CC BY
92
Вестник Челябинского государственного университета. 2013. № 7 (298).
Биология. Вып. 2. С. 24-28.
О. Н. Зарипова, А. Л. Бурмистрова, Т. А. Суслова,
М. С. Чернова, С. В. Беляева
МЕСТО МАЛОЙ НАРОДНОСТИ НАГАЙБАКОВ В ГЕНОФОНДЕ МИРОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В РАМКАХ ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНОВ И ГАПЛОТИПОВ СИСТЕМЫ НЬАII КЛАССА
Впервые проведён анализ распределения генов HLA II класса в популяции нагайбаков. Представленная работа является фрагментом научного исследования «Генетический полиморфизм популяций Челябинской области».
Ключевые слова: популяция, нагайбаки, гены, гаплотипы ШАII класса.
Введение. Исследование посвящено изучению НЬА разнообразия малой народности нагайбаков, проживающих в Челябинской области.
Нагайбаки являются тюркской этнической группой, близкой татарам кряшенам, проживающей главным образом в Нагайбакском районе Челябинской области.
По данным переписи населения РФ, в 2002 г. в Челябинской области проживало около 9 000 нагайбаков, а в 2012 г. уже около 7 000, что составляет 91 % всех нагайбаков.
Существует несколько теорий возникновения нагайбаков как отдельной народности, наибольшее количество авторов придерживается трёх из них. Первая, что они являются потомками основного населения Ногайской Орды [8]. Другая версия говорит о том, что нагайбаки произошли от «арских татар», в число которых влилось несколько сот ногайских воинов — охранников Сеюмбеки — жены Казанского хана Жангарея [4]. Третья теория определяет нагайбаков как татари-зированных потомков финно-угорских народов.
Первые исторические упоминания свидетельствуют о том, что «издревле, отдельно от башкир и татар, вдали от русских деревень жили новоокрещённые на территории современной Башкирии. Они говорили на диалекте татарского языка, исповедовали православие и платили дань русскому царю» [1].
П. И. Рычков в своей монографии «Топография Оренбургской губернии» упоминает о том, что в 1773 г. население Нагайбакской крепости и 14 близлежащих деревень составило более 2 000 человек, в том числе «башкирцев и прочих иноверцев — 212 человек, персиан — 106, аравитян — 17, турок — 15, армян — четверо, каракалпак — 21, бухарцев — 7, хивинцев — 4, узбеков — 5, бадахшанцев — 1, талыжского народу — 4, афганца — 2, других наций — 22» [6. С. 379-380].
Являясь военным сословием, казаки-нагайбаки принимали участие во многих военных кампаниях России XVII-XX вв. [3].
В результате ряда исторических событий на-гайбаки оказались в определённой географической и культурной изоляции от большинства ближайших родственников — волго-уральских татар. Это привело, с одной стороны, к консервации некоторых архаичных форм культуры, а с другой — к появлению новых переходных форм культурного развития [8]. Несмотря на генетическое родство с поволжско-татарским этносом, нагайбаки к началу XX в. обрели черты самостоятельной этнолокальной единицы.
Популяция нагайбаков в аспекте генетической структуры исследуется впервые и является уникальным материалом для популяционных исследований как молодая генетически и географически изолированная популяция.
Этногенез популяций в мировой литературе оценивается характером изменчивости мтДНК и Y-хромосомы, в результате чего определяется доля участия той или иной группы народов в происхождении популяции. Однако это направление исследований отражает односторонний подход (либо материнская, либо отцовская линия) к вопросам формирования популяций и закрепления в них тех или иных предковых генов.
Аутосомные гены, такие как НЬА, отражают влияние на развитие популяции как отцовской, так и материнской линий и формируют общую картину происхождения. В настоящее время гены системы НЬА активно используются для характеристики многих мировых популяций и выявления родственных связей между ними. Накопленные данные позволяют на основе НЬА профиля популяции делать предположения о происхождении той или иной этнической группы.
Цель работы. Установить частоты генов и гап-лотипов НЬА II класса популяции нагайбаков,
проживающих в Челябинской области, рассчитать генетические дистанции между нагайбаками и некоторыми европеоидными и монголоидными популяциями Европы и Азии.
