Вестник ДВО РАН. 2013. № 6
УДК 551.464.32:591.524.12(265.54) В .И. РАЧКОВ, В .В. НАДТОЧИЙ
Межгодовые изменения океанологических условий в Амурском заливе в теплый период года и их влияние на зоопланктон
В теплый период года в Амурском заливе в зависимости от направления ветра формируются три типа циркуляции вод, каждому из которых свойственно своеобразное поле солености. Горизонтальная структура вод в летний период представлена тремя водными массами: эстуарной, приэстуарной и прибрежной. Соотношение площадей вод зависит от величины стока впадающих в залив рек и от ветра. Количество зоопланктона, а также численность и биомасса видов и групп существенно менялись на протяжении 2007—2012 гг. и определялись степенью прогрева и распреснения вод. Это позволило выделить две группы лет, различающиеся термохалин-ными характеристиками вод, а также структурой и количеством зоопланктона.
Ключевые слова: циркуляция вод, температура, соленость, запасы фосфатов, запасы кремния, доминирующие виды, зоопланктон, биомасса, пространственное распределение, сезонная и межгодовая изменчивость.
Interannual changes of oceanological conditions in the Amur Bay during the warm season and their influence on zooplankton. V.I. RACHKOV, V.V. NADTOCHIY (Pacific Scientific Research Fisheries Centre, Vladivostok).
During the warm season in the Amur Bay depending on a wind direction three types of circulation of waters are formed, for each of them there is an original field salinity. The horizontal structure of waters during the summer period is presented by three water masses: estuarial, near-estuarial and coastal. The ratio of these waters depends on the size of a drain of the rivers falling into the Bay and on a wind. The number of species and groups of zooplankton, and their relationship has changed significantly over the years 2007—2012 and was defined by rates of warming up and desalination of waters. This has allowed pointing out several groups of years which differ in thermohaline characteristics of waters and also the structure and number of zooplankton.
Key words: circulation of waters, temperature, salinity, phosphate stocks, silicon stocks, dominant species, zooplankton, biomass, spatial distribution, seasonal and interannual variability.
В последние годы в рамках программы по комплексному изучению биоресурсов прибрежных вод в Амурском заливе проводились мониторинг фоновых условий и исследование зоопланктона как кормовой базы рыб. Собран богатый материал по распределению и изменчивости гидрохимических характеристик, температуре и солености вод, а также видовому составу, структуре и количественному распределению зоопланктона. В настоящей работе подводятся итоги указанных наблюдений и анализируются межгодовые изменения океанологических условий в Амурском заливе в теплый период года и их влияние на зоопланктон.
Работы выполнялись в мае-сентябре 2006-2012 гг. Схема района работ представлена на рис. 1. Наблюдения за температурой и соленостью велись зондом SEA-BIRD SBE-19plus с дискретностью 1 м. Отбор проб на химический анализ проводился с поверхности и у дна. Кислород и биогенные элементы определялись по методикам, изложенным в работе [6].
Сбор планктона осуществлялся сетью Джеди (входное отверстие 0,1 м2, капроновое сито № 49) от дна до поверхности (глубина 3-60 м). За период с 2007 по 2012 г.
РАЧКОВ Владимир Иванович - научный сотрудник, * НАДТОЧИЙ Виктория Васильевна - научный сотрудник (Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток). *Е-шаП: [email protected]
собрано и обработано 739 проб зоопланктона. Обработка проб зоопланктона проводилась по стандартной методике [5]. При расчетах численности и биомассы применялись поправочные коэффициенты уловистости [2].
Известно, что гидрохимический режим в Амурском заливе определяется комплексом природных факторов, среди которых наиболее значимыми являются циркуляция вод, особенности прогрева, материковый сток, сгонно-нагонные явления, водо-обменные и биохимические процессы. Вклад каждого фактора в формирование гидрохимического режима в пространстве и времени неодинаков. Результат их суммарного воздействия наиболее отчетливо прослеживается в поверхностных водах в виде множества изолированных структур.
В более ранних работах [4, 7] было показано, что циркуляция вод в Амурском заливе носит сложный характер и отличается неустойчивостью. Большое влияние на процессы циркуляции оказывает ветер. По нашим наблюдениям, в Амурском заливе в зависимости от направления ветра может формироваться три типа циркуляции вод: при юго-восточном, южном и северном ветрах. Их влияние на распределение гидрохимических характеристик в большей степени проявляется в поле солености. Типичное распределение температур (Т) и солености (8) для указанных циркуляций приведено на рис. 2.
