82. 16. The importance of tidewater glaciers for marine mammals and seabirds in Svalbard, Norway / C. Lydersen [et al.] // J. Mar. Syst. 2014. Vol. 129. P. 452-471. 17. Weslawski J. M., Kwasniewski S., Wiktor J. Winter in a Svalbard Fiord Ecosystem // Arctic. 1991. Vol. 44. P. 115-123. 18. Hirche H. J., Kosobokova K. N. Winter studies on zooplankton in Arctic seas: the Storfjord (Svalbard) and adjacent ice-covered Barents Sea // Mar. Biol. 2011. Vol. 158. P. 2359-2376. 19. Ice-related seasonality in zooplankton community composition in a high Arctic fjord / A. Weydmann [et al.]// J. Plankton Res. 2013. Vol. 35. P. 831-842. 20. At the rainbow's end: high productivity fueled by winter upwelling along an Arctic shelf / S. Falk-Petersen [et al.] // Polar Biol. 2015. Vol. 38. Р. 5-11. 21. Winter Tales: the dark side of planktonic life / K. Blachowiak-Samolyk [et al.] // Polar Biol. 2015. Vol. 38. P. 23-36. 22. Characterisation of large zooplankton sampled with two different gears during midwinter in Rijpfjorden, Svalbard / K. Blachowiak-Samolyk [et al.] // Polish Polar Res. 2017. Vol. 38. P. 459-484. 23. Богоров В. Г. Инструкция для проведения гидробиологических работ в море (планктон и бентос). М.-Л.: Главсевморпуть, 1947. 127 с. 24. Distribution of Calanus species in Kongsfjorden, a glacial fjord in Svalbard / S. Kwasniewski [et al.] // J. Plankton Res. 2003. Vol. 25. P. 1-20. 25. Arnkvaern G, Daase M., Eiane K. Dynamics of coexisting Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus populations in a high-Arctic fjord // Polar Biol. 2005. Vol. 28. P. 528-538. 26. Frost B. W. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. P. 525-551. 27. Дворецкий В. Г., Дворецкий А. Г. Биология и роль Oithona similis в зоопланктоне морей Арктики. Апатиты: КНЦ РАН, 2011. 349 с. 28. Дворецкий В. Г., Дворецкий А. Г. Экология зоопланктонных сообществ Баренцева моря и сопредельных вод. СПб.: Реноме, 2015. 736 с. 29. Дворецкий В. Г., Дворецкий А. Г. Видовое разнообразие зоопланктонных сообществ западноарктических морей // Биол. моря. 2014. Т. 40, № 2. С. 108-112.
Сведения об авторах
Дворецкий Владимир Геннадьевич — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории планктона Мурманского морского биологического института КНЦ РАН E-mail: [email protected]
Дворецкий Александр Геннадьевич — кандидат биологических наук, заведующий лабораторией зообентоса Мурманского морского биологического института КНЦ РАН E-mail: [email protected]
Author Affiliation
Vladimir G. Dvoretsky — PhD (Biology), Leading Researcher of Plankton Laboratory of MMBI KSC RAS E-mail: [email protected]
Alexander G. Dvoretsky — PhD (Biology), Head of Zoobenthos Laboratory of MMBI KSC RAS E-mail: [email protected]
Библиографическое описание статьи
Дворецкий, В. Г. Зимний зоопланктон прибрежных вод Шпицбергена / В. Г. Дворецкий, А. Г. Дворецкий // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2018. — № 3 (10). — С. 50-60.
Reference
Dvoretsky Vladimir G., Dvoretsky Alexander G. Winter Zooplankton of Spitsbergen Coastal Waters. Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2018, vol. 3 (10), pp. 50-60 (In Russ.).