Задачи. Изучить особенности распределения генов и гаплотипов системы HLA II класса в популяции нагайбаков. Определить положение малого народа нагайбаков среди генофондов мировых популяций.
Материалы и методы. Впервые проведено гено-типирование HLA II класса 112 неродственных индивидуумов, проживающих в Нагайбакском районе Челябинской области, относящих себя к малой народности нагайбакам и знающих родной язык. Все они являются кадровыми донорами Челябинской областной станции переливания крови.
Принадлежность к этнической группе определялась по данным генеалогического анамнеза
до третьего поколения (согласно рекомендациям VIII Международного симпозиума в 1980 г., Лос-Анджелес, США).
Исследование полиморфизма генов HLA II класса (локусов DRB1, DQA1, DQB1) проводилось методом молекулярного типирования — PCR SSP наборами НПФ «ДНК-технология».
Проведена статистическая обработка полученных результатов при помощи программы Arlequin 3.1. Проведен расчёт генетических дистанций между нагайбаками и другими европеоидными и монголоидными популяциями Европы и Азии и построена генетическая дендрограмма с помощью программы для построения филогенетических деревьев PHYLIP 3.68.
Результаты и обсуждение. В результате оценки распределения аллелей обнаружено 24 гапло-типа DRB1-DQA1-DQB1 (таблица), среди которых
Распределение трёхлокусных гаплотипов в популяции нагайбаков по генам системы HLA II класса
№ Гаплотипы нагайбаков Частота
1 DRB1*04 DQA1*0301 DQB1*0401/02 0,009
2 DRB1*07 DQA1*0201 DQB1*0201 0,147
3 DRB1*09 DQA1*0301 DQB1*0303 0,049
4 DRB1*04 DQA1*0301 DQB1*0302 0,058
5 DRB1*03 DQA1*0501 DQB1*0201 0,103
6 DRB1*01 DQA1*0101 DQB1*0501 0,174
7 DRB1*13 DQA1*0102 DQB1*0602-0S 0,013
S DRB1*10 DQA1*0101 DQB1*0501 0,022
9 DRB1*13 DQA1*0103 DQB1*0602-0S 0,040
10 DRB1*14 DQA1*0101 DQB1*0502/04 0,009
11 DRB1*04 DQA1*0301 DQB1*0301 0,031
12 DRB1*15 DQA1*0102 DQB1*0602-0S 0,045
13 DRB1*13 DQA1*0501 DQB1*0301 0,04
14 DRB1*11 DQA1*0501 DQB1*0301 0,085
15 DRB1*12 DQA1*0501 DQB1*0301 0,040
16 DRB1*16 DQA1*0102 DQB1*0502/04 0,022
17 DRB1*15 DQA1*0103 DQB1*0601 0,031
18 DRB1*07 DQA1*0201 DQB1*0303 0,013
19 DRB1*01 DQA1*0102 DQB1*0502/04 0,004
20 DRB1*08 DQA1*0501 DQB1*0301 0,013
21 DRB1*07 DQA1*0301 DQB1*0301 0,013
22 DRB1*08 DQA1*0401 DQB1*0401/02 0,022
23 DRB1*08 DQA1*0103 DQB1*0601 0,004
24 DRB1*14 DQA1*0101 DQB1*0503 0,009
в трёх случаях встречается рекомбинантный гап-лотип DRB1*07-DQA1*0301-DQB1*0301 (1,3 %), ранее не выявленный ни в одной из исследованных мировых популяций.
В популяции нагайбаков превалируют гап-лотипы DRB1*07-DQA*201-DQB*201 (14,7 %, характерный для европеоидных популяций), DRB1*03-DQA*501-DQB*201 (10,3 % частота встречаемости, характерная для популяций смешанного типа), DRB1*01-DQA*101-DQB*501 (17,4 %), DRB1*11-DQA*501-DQB*301 (8,5 % — частота встречаемости данного гаплотипа выше у европеоидных популяций, а у монголоидных — ниже), низкие частоты характерны для гаплоти-пов DRB1*08-DQA*401-DQB*401/02, DRB1*10-DQA1*101-DQB1*501, DRB1*16-DQA1*102-
DQB1*502/4 и др.