Отметим, что при устойчивом юго-восточном ветре развиваются течения северо-западного направления. Достигая материка, нагонные воды служат преградой для распространения сточных вод к югу. В этой ситуации отток их в южном направлении происходит через восточную часть залива, вследствие чего изолинии Т и 8 имеют здесь заметный прогиб к югу.
При устойчивых ветрах южного направления в залив поступают относительно холодные и соленые воды из открытой части. Проникая в кут, они запирают эстуарные воды в самой северной части залива. На стыке эстуарных и соленых вод формируется эстуарный фронт, более четко просматриваемый в северо-западной части залива.
При северном ветре, что обычно наблюдается в конце летнего сезона, развиваются течения южного направления, благодаря которым в южные районы залива поступают рас-пресненные и обогащенные биогенными элементами воды из эстуарной зоны р. Раздольная, тем самым улучшая потенциальную базу для развития здесь фитопланктона.
Особенности межгодовой изменчивости термохалинных условий рассмотрены для июня и августа. В качестве показателя изменчивости использовали межгодовую разницу температуры и солености, рассчитанную для пар лет за период 2006-2012 гг. Расчеты в каждой паре лет проводились относительно первого года.
На рис. 3 приведено распределение межгодовой разности температуры на поверхности Амурского залива для июня. Обращает на себя внимание неоднородность распределения величин по акватории. Наибольшая изменчивость температуры (до 4,5-7,0 оС) отмечалась
Рис. 1. Схема района исследований в Амурском заливе. 1 - положение станций, 2 - положение разрезов
Рис. 2. Типичное распределение температур (Т) и солености (8) на поверхности Амурского залива: при юго-восточном (А), южном (Б) и северном (В) ветрах
для периодов, резко аномальных по термическим условиям. К ним относятся 2008-2009 и 2009-2010 гг. В эти периоды 2008 и 2010 гг. были теплыми, а 2009 г. холодным. В годы, близкие по термическим условиям, межгодовая разница была ниже и составляла 1-4 оС. Подобный характер распределения величин наблюдался и в августе, хотя максимальная разница абсолютных величин была чуть ниже - 3-4 оС. Такие величины наблюдались в кутовой зоне в 2006-2007 и 2010-2011 гг., а на юге в 2009-2010 гг. Неоднородность распределения межгодовой разности температур, видимо, объясняется тем, что Амурский залив мелководный и характеризуется сильной изрезанностью береговой черты, в силу чего действие факторов, определяющих изменчивость температуры, на различных участках происходит с разной силой.
На формирование режима солености наибольшее влияние оказывают материковый сток и водообменные процессы. В маловодные годы и годы со слабым стоком межгодовая разность солености составляла 3-6 епс, а в годы с повышенным стоком она увеличивалась
43,2 42.8 412 43 42.8 2006-2007 гг, лГ^-^, "ф- 1.7 рГ * ■г» ' * * 2007-2008 ГГ. .. ' * О • ш" 11 ь - О • * а т ,
2009-2010 гг. || х) I ' К с? а 2010-2011 гг. ^^^^^^^ * а . ш/ЩщЬ * „" (?
131.4 151,6 131,8 1314 1316 131,8 131,4 131,6 131.8 132
Рис. 3. Межгодовая разность температуры на поверхности Амурского залива для пар лет в июне 2006-2012 гг.
Рис. 4. Межгодовая разность солености на поверхности Амурского залива для пар лет в июне 2006-2012 гг.
до 8-10 епс (рис. 4). Максимальная изменчивость солености отмечается в зоне влияния рек Раздольная и Барабашевка (до 12-16 епс). В целом по заливу межгодовая разность показателей солености снижается в восточном и юго-восточном направлениях. В рассматриваемый период минимальные различия в величинах солености характерны для вод
приостровных районов, где сказывается влияние водообменных процессов. Межгодовые изменения солености в августе имеют те же закономерности, что и в июне. Однако поскольку именно на август приходится пик летних паводков, распределение величин в пространстве более сложное. Особенно это касается районов взаимодействия речных и морских вод.
