нсуеться вивченням експериментального остеоартрозу. Pi3H0MaHiTHicTb BapiaHTiB моделей обумовле-на мультифaктоpнiстю захворювання, яка включае в себе фактори навколишнього середовища, характер перевантажень на суглоб, вк, стать, генетична схильнють, paцiон харчування та iH. В статт представлена клaсифiкaцiя piзних методик, що дозволяють змоделювати дегенеpaтивно-дистpофiчнi змiни в суглобi чи ктькох суглобах для подальшого вивчення патогенезу та ефективност лiкувaння. Вибip методики для експериментатора залежить вщ поставлених цтей, його можливостей та термшу вико-нання дослiдження.
Summary
COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF MODELS OF EXPERIMENTAL OSTEOARTHROSIS Orel K.S., Savitsky I.V., Yakymchuk N.V., Kuzmenko I.O., Myastkovskaya I.V. Key words: experiment modes, ostearthrosis, laboratory animals, joint, research.
Osteoarthritis is known as a disease of the 21st century. Up to date, its etiology has not been completely clear. The main mechanism of the pathogenesis of the disease is that the joint functionally does not cope with the physical load, which affects it. Worldwide, osteoarthritis is considered as a challenge for researchers and clinicians. The prevalence of osteoarthritis has reached a new level among diseases of the osteoarticu-lar system. Under the influence of the damaging factor, degenerative-dystrophic changes of articular cartilage develop that leads to deformation of the joint itself and the appearance of the signs and symptoms of the disease. The patient's disability and a significant decrease in the quality of life give rise to searching for better diagnosis. Many studies are aimed at overcoming the complexity of treatment after the manifestation of the X-ray picture of the disease. The impossibility of studying the morphological features associated with the development of the disease in the early stages in patients is compensated by the study of experimental ostearthrosis. The variety of variants of models can be explained by the multifactorial character of the disease. Practically all the presented methods require from the researchers significant efforts, the surgical skills, special equipment, etc. In many cases, modeling takes a long period of time. The choice of a particular model for the experimenter depends on the goals, the possibilities and the timing of the research.
УДК: 57: 61 (075.8) Передер 'ш Н.О.
МЕДИКО-Б1ОЛОГ1ЧН1 ОСНОВИ ПАРАЗИТИЗМУ
ВДНЗ Украши «Украшська медична стоматолопчна aкaдемiя»
В природi надзвичайно поширено явище паразитизму. Bid загально'У к'тькост'! вид'т тваринного i ро-слинного ceimy паразити складають 6 - 7%. Антропогенний вплив прив'т до утворення нових бю-mопiв паразит'т. Стан зовншнього середовища та неcприяmливi cоцiально-економiчнi умови е причиною високого р'тня розповсюдження паразитарних хвороб. Збудниками цих хвороб та коменсала-ми в органiзмi людини е велика к'тьк'ють вид'т найпроcmiших. Паmогеннi найпроcmiшi викликають небезпечнi хвороби, як у дорослого населення людей, так i у дтей. Останн'ш часом в'дм'чаються змни патогенностi та в'рулентностi деяких вид'в паразит'т, у разi яких паразиmарнi захворювання мають хронiчнy форму. Знання про паразит'т людини, Ух бюлог'ю та екологю, вивчення шлях'т iнвазiУ, впливу паразит'т на органiзм людини необх'дно для розроблення оргашзацИ особистоУ та громадсько'У профлактики серед населення.
Ключовi слова: медична бюлопя, медична паразитолопя, патогены найпростЫ, паразитарж хвороби, протозоонози, швазп, пpиpодно-осеpедковi захворювання.
Паразитолопя (грец. parasitos - дармоТд, logos - наука) - наука, яка вивчае бюлопю та еколопю па-рази^в, Тх взаемини з хазяями i навколишым середовищем, захворювання, як вони викликають, i заходи боротьби з ними. Медична паразитолопя вивчае питання бюлогп i екологи парази^в людини, хвороби, як вони викликають, методи Тх дiaгностики, лкування i профтактики. Вона роздтяеться на: 1) медичну протозоолопю - вивчае парази^в людини з пщцарства Найпростш (Protozoa); 2) медичну гельмштолопю - дослщжуе паразитичних чеpвiв (гельмш^в) людини; 3) медичну арахноентомолопю -вивчае представниш типу Членистоног (Arthropoda), як мають медичне значення [1,4,6].
В залежност вщ взаемовщносин мiж паразитом i хазяТном паразитарж хвороби подтяються на ан-тропонози (хвороби, влaстивi лише людиы), зоонози (хвороби влaстивi тваринам), антропозоонози (хвороби, збудники яких паразитують як у людини, так i у тварин) [5,6,9].