Полученные результаты свидетельствуют:
- о большем иммуногенетическом разнообразии популяции, несмотря на относительную культурную и географическую изоляцию;
- присутствии в генотипе нагайбаков черт монголоидных и европеоидных популяций.
Впервые было проведено сопоставление распределения митотипов мтДНК и генов иммунного ответа НЬА^И^! в каждой из популяций, характеризующихся доминированием европеоидных и монголоидных генов, проживающих в различных странах мирового пространства, включая данные о генетических особенностях популяций Челябинской области: русских, башкир и татар. При выполнении данной работы были построены две дендрограммы некоторых мировых популяций — дендрограмма мтДНК (рис. 1) и дендрограмма генов НЬА-DRB1 (рис. 2), на основе анализа литературных источников [11; 12; 14; 15] и результатов наших работ [2; 15].
На дендрограмме, построенной на основе частот митотипов мтДНК, выделяются монголоидный и европеоидный кластеры, в монголоидный кластер вошли корейцы, монголы, эвенки, кеты, манси, башкиры и чуваши; в европеоидный — турки, хорваты, немцы, поляки, белорусы и русские; промежуточное положение заняли татары, финны и саамы.
На дендрограмме HLA-DRB1 (рис. 2) финны и саамы разбивают кластер монголоидных популяций на две группы: типичные монголоиды (эвенки, корейцы, монголы) и популяции, в образовании которых большую роль сыграли популяции немонголоидного происхождения — турки, бе-
лорусы, поляки, хорваты, русские, чуваши, в том числе популяция нагайбаков.
На обеих дендрограмах присутствует несколько кластеров, объединённых близким происхождением популяций. В первой дендрограмме (рис. 1) кластеры более выражены и среди них можно выделить три группы: 1-я группа образована финно-угорской семьёй — финны, саамы и хорваты; 2-я группа — представители монголоидного происхождения (монголы, корейцы, эвенки, кеты), угорской языковой семьи (манси) и тюркской ветви алтайской языковой семьи (башкиры, чуваши, татары); 3-я группа — типичные представители европеоидной расы, русские, представители восточно-славянской ветви индоевропейской языковой семьи (немцы, поляки, русские, белорусы, турки). Во второй дендрограмме по генам HLA-DRB1 (рис. 2) хорошо выражен 1-й кластер представителей монголоидного происхождения, в который также вошли манси, башкиры и татары (последние имеют промежуточное положение); 2-й кластер разбит на три подгруппы по географическому признаку — европейская (саамы, финны, немцы, французы), восточноевропейская (белорусы, поляки, хорваты и турки) и популяции, проживающие на территории России (русские, чуваши и нагай-баки), что, скорей всего, отражает адаптацию популяций к местам обитания.
Возможно, различия в топологии двух дендрограмм определяются также различием генетических систем, на основе которых они построены (мтДНК отражает историю материнской линии этногенеза популяции, в то время как гены НЬА характеризуют совокупное влияние отцовской и материнской линий на формирование генофонда популяции).
Место нагайбаков в генофонде популяций по HLA-DRB1 подтверждает исторические данные о вкладе в их формирование различных групп народностей финно-угорского, тюркского и другого происхождения.
Расположение популяций в дендрограммах и по митотипам мтДНК, и по генам HLA-DRB1 подтверждается литературными данными мировых источников, где оценивается место различных популяций в мировом генофонде [2; 5; 7; 10; 12].
Выводы и заключение. Популяция нагайбаков по своему иммуногенетическому профилю весьма разнообразна, несмотря на географическую
— Croatian —Pole
German
Turk
Finn
Saami
—Mansi Bashkir
Evenk
Korean
Ket
— Mongol
— Chuvash Tatar
' Russian Belorus
Рис. 1. Генетическая дендрогамма некоторых мировых популяций, построенная на основе митотипов мтДНК [11; 13; 14]
I--------------Ket
I Mansi
1 Korean
Khalkha L- Bashkir Tatar
і--------Saami
Evenk
'Finn
,_| German French Russian |—Nagaibak
I------ Chuvash
— Belorus Pole
I Croatian
I------------------Turk
Рис. 2. Место нагайбаков в дендрограмме генов HLA-DRB1 мировых популяций [15]
и сословную изоляцию, и включает 24 трёхлокус-ных гаплотипа по генам системы HLA II класса.