В Амурском заливе воды обладают типичной для прибрежных и приэстуарных районов структурой. Вертикальная структура представлена здесь двумя слоями: глубинным и поверхностным [3]. Поверхностный слой в заливе образуется прибрежной водной массой. В теплый период года эта водная масса под влиянием распреснения приобретает специфические характеристики, в результате чего формируются две модификации вод: эстуар-ная и приэстуарная, которые различаются соленостью. Эстуарные воды имеют соленость 10-20 епс, приэстуарные - 20-30 епс, поверхностная прибрежная водная масса - более 30 епс. На рис. 5 приведено распределение этих вод в разные годы в июне. Наибольшая площадь эстуарных вод наблюдалась в 2006 и 2011 гг. Эти воды располагались в северо-западной части залива, где под влиянием стока р. Раздольная соленость была менее 20 епс. Участие приэстуарных вод в формировании горизонтальной структуры отмечалось во все годы, но в наибольшей мере в 2007-2008 и 2010 гг., когда интенсивность стока была на уровне средней. Поверхностная прибрежная водная масса в структуре вод залива превалировала в 2008-2009 гг. При этом в 2009 г. эти воды имели более широкое распространение, что было обусловлено тем, что июнь этого года был маловодным, и соответственно воды распреснялись слабо. В то же время под действием южных ветров происходил интенсивный приток в залив соленых вод из открытой части.
В августе в исследуемый период соотношение вод было иное. Максимальное участие эстуарных вод в образовании структуры отмечалось в 2009 и 2010 гг., когда наблюдалось сильное распреснение вод. Основу структуры чаще всего составляли приэстуарные воды, а наибольшая площадь их распространения была зафиксирована в 2010-2011 гг. Поверхностная прибрежная водная масса в структуре в большом количестве присутствовала
131,4 151.6 131,8 1)1,а 131,6 131,в 131,4 131,6 131,9 132
Рис. 5. Горизонтальная структура вод в Амурском заливе в июне 2006-2011 гг. Соленость, епс: 1 - 10-20, 2 - 20-30, 3 - 30-35 епс
в 2007 г. В последующие годы четко просматривается тенденция к уменьшению площади этих вод.
Распределение биогенных элементов - фосфатов и кремния - в водах Амурского залива носит неоднородный характер и определяется двумя факторами: привносом с речным стоком и потреблением их фитопланктоном. В зависимости от преобладания того или иного процесса формируется и соответствующее распределение биогенных элементов (рис. 6). Совместное действие указанных факторов более четко проявляется в кутовой зоне. Установлено, что в годы слабого стока запасы фосфатов и кремния находятся на таком же уровне, как и в открытых водах. В годы с интенсивным стоком (2010-2011 гг.) их количество увеличивается в 2-3 раза, что особенно заметно по кремнию.
Для удобства анализа материалов по планктону акваторию Амурского залива условно разделили на северную, мелководную часть (по линии мыс Песчаный-пролив Босфор Восточный) и южную, глубоководную зону.
Как показали наблюдения, видовой состав зоопланктона в течение 6 лет был довольно стабилен и мало различался по годам. Менялись только количество и соотношение численности и биомассы отдельных видов и групп зоопланктона. При этом колебания плотности всего зоопланктона происходили в противофазе с межгодовыми изменениями температуры (рис. 7).
Для оценки межгодовой изменчивости состава, соотношения и количества зоопланктона в летний период использовались величины отклонения численности и биомассы от среднемноголетних значений (см. таблицу).
Рис. 6. Распределение фосфатов (А) и кремния (Б) в Амурском заливе в июне 2009-2012 гг.
Рис. 7. Межгодовые изменения температуры поверхностного слоя воды (1) и численности зоопланктона (2) в Амурском заливе в июне 2007-2012 гг.