Паразитизм - форма антагонютичного сшвжиття оpгaнiзмiв piзних видiв, з яких один (паразит) вико-ристовуе шшого (хазяТна) як джерело живлення i як мюце проживання та завдае йому шкоди, але не насттьки значноТ, щоб викликати його загибель. Паразитизм подтяють на факультативний та обл^а-тний. Факультативний паразитизм характерний для тих оpгaнiзмiв, як втьно живуть у природа але випадково потрапивши до оргашзму шшого виду (хазяТна) ведуть паразитичне юнування (деяк кpуглi черви). Обл^атний паразитизм характерний для тих оpгaнiзмiв, як не здатн втьно юнувати у пpиpодi [1,2]. В залежност вщ критерпв визначення форми паразитизму запропонован класифкацп парази^в.
В залежност вщ мюця локалiзацiТ парази^в дiлять на: 1) Ектопаразити (зовшшш паразити) - iснують на поверхш тiла хазяТна: на поверхн шкiри, у товщi шкiрного покриву, у порожнинах, що сполучаються i3 зовнiшнiм середовищем (вошi, клiщi). 2) Ендопаразити (внутршш паразити) живуть у внутршшх органах, тканинах, порожнинах, кл^инах тiла хазяТна (амеба дизентершна, аскарида). Залежно вiд три-валост контакта з хазяТном, паразити бувають тимчасовi й постiйнi. Тимчасовi паразити з хазяТном зв'язанi, як правило, лише на перюд живлення, а бтьшу частину свого життя проводять у зовшшньому середовищi (комарi, аргазовi клiщi). Серед постiйних паразитiв розрiзняють вiдносно постiйних (проводять на хазяТн тiльки певну стадiю свого розвитку) i безумовно постiйних, як все свое життя проводять на т^ або всерединi хазяТна i не можуть iснувати на жоднш стадiТ свого розвитку в зовшшньому середовищi (малярiйнi плазмодiТ, вош^. Залежно вiд кiлькостi ймовiрних хазяТв розрiзняють: монок-сеннi - пристосоваш до життя в органiзмi одного хазяТна (аскарида людська - паразит лише людини), гетероксеннi - пристосоваш до життя в органiзмi багатьох видiв (трихiнела - паразит понад 100 видiв ссавцiв) [ 4,6,10].
Паразитарна система - це популя^я паразита разом з уама популя^ями хазяТшв, якi безпосеред-ньо пщтримують його iснування. Сукупнiсть паразитiв, як одночасно живуть в органiзмi хазяТна чи в окремих його органах, називають паразитоценозом (е.Н.Павловський, 1952). Паразити рiзних видiв вступають мiж собою в певн взаемовiдносини, пiдсилюючи чи послаблюючи сумiсну шкiдливу дiю на оргашзм хазяТна. Так, бактерiальна дизентерiя в хворих, якi страждають на аскаридоз та iншi гельмш-този, переб^ае бiльш тяжко i погано пщдаеться лiкуванню. Спецiалiстам-медикам важливо знати вза-емозв'язки в паразитоценозах. Сукупнють органiзмiв (паразитiв i непаразитiв) разом з оргашзмом хазяТна украТнський паразитолог О.П. Маркевич назвав симбюгеоценозом [4,5,6].
Паразит може потрапити в оргашзм людини: перорально - через рот (при вживанш Тж1 та ш.); пер-кутанно - через шкру; повiтряно-крапельним шляхом - через органи дихання; контактно-побутовим -при контакт з хворим, або його речами; трансмюивним - при укусах переносниш; трансплацентарним
- через плаценту вщ матерi до плоду; статевим шляхом - при статевому контакт^ гемотрансфузний -при випадковому переливанш зараженоТ кровi; контамiнативний - при проникненш збудника у органiзм хазяТна через шюру [3,4,6].
Хвороби, як викликають твариннi органiзми, мають назву швазп. Iнвазiйна стадiя - стадiя життево-го циклу паразита, яка, потрапляючи в органiзм хазяТна, викликае захворювання. Розрiзнять екстенси-внiсть та штенсивнють iнвазiТ. Екстенсивнiсть iнвазiТ - вщносне число особин, заражених паразитом, у популяци. Iнтенсивнiсть iнвазiТ - ктькють паразитiв в однiй особиш, органi, клiтинi [1,2,7].
Природно-осередковi хвороби - це шфекцшш та швазшш хвороби, якi можуть тривалий час юнува-ти на певних територiях незалежно вiд людини. Вчення про природно-осередковi хвороби розробив у 30-х роках академк е.Н. Павловський. Природний осередок - це дтянка територп з певним бюцено-зом, обов'язковими компонентами якого е: 1) збудник захворювання; 2) природний резервуар збудника
- дик тварини; 3) переносник збудника. Природний осередок - потен^ально небезпечний для людини. Якщо людина опиняеться на його територп (пщ час експедицш, на полюванш), вона може заразитися. Спочатку природна осередковють була встановлена для трансмюивних хвороб: тайговий (весняно-лп"нш) енцефал^, клщовий поворотний тиф, лейшманiоз, тощо. Пзшше з'ясувалося, що природно-осередковими е й нетрансмюивш хвороби, наприклад, гельмштози (опiсторхоз, парагонiмоз, дифто-ботрiоз, трихшельоз, альвеококоз) [4,5,6]. Крiм природних осередкв, iснують синантропнi (сiльськi, се-лищш, мiськi) i природно-синантропнi осередки швазшних та iнфекцiйних хвороб. Вчення про природ-ну осередковiсть включене до програми заходiв ВООЗ щодо боротьби з паразитарними захворюван-нями. При розробц таких заходiв враховуються бюлопчш особливостi збудника, переносника i тварин, як е резервуарами збудника. Паразитарш хвороби (паразитози) е одними з найбтьш масових захво-рювань. За даними вОоз, число хворих на аскаридоз у свт досягае 1000 млн чоловк. Друге мюце займають анкiлостомiдози - 900 млн, а в окремих осередках уражено 90 % населення. Практично пов-сюдно поширен трихоцефальоз (500 млн хворих), амебiаз (400 млн), лямблюз (370 млн), ентеробюз (350 млн).