Распределение частот гаплотипов генов системы HLA II класса свидетельствует о том, что в генотипе нагайбаков присутствуют черты и монголоидных, и европеоидных популяций.
Расположение нагайбаков в дендрограмме мировых популяций по генам HLA-DRB1 приближает их к популяциям немонголоидного происхождения.
Список литературы
1. Айтуганов, И. П. Круги ада. Казань, 1998. 124 с.
2. Болдырева, М. Н. HLA-генетическое разнообразие населения России и СНГ. III. Народы Евразии // Иммунология. 2006. № 6. С. 324-329.
3. Бражников, А. А. Казаки-нагайбаки на фронтах Первой мировой войны // Вестн. Томс. гос. унта. История. 2010. № 3 (11). С. 39-45.
4. Глухов, М. С. Судьба гвардейцев Сеюмбеки: неформальный подход к ещё неписаным страницам истории. Казань : Ватан, 1993. 285 с.
5. Конюхова, Е. В. Разнообразие митохондриального генофонда в популяции поволжских татар Республики Татарстан / Е. В. Конюхова, Нгуен Фыонг Нга, Ф. К. Климова [и др.] // Учен. зап. Казан. гос. ун-та. Сер. Естеств. науки. 2010. Т. 152, кн. 2. С. 128-136.
6. Рычков, П. И. Топография Оренбургской губернии. Оренбург, 1887.
7. Суслова, Т. А. Распределение генов, гаплотипов HLA в популяции башкир, проживающих в Челябинской области / Т. А. Суслова, А. Л. Бурмистрова, М. С. Чернова // Иммунология. 2011. № 2. С. 65-68.
8. Тюркологический сборник. 2003-2004: (Тюркские народы в древности и средневековье). М. : Вост. лит., 2005. С. 273-311.
9. Хуснутдинова, Э. К. Этногеномика и филогенетические взаимоотношения народов Евразии /
Э. К. Хуснутдинова, И. А. Кутуев, Р. И. Хусаинова [и др.] // Информ. Вестн. ВОГиС. 2006. Т. 10, № 1. С. 24-40.
10. Arnaiz-Villena, A. Population genetic relationships between Mediterranean populations determined by HLA allele distribution and a historic perspective/ A. Arnaiz-Villena, E. Gomez-Casado, J. Martinez-Laso // Tissue Antigens. 2002. № 60. Р. 111-121.
11. Bermisheva, M. A. Diversity of Mitochondrial DNA Haplogroups in Ethnic Populations of the Volga-Ural Region / M. A. Bermisheva, K. Tambets, R. Villems [et al.] // Molecular Biology. 2002. Vol. 36, № 6. P. 802-812.
12. Nowak, J. Lange Allele and extended haplotype polymorphism of HLA-A,-C, -B, -DRB1 and -DQB1 loci in Polish population andgenetic affinities to other populations / J. Nowak, R. Mika-Witkowska, M. Polak [et al.] // Tissue Antigens. 2008. № 71. P. 193-205.
13. Pliss, L. Mitochondrial DNA Portrait of Latvians: Towards the Understanding of the Genetic Structure of Baltic-Speaking Populations / L. Pliss, K. Tambets, E.-L. Loogv [et al.] // Annals of Human Genetics. 2006. Vol. 70. P. 439-458.
14. Derenko, M. V. Restriction Polymorphism of Mitochondrial DNAin Koreans and Mongolians / M. V. Derenko, A. V. Lunkina, B. A. Malyarchuk [et al.] // 5 Rus. J. of Genetics. 2004. Vol. 40, № 11. Р. 1292-1299. Translated from Genetika. 2004. Vol. 40, № 11. P. 1562-1570.
15. The Allele Frequency Net Database [Электронный ресурс]. URL: http://www.allelefrequencies.net