Отклонение показателей численности и биомассы зоопланктона от среднемноголетних значений в разные по термохалинным условиям годы
Обилие, состав зоопланктона Отклонение численности и биомассы зоопланктона
в холодные годы в теплые годы
2009 (С) 2011 (Р) 2012 (С) 2007 (РР) 2008 (С) 2010 (ПР)
Северный район
Общая численность, экз./м3, 18016,4 40563,3 -14621,9 -3386,6 -14075,7 -26424,4
Copepoda 11850,8 39982,6 -11320,3 -5174,8 -11028,9 -24238,1
Pseudocalanus newmani 1450,1 2912,4 5028,3 -1630,7 -3798,9 -3961,1
Oithona similis 1764,5 1720,1 1617,5 -1307,6 -2701,3 -1093,1
Acartia aff. clausi -1177,5 4047,1 -3168,5 4563,5 -1556,2 -2708,5
Oithona brevicornis 8098,0 29483,1 -12330,0 -4951,3 -6480,0 -13819,8
Paracalanus parvus -1028,1 -681,9 -957,5 -450,1 3920,4 -802,9
Calanus glacialis 17,2 8,6 -21,3 -21,5 18,5 69,8
Nauplii copepoda gen. spp. 1726,5 2934,8 -846,4 -708,0 -792,2 -2314,7
Прочие 1000,2 -441,7 -642,5 -669,0 360,9 392,1
Cladocera 5231,3 -1308,6 -2196,9 850,1 -2787,8 211,8
Evadne nordmanni 815,4 -475,1 113,7 481,2 -450,8 -484,3
Podon leuchartii 4780,6 -875,4 -2059,8 -129,0 -2556,4 840,0
Penilia avirostris -364,7 41,9 -250,8 498,0 219,4 -143,9
Меroplankton 281,0 1280,6 -285,6 -1076,3 -48,4 -151,3
Chaetognatha -483,2 299,8 -404,2 1468,0 389,9 -1270,3
Coelenterata 400,7 27,9 -25,3 316,3 -386,1 -333,3
Tunicata 681,5 139,4 -276,4 31,0 -146,1 -429,3
Прочие 54,4 141,6 -113,1 199,2 -68,3 -213,9
Общая биомасса, мг/м3 773,5 271,3 -423,5 -434,7 124,6 -311,1
Южным район
Общая численность, экз./м3, 11933,9 35968,6 3422,7 -11389,1 -6725,0 -32829,4
Copepoda 7604,4 35877,6 6185,0 -14687,9 -5985,9 -28611,5
Pseudocalanus newmani 795,5 -647,5 15166,7 -2321,4 -6470,0 -6523,4
Oithona similis -203,1 3569,0 9186,8 -3028,3 -4219,3 -5305,1
Acartia aff. clausi -965,1 -513,9 203,8 2746,8 -1437,3 -34,3
Oithona brevicornis 8391,8 25880,5 -13180,8 -10127,0 2106,3 -13070,8
Paracalanus parvus -1231,0 -987,2 -507,8 404,7 1627,6 693,6
Calanus glacialis 709,9 -133,2 -191,0 -196,1 190,9 1,3
Nauplii copepoda gen. spp. 264,2 8826,6 -4171,3 -1923,3 1393,9 -4390,1
Прочие -157,9 -116,8 -321,5 -243,2 822,0 17,3
Cladocera 3355,4 -1053,2 -1249,2 1607,3 -1612,0 -1048,2
Evadne nordmanni 2393,6 -685,4 -114,1 44,0 -823,1 -815,1
Podon leuchartii 1723,0 -304,0 -736,7 575,7 -967,5 -290,4
Penilia avirostris -761,3 -63,9 -398,3 987,6 178,6 57,3
Меroplankton -130,9 923,4 -417,7 383,6 628,7 -1387,1
Chaetognatha -277,3 -47,3 168,5 1282,5 476,8 -1603,2
Coelenterata -86,6 -1,5 36,8 365,6 -146,6 -167,6
Tunicata 1212,5 -43,8 -1109,0 -259,4 -1,5 201,1
Прочие 256,5 313,5 -191,7 -80,8 -84,4 -213,0
Общая биомасса, мг/м3 205,0 265,5 245,0 -285,4 -108,5 -321,4
Примечание. В скобках рядом с годами указан тип распреснения, свойственный тому или иному году: С - слабое, Р - сильное, РР - раннее, ПР - позднее.
Полученные результаты позволили выделить года c приростом как общего количества, так и большинства групп и видов зоопланктона (2009, 2011 и 2012 гг.). По температуре эти годы были холодными. В относительно теплые 2007, 2008 и 2010 гг. концентрация большинства беспозвоночных была ниже среднемноголетних значений.
В целом в холодные годы численность и биомасса зоопланктона была в 1,5-4 раза выше, чем в теплые. При этом в холодные годы в планктоне обычно выше численность хо-лодноводных, а в теплые тепловодных видов. Однако эта закономерность не всегда четко проявляется для разных групп и видов и не всегда одинаково в разных районах. Например, необычным выглядит обилие тепловодной Oithona brevicornis в холодные годы.