Профiлактичнi заходи паразитарних хвороб визначаються наступними напрямками: 1) пряме або опосередковане знищення парази^в та Тх зародив у навколишньому середовищi i в органiзмi людини; 2) припинення можливост зараження людини тими чи шшими паразитами; 3) пщвищення загальноТ санiтарноТ культури [ 8,9].
Медична протозоолопя - це роздт паразитологiТ, який вивчае парази^в людини з пiдцарства Най-простш (Protozoa), захворювання, якi вони викликають (протозоози) i заходи боротьби з ними. Пщ-царство Найпростiшi (Protozoa) - найпростш - одноклiтиннi тваринш органiзми. Переважна бiльшiсть мае мiкроскопiчнi розмiри. Загальне число понад 65000 видiв [1,2]. Поширенi в рiзноманiтних середо-вищах - прiснiй i морськiй водi, фунтк Багато видiв веде паразитичний спосiб життя. Найпростш мають всi компоненти еукарютичноТ клiтини: складаються з цитоплазми, ядра i клiтинноТ мембрани (тонка пелкула, що зберiгае властивостi живоТ цитоплазми i щiльна кутикула). Цитоплазма мае два шари: зовнiшнiй, прозорий, бтьш щiльний шар (ектоплазма) i внутрiшнiй, зернистий (ендоплазма). В ендоп-лазмi знаходяться органели загального призначення (м^охондри, ендоплазматична сiтка, рибосоми
тощо) i органо'ди спецiального призначення, якi виконують функци' руху (псевдоподи', джгутики, вшки), травлення (травнi вакуолi), видiлення (скоротливi або пульсуючi вакуолi), захисту (в шфузорш - трихо-цисти). Через скоротливi вакуолi видiляeться надлишок води, рщк продукти дисимтяцп, пщтримуеть-ся осмотичний тиск на постшному рiвнi, постачаеться кисень у клiтину. Ядер у найпроспших одне або деклька. Ядро мае типову будову ядра еукарютично' клiтини. Розмножуються найпростiшi нестатевим i статевим способами. У деяких видiв мае мюце чергування нестатевого i статевого розмноження (метагенез). Живлення: гетеротрофне, поглинання ''ж шляхом фагоцитозу та шноцитозу, або осматично; мксотрофне. Особливою властивютю найпроспших е здатнють утворювати цисти при несприятливих умовах (шцистування). При цьому найпростш перестають рухатися, набувають кулясто' форми, втра-чають органо'ди руху або втягують Тх в середину тта i вкриваються щiльною оболонкою. Процеси об-мiну в цистi уповтьнюються. В iнцистованому станi (анабiозi) найпростш можуть переносити рiзкi зм^ ни умов середовища (пщсушування, охолодження, вплив хiмiчних речовин), зберiгаючи життездат-нють. При сприятливих умовах цисти розкриваються (ексцистування) i найпростiшi виходять з них у виглядi активних вегетативних форм. В перюд активно!' життедiяльностi кл^ина найпростiшого нази-ваеться трофозо'том [9,10].
Вiдповiдно до рекомендаци' 1^жнародного комiтету з таксономп найпростiших (1980), уа вони об'е-днанi в пщцарство Найпростiшi, яке включае 7 тишв. Найпоширенiшi паразитичнi найпростiшi людини належать до трьох титв: тип Саркоджгутиковi (Sarcomastigophora), тип Апiкомплекса (Apicomplexa) i тип Вiйчастi, або 1нфузорп (Ciliophora). В основi класифкацп полягае будова органо'фв руху i особли-востi розмноження [4,10].
Тип Саркоджгутиковi (Sarcomastigophora). Представники класу Справжнi амеби (Lobozea) - най-менш оргашзоваш найпростiшi. Цитоплазма вiдмежована вiд зовшшнього середовища лише мембраною, тому тто не мае постшно' форми. Органо'дами руху i захоплення ''ж е псевдоподiï (несправжнi нiжки). Споаб захоплення i перетравлення ïжi називаеться фагоцитозом. Розмножуються переважно безстатевим способом - подтом на двi частини. При несприятливих умовах утворюють цисти. Медич-не значення мають патогенна дизентершна амеба i ктька видiв непаразитичних амеб (кишкова, рото-ва, ш.) [3,4].
Амеба дизентерiйна (Entamoeba histolytica - збудник амебiазу, або амебно!' дизентерп. Вiдкрита пе-тербурзьким ученим Ф.О. Лешем у 1875 р. бдине джерело зараження - хвора людина. Географiчне поширення - повсюдно, але частше в кражах з жарким Шматом. Типова локалiзацiя - товста кишка. Паразитуе лише в органiзмi людини. У життевому ци^ зустрiчаються наступнi форми: 1) циста; 2) дрiбна вегетативна форма (forma minuta); 3) велика вегетативна форма (forma magna) i 4) тканинна форма. В зовшшне середовище цисти видтяються з фекалiями заражених людей. В оргашзм людини вони попадають через рот (фекально-оральний мехашзм зараження, алiментарний шлях зараження) з некип'яченою водою, немитими овочами i фруктами, через забруднеш руки, поширюються мухами, тарганами (мехашчш переносники). 1нвазшною стадiею е чотирьохядерна циста. У кишечнику людини оболонка цисти розчиняеться i з не!' виходить 8 трофозо^в (одноядерн дрiбнi вегетативш форми 7-15 мкм у дiаметрi - f.minuta), як живуть у просвт товсто' кишки, живляться переважно бактерiями, захворювання не викликають (непатогенш). У нижнiх вiддiлах кишечника вони шцистуються. lнодi заражена людина роками видтяе цисти, не проявляючи ознак хвороби. Таких людей називають цистоноаями. Вони являють собою дуже велику небезпеку, тому що слугують джерелом зараження оточуючих та середовища. За добу один цистоносш видтяе до 600 млн цист. Проте в деяких людей за певних умов (переохолодження, перегрiвання, ав^амшози, шфекцп, гельмштози) f. minuta проникае в стшку кишечника, де штенсивно розмножуеться, перетворюючись у тканинну форму. Вона патогенна, викликае ураження слизово' оболонки з утворенням виразок (амебiаз). При цьому руйнуються стшки кровонос-них капiлярiв i виникають кровотечi в порожнину кишечника. Проникнення амеб у слизову кишечника та ïï руйнування пов'язують iз здатнютю дизентерiйноï амеби видтяти протеолiтичнi ферменти, якi ро-зчиняють тканиннi бiлки. При появi амебних уражень кишечника дрiбнi вегетативш форми, як знахо-дяться в просвт кишечника, перетворюються у велику вегетативну форму (f. magna), яка живиться еритроцитами. Еритрофаг характеризуеться великими розмiрами (30-40 мкм) i будовою ядра: хроматин ядра утворюе радiальнi структури, у центрi ядра розм^уеться велика грудочка хроматину - карю-сома. Для велико' вегетативно' форми характерш туш широк псевдоподи i пересування поштовхами. Припинення кровотечi i вщповщно неможливють живитися еритроцитами веде до перетворення велико' вегетативно' форми в дрiбну, яка починае шцистуватися [8,9].
Амебiаз - антропоноз, гостре протозойне захворювання, що переходить у хрошчну стадш. Джерело зараження - хвора людина або цистоносш. При амебiазi спостер^аються часп випорожнення (до 1020 разiв на добу) з домiшками кровi i слизу. Проникаючи в кровоносш судини, амеби можуть з кров'ю потрапляти в печшку, легенi, мозок, утворюючи там абсцеси (нагноення). Хвороба без лкування може закнчитися летально [4,5,7].
При лабораторнш дiагностики використовують матерiал - фекалiï, якi повинш бути свiжими. Пiд мiк-роскопом дослщжують мазки. Виявляють велику вегетативну форму з фагоцитованими еритроцитами при гострому амебiазi i чотириядерш цисти при хрошчному амебiазi i в практично здорових цистоносн
Тв. Po3Mip цист - 10-15 мкм. Профтактика. Особиста - миття рук перед вживанням Тж i пiсля вщвщу-вання туалету; термiчна обробка Тж1 i питноТ води, ретельне миття 0B04iB i фрук^в, якi використову-ються в Тжу в сирому виглядi; оберiгання продук^в i води вiд потрапляння пилу, а також мух та тарга-шв. Громадська - санiтарний нагляд за джерелами водопостачання, харчовими пщприемствами i про-довольчими магазинами, мюцями загального користування, боротьба з мухами та тарганами, обсте-ження на цисти пра^вникв громадського харчування, лкування хворих на амебiаз та цистоносив [2,3,11].
Серед вiльноживучих водяних амеб (Naegleria, Acantamoeba, Hartmanella) зустрiчаються мутанты форми, як при попаданнi в оргашзм людини викликають захворювання центрально!' нервовоТ системи (менiнгоенцефалiти).