Количество одних видов постоянно было выше или ниже в той или иной группе лет (Pseudocalanus newmani, Oithona similis), концентрация других (Acartia aff. clausi (определение по Бродскому [1]), Paracalanus parvus, Calanus glacialis и др.) менялась в пределах выделенных групп. Возможно, это связано с тем, что отдельные элементы планктонного сообщества реагируют на изменения условий обитания не моментально, а с задержкой, в зависимости от их экологии, особенностей жизненных циклов и питания. Так, по некоторым данным [8-10], ухудшение кормовых условий приводит к снижению численности видов рода Acartia.
Кроме того, наблюдения показали, что на характер распределения видов по акватории залива, а также на соотношение их численности существенное влияние оказывает соленость. И хотя межгодовые колебания общего количества зоопланктона в разные по солености периоды были менее выражены, чем в годы, разные по температуре, количество отдельных представителей существенно менялось от года к году. Например, концентрация C. glacialis, Paracalanus parvus, Evadne nordmanni была выше в годы со слабым распрес-нением поверхностного слоя, а A. aff. clausi, наоборот, в годы с сильным распреснением вод. При этом колебания количества зоопланктона были обусловлены не столько самим изменением значений солености, сколько характером ее внутрисезонной динамики. Так, обилие A. aff. clausi наблюдалось в годы раннего распреснения, что связано с особенностями сезонной динамики вида, массовое развитие которого наблюдается в заливе весной и в начале лета. Виды P parvus, C. glacialis, появление которых на исследуемой акватории связано с адвекцией вод из зал. Петра Великого, более многочисленными были в годы с высокой соленостью вод. При этом P. parvus имел прирост численности на обоих участках залива в годы теплые и соленые, а C. glacialis - в соленые и холодные.
Описанная картина межгодовых изменений планктона в Амурском заливе является итогом многофакторного воздействия и не может быть сведена к влиянию только двух указанных выше факторов среды. Для более полного понимания закономерностей развития планктона требуются углубленные исследования экологии, жизненных циклов, условий питания и прочих факторов.
Выводы
В Амурском заливе в зависимости от направления ветра формируется три типа циркуляции вод, каждый из которых имеет своеобразное поле солености.
В поверхностном слое Амурского залива летом образуются водные массы, различающиеся по солености: эстуарная, приэстуарная и прибрежная. Распространение эстуарных и приэстуарных вод на акватории залива определяется объемом стока впадающих в залив рек и влиянием ветра.
Численность и биомасса отдельных видов и групп зоопланктона, а также их соотношение существенно менялись на протяжении 2007-2012 гг. и зависели от темпов прогрева и распреснения вод.
Выделены две группы лет, каждая их которых в зависимости от термохалинных условий характеризовалась определенной видовой структурой и количеством зоопланктона.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бродский К.А. Веслоногие рачки. Л.: АН СССР, 1950. 442 с.
2. Волков А. Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Дальневост. гос. ун-т. Владивосток, 1996. 70 с.
3. Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря. Владивосток: ТИНРО, 2008. 205 с.
4. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: ДВГУ, 1993. С. 31-62.
5. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. Владивосток: ТИНРО, 1982. 29 с.
6. Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана. М.: ВНИРО, 2003. 201 с.
7. Савельева Н.И. Общая схема циркуляции вод Амурского и Уссурийского заливов по результатам численного моделирования. Обнинск, 1989. 29 с. Деп. в ВИНИТИ, № 2268-В89.
8. Саматов А.Д., Саматова И.Н. Пространственное распределение и сезонная динамика копеподы Acartia hudsonica в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Биология моря. 1996. Т. 22, № 1. С. 21-30.
9. Селиванова Е.Н. Зоопланктон бухты Киевка Японского моря (состав, сезонная и межгодовая изменчивость): дис. ... канд. биол. наук / Дальневост. гос. ун-т, ТОИ ДВО РАН. Владивосток, 2007. 221 с.
10. Ueda H. Temporal and spatial distribution of the two closely related Acartia species A. omorii and A. hudsonica (Copepoda, Calanoida) in a small inlet waters of Japan // Estuarine, Coast. and Shelf Sci. 1987. Vol. 24. P. 691-700.