До класу Тваринш джгутиковi (Zoomastigophora) належать найпростЫ, якi мають органоТди руху -джгутики (один i бiльше) - ниткоподiбнi вирости цитоплазми. Джгутики розташоваш на передньому к-нцi тта тварини. Основа джгутика завжди пов'язана iз кiнетопластом — органелою, яка виконуе енер-гетичнi функци та мютить багато ДНК. [2,3,4]. ^м зовшшньо!' мембрани, тiло джгутикових вкрите обо-лонкою (пелiкулою) i мае сталу форму. 1нколи мiж джгутиком i пелiкулою утворюеться хвилеподiбна цитоплазматична перетинка - ундулююча мембрана. Остання е додатковим органоТдом руху. Ряд джгутикових мае також i опорну органелу — аксостиль — у виглядi щтьного тяжа, що проходить в се-рединi клiтини. Живлення у рослинних форм джгутикових вщбуваеться аутотрофно (властивий хло-рофiл) шляхом фотосинтезу, тваринш форми живляться гетеротрофно. Розмножуються переважно безстатевим шляхом (поздовжнш подт); у бiльшостi видiв зус^чаеться статеве розмноження. Бть-шiсть видiв iснуе у вегетативнiй формi, а деяк здатш утворювати цисти. Розповсюджен у морських та прiсних водоймах, багато перейшли до паразитичного способу життя [1,5,6,9,10].
Найпоширешший представник класу Тваринних джгутикових е Lamblia intestinalis — збудник лямб-люзу. Вперше паразита описав росiйський вчений Д.Ф. Лямбль (1859). Географiчне поширення - пов-сюдне. Локалiзацiя: дванадцятипала кишка, може проникати в жовчш шляхи. Лямбли iснують у вегета-тивнш формi (трофозоТт) i здатнi утворювати цисти. Вегетативна форма — активна, рухома, нагадуе половинку розрiзано! вздовж груш^ переднш кiнець розширений i закруглений, заднiй звужений i заго-стрений. Характерна особливiсть - двобiчна симетрiя тiла. Усi органоТди парнк Джгутикiв - чотири пари. Через середину тта проходять двi опорнi нитки - аксостилi; по боках вщ них симетрично розташоваш два ядра. На вентральнш поверхн тiла знаходиться заглиблення - присмоктувальний диск, яким паразит прикртлюеться до слизово! оболонки кишки. Довжина 9-18 мкм. Розмножуються шляхом продольного подту. Живиться осмотично речовинами, як нагромаджуються в зонi пристшного травлен-ня. У нижнiх вщдтах кишки утворюе цисти — це нерухомi форми лямбли, овально! форми, 4-ядерш. Особливiсть цисти - щтьна оболонка, часто вiдшарована вiд цитоплазми. Цисти стшк до умов навко-лишнього середовища i можуть збер^ати життездатнiсть до мiсяця. Зараження на лямблюз вщбува-еться при проковтуванш цист.
Основними факторами передачi е брудн руки, iграшки, забрудненi цистами овоч^ фрукти, вода. 1н-вазшна стадiя - чотирьохядерна циста. Цисти, потрапляючи у кишечник, перетворюються на вегета-тивш форми. Одна циста утворюе двi вегетативнi форми. Лямбли паразитують у верхшх вiддiлах тонко! кишки, прикртлюючись до и ворсинок за допомогою присмоктувального диска. У жовчному мiхурi лямблiТ не живуть. Часто лямблш знаходять при дуоденальному зондуванш. Вегетативнi форми з фе-калiями не видiляються (дуже рiдко при проносах можна бачити у свiжевидiлених фекалiях). Лямблй', потрапляючи в нижш вiддiли кишки, перетворюються на цисти i видiляються з фекалiями у зовнiшне середовище. Паразити порушують пристшне травлення i всмоктування, особливо жирiв i жиророзчин-них в^ам^в, сприяють розвитку авiтамiнозу. Переб^ лямблiозу може бути гострим, хрошчним, часто безсимптомним. У хворих - нудота, вщригування, бiль в ешгастральнш дiлянцi, метеоризм, пронос. Джерело зараження - хвора людина або цистоносш. Лабораторна дiагностика: 1) виявляють цисти в фекалiях або вегетативнi форми у вмю^ дванадцятипало! кишки, який одержують при зондуваннi. Профiлактика. Особиста - ретельно мити овоч^ фрукти, як вживаються в Тжу сирими; термiчна обробка Тжi i питноТ води; боротьба з мухами та тарганами, як розносять цисти; мити руки перед вживанням ш; 2) громадська - виявлення i лкування хворих, санiтарний нагляд за джерелами водопостачання, закладами громадського харчування, саштарно-осв^ня робота [1,4,6,8,10].
До типу Apicomplexa належать представники класу Споровики (Sporozoa). До класу Sporozoa вщно-сяться виключно паразитичнi найпростiшi, як пристосувалися до життя в порожнинах тта або всере-динi кл^ин людини i тварин. У зв'язку з паразитичним способом життя оргашза^я споровикв надзви-чайно спрощена: вщсутш органоТди руху, дихання, видiлення, живлення (травш, пульсуючi вакуолi). Цi процеси здшснюються осмотично. При розмноженнi в бтьшосп випадкiв утворюють спори (зародки з щтьною оболонкою) - звщси назва класу. Життевий цикл характеризуеться змшою хазяТнiв, чергуван-ням безстатевого (шизогони, ендогонй) та статевого розмноження i спорогонiТ (утворення спор i споро-зоТтiв). Особини безстатевого поколшня називаються трофозоТдами або шизонтами. Вони розмножуються шляхом шизогони, це дае початок розвитку дрiбним одноядерним ттьцям — мерозоТтам. Особини статевого поколшня — гамонти — дають початок гаметам. Статевий процес завершуеться злит-
тям гамет i утворенням зиготи — ооцисти. 3pmi ооцисти мають щiльну оболонку i мютять один або де-кiлька дрiбних зародкiв спорозотв. Господар заражаеться, проковтуючи ооцисту з спорозо!'тами. У кров'яних споровикiв зигота школи не потрапляе у зовнiшне середовище, i передача парази^в здшс-нюеться з допомогою переносника [3,4,5,6,9,10].
Паразити людини належать до ряду Кров'ян споровики i ряду Кокциди'. Ряд Кров'ян споровики (Haemosporidia). На певнш стадп' розвитку живуть в еритроцитах хребетних i людини. Стадiя спор вщ-сутня, оскiльки кров'янi споровики передаються вiд одного хазя!'на до шшого, не потрапляючи в зовшшне середовище. Паразитами людини е маляршш плазмоди'. Малярiйнi плазмоди' - збудники маляри'. Вiдомо понад 100 видiв малярiйних плазмоди'в - парази^в рептилiй, птахiв, ссавцiв. У людини парази-тують 4 види: Plasmodium vivax — збудник триденно!' маляри, Plasmodium falciparum — збудник тропн чно!' маляри', Plasmodium malariae — збудник чотириденно!' малярп', Plasmodium ovale — збудник ова-ле-малярп (по типу триденно!). Географiчне поширення: у вах кра!'нах Африки i Середнього Сходу, ^вденно-Схщно!' Ази', на островах Тихого океану, Центральнш i ^вденнш Америцi (мiж 400 твденно!' широти i 600 швшчно!' широти). Локалiзацiя - внутрiшньоклiтиннi паразити, у людини - в кл^инах печш-ки i еритроцитах [1,2,3,10].
Маляршний плазмодш проходить складний життевий цикл з дектькома стадiями розвитку. В орга-нiзмi людини виявляють наступнi стадп' паразита: спорозо!'т - веретеноподiбноï форми, розмiром 1x15 мкм; тканинний (передеритроцитарний) шизонт - округло!' форми, розмiром 50-70 мкм; тканинний ме-розо!'т - округлий або овальний, з ексцентрично розташованим ядром, дiаметр близько 0,7 мкм. Ерит-роцитарний трофозо'Гт проходить наступнi стадп' розвитку: кiльцеподiбний трофозо!'т — займае не бн льше 1/3-1/5 дiаметра еритроцита; при фарбуванш за методом Романовського - Пмзи в центрi трофо-зо!'та знаходиться безбарвна вакуоля, цитоплазма розташована у виглядi обiдка блакитного кольору, ядро темно-червоне; амебоподiбний трофозо!'т — займае бтьше половини еритроцита, мае нестан-дартну форму внаслiдок появи псевдошжок, рухомий; вакуоля зменшуеться, в цитоплазмi мiстяться зерна темно-коричневого шгменту, що утворилися внаслiдок розщеплення гемоглобшу; зрiлий трофо-зо!'т займае майже весь еритроцит, округло!' форми; вакуоля маленька або вщсутня; ядро велике, кть-кють зерен пiгменту збтьшуеться; шизонт характеризуеться ядром, що роздтилося; навколо кожного дочiрнього ядра вщокремлюеться цитоплазма з утворенням мерозо'тв. Пимент виштовхуеться з цитоплазми i збираеться в купку збоку вщ центру еритроцита. Ця стадiя називаеться морула; еритроци-тарний мерозо!'т - нагадуе за будовою тканинний, розмiром близько 1,5 мкм; жiночi i чоловiчi гамето-цити (макро- i мiкрогаметоцити) - незрiлi статевi штини округло!' форми (PL falciparum - твмюяцев^. Жiночi гаметоцити зовнi нагадують зр^ трофозо!'ти, але бiльшi за них набувають блакитного забарв-лення. Чоловiчi гаметоцити зазвичай меншi за розмiром, нiж жiночi, сiрувато-блакитнi, з великим пух-ким блiдо-рожевим ядром, розташованим у центрi клiтини [2,3,4,10].
Життевий цикл маляршних плазмодiïв е типовим для споровикв, i включае стадп безстатевого розмноження у виглядi шизогонп, статевого процесу i спорогони. Остаточним господарем паразитiв е самка комара роду Anopheles, а промiжним — ттьки людина. Комар одночасно виступае i переносни-ком. Тому малярiя — типове антропонозне трансмюивне захворювання. Пiд час укусу разом iз слиною комар вводить у кров людини збудника малярп на стади спорозоïта. Спорозоïт - швазшна стадiя для людини. Розвиток парази^в в органiзмi людини вщбуваеться синхронно. З током кровi спорозо!'ти за-носяться в клiтини печшки, де вони проходять екзоеритроцитарну (тканинну) шизогошю. З кожного шизонта утворюеться велика ктькють (вiд 1000 до 5000) тканинних мерозо'тв. Екзоеритроцитарний цикл здшснюеться однократно. У PI. falciparum вш тривае 6, PI. vivax - 8, PI. ovale - 9, у PI. malariae - 15 дiб [6,7,9,11].
Доведено, що в разi чотириденно!' i трошчно!' малярiï пiсля закiнчення тканинноï шизогонп' мерозо!'-ти повнiстю виходять з печшки в кров. При триденнш малярп' внаслщок гетерогенностi спорозоïтiв (е тахн i брадиспорозоïти) тканинна шизогошя може вiдбуватися як безпосередньо пюля укусу комара (попадання тахiспорозоïтiв), так i через 1,5-2 роки шсля нього (попадання брадиспорозо'тв), що е причиною тривалого iнкубацiйного перюду та вiддалених рецидивiв хвороби, зумовлених так званими '"^маючими" стадiями паразита. 1нкубацшний перiод — це перюд вщ моменту проникнення збудника в оргашзм людини до появи кл^чних проявiв хвороби. Тканиннi мерозоïти попадають у кров i прони-кають в еритроцити.
Починаеться еритроцитарна частина життевого циклу маляршного плазмодiя (еритроцитарна шизогошя). Внаслщок рiзницi потенцiалiв еритроцит заражений негативно, а мерозо!'т позитивно. Вони взае-мно притягуються один до одного, вгинаеться цитоплазма еритроцита i мерозо!'т проникае в кл^ину. Iншi автори вiдмiчають, що на еритроцитах е специфiчнi рецептори. При !'х наявностi в еритроцити проникають тканинш мерозоïти. Для Plasmodium vivax такими рецепторами е iзоантигени групи кровi Даффi, часто зус^чаеться у негрiв Африки i вони в 90 % випадкв не хворшть триденною малярiею, у негрiв Америки Даффi — у 70 %. Мерозоïти, що проникли в еритроцити, збтьшуються, бiля ядра ме-розоïта утворюеться вакуоль, яка витюняе ядро на периферiю, i паразит за формою нагадуе перстень (стадiя ктьця). Потiм вакуоля зменшуеться, утворюються псевдоподи (стадiя амебоподiбного трофо-зо!'та). Поступово плазмодiй заповнюе весь еритроцит, набувае кулясто!' форми, ядро розм^уеться в
центрi (стадiя зртого трофозоТта). На стадп шизогонiï ядро дiлиться, i трофозоТт мютить вiд 6 до 24 ядер. Навколо ядер вщокремлюються грудочки цитоплазми - формуються еритроцитарш мерозоТти. Потiм оболонка еритроцита розриваеться, мерозоТти i токсичнi продукти життeдiяльностi плазмодiïв поступають у кров. З цим процесом сшвпадають приступи малярп. МерозоТти, якi вийшли в плазму, проникають у новi еритроцити i цикл повторюеться, утворюючи нову генерацш мерозоïтiв. Цей процес повторюеться багаторазово. Цикл еритроцитарноТ шизогонiï у Plasmodium vivax, PL falciparum i PI. ovale тривае 48 год., у PI. malariae - 72 год. Саме сттьки тривають iнтервали мiж нападами малярiï. Пiсля ряду еритроцитарних шизогонш частина мерозоïтiв, яка проникла в еритроцити, розвиваеться не в шизонти, а в незр^ статевi форми (гаметоцити) — макрогаметоцити (незр^ жiночi статевi форми) i мiкрогаметоцити (незрiлi чоловiчi статевi форми).
Для подальшого розвитку гаметоцити повинш потрапити в шлунок остаточного хазяТна - самки комара роду Anopheles, де вщбуваеться процес статевого розмноження i спорогошя. Гаметоцити - шва-зшна стадiя малярiйного плазмодiя для малярiйного комара. У шлунок самки маляршного комара вони попадають у процесi ïï живлення кров'ю хвороТ людини (самцi кров'ю не живляться). У шлунку самки маляршного комара вщбуваеться статеве розмноження i спорогошя. З макрогаметоци^в утворюються зр^ жiночi статевi клiтини — макрогамети. Мiкрогаметоцити при дозрiваннi декiлька разiв дiляться i утворюють зрiлi чоловiчi статевi клiтини — мiкрогамети. Мiкро- i макрогамета зливаються (заплщнен-ня) i утворюеться зигота. Вона рухлива, звщси ïï назва - оокшета. Оокшета проникае пiд епiтелiй шлунку комара, сильно збтьшуеться в розмiрах i перетворюеться в ооцисту. Всередин ооцисти вщбува-еться багаторазовий подт ядра i цитоплазми (спорогошя). При цьому утворюеться велика ктькють (до 10000) спорозо'тв. Оболонка ооцисти руйнуеться i спорозоТти виходять у гемолiмфу, звщки попадають у слинн залози комара. При укус разом iз слиною комара в кров людини попадають спорозоТ-ти, як потiм проникають у кл^ини печiнки [1,2,10,11].
Всi види маляршних плазмодiïв можуть iнвазувати людину при гемотрасфузп. В цьому випадку у жодного з парази^в не формуеться екзоеритроцитарноТ стадiï. Тому тзшх рецидивiв в цьому випадку не бувае. Гемотрансфузшний спосiб зараження найбтьш часто зустрiчаеться при чотириденнiй малярп в зв'язку з тим, що при цш формi хвороби шизонти в еритроцитах мютяться у малих ктькостях i 'х можна не побачити при дослщженш кровi донора. lнодi людина може бути швазована одночасно дво-ма або трьома видами плазмодпв. В такому випадку маляршш напади не мають ч^коТ перiодичностi i клiнiчний дiагноз встановлювати важко [3,5,7,11].
Малярiя - тяжке захворювання, яке супроводжуеться перюдичними нападами лихоманки, пов'яза-ними з одномоментним виходом з еритроци^в велико' ктькосп мерозоïтiв i токсичних продук^в 'х життедiяльностi. Кожний напад включае стади пропасницi i пiдвищення температури до 40° С i тривае до 6-12 год. Характерним е збтьшення печшки i селезшки, анемiя. Можливi смертельнi випадки. При трошчнш малярiï на початку напади розвиваються через рiзнi iнтервали часу, а тзшше — через 24 години. Вщ ускладнень з боку центрально'' нервовоТ системи або нирок можлива смерть хворого. Шизонти у кл^инах печiнки не зберiгаються, а захворювання може тривати до 18 мюя^в. Методи дослн дження - мiкроскопування мазка i товстоТ краплi кровi. Кров беруть пiд час приступу або зразу ж шсля нього, до початку специфiчного лкування. Виявляють шизонти i гаметоцити. Особиста профтактика -захист вщ укуав комарiв, приймання профiлактичних лiкарських препара^в. Громадська профiлактика - виявлення i лкування хворих i паразитоносiïв, знищення дорослих комарiв та ïхнiх личинок за допо-могою iнсектицидiв та розведення бюлопчних ворогiв комарiв, оздоровлення мюцевосп за допомогою мелiоративних заходiв [2,7,11].
Треба визнати, що паразитози залишаються найбiльш розповсюдженою групою захворювань, не-зважаючи на те, що вони вiдомi ще з древшх часiв i мають iсторiю використання методiв боротьби з ними. Рiзке зростання мiграцiйних процесiв в межах УкраТни також сприяе розповсюдженостi парази-тарних хвороб. Таким чином, необхщнють всебiчного вивчення паразитiв, iнвазiйних хвороб, що ними викликаються залишаються актуальними i в майбутньому. Особливе значення мае розробка сучасних методiв дiагностики найпроспших парази^в, вивчення бiологiï цих представникв та формування нау-ково-обгрунтованих профтактичних заходiв. Охорона навколишнього середовища, аналiз паразито-ценозiв мають стати мають стати основою громадськоТ профтактики для збереження здоров'я населення УкраТни.
Лiтература
1. Биология : учебник в 2-х книгах / Под. ред. В.Н.Ярыгина. - М. : Медицина, 2001. - 432с. (книга I), 334с. (книга II).
2. Генис Д.Е. Медицинская паразитология / Д.Е. Генис. - Москва.: «Медицина». - 1979. - 341с.
3. Геницинская Т.А. Частная паразитология : учебное пособие для бюлог. спец. Вузов / Т.А. Геницинская, А.А. Добровольский; под. ред. Ю.И. Полянского. - М. : Высшая школа, 1978. - 303 с.
4. Медична бюлопя : пщручник / За ред. В.П. Пшак. Ю.1. Бажора та ш. - Вшниця: НОВА КНИГА, 2009. - 608 с.
5. Медична паразитолопя / [В.П. Пшак, Т.М. Бойчук, Т.6. Дьякова та ш.] - Чернивц^ 2003. - 264с.
6. Основи медичноТ бюлогп : навчальний поЫбник з медичноТ бюлогп, паразитолош та генетики для студенев ВНМЗ УкраТни IV рiвня акреди-тацГТ / C.I. Дубшш, Н.А. Улановська-Циба, А.В. Ваценко - Полтава, 2012. - 336 с.
7. Паразитарные болезни человека / под. ред. Р.Г.Лукшиной. - 2-е изд., пераб. и доп. - Харьков: Изд.дом «Инжек», 2005. - 472 с.
8. Популяцшно-видовий, бiогеоценотичний i бiосферний рiвнi оргашзацп життя : навчальний посiбник з медичноТ бюлогп для студенев ВНМЗ УкраТни lll-IV рiвнiв акредитацп / С.1. Дубiнiн, Н.О. Передерiй, А.В. Ваценко, В.О. Пшюпн, Н.А. Улановська-Циба, О.Б. Рябушко, О.В. Овчаре-нко. - Полтава, 2016. - 138 с.
9. Слюсарев А.О. Бюлопя : пщручник для вузiв / А.О. Слюсарев, С.В. Жукова - К. : «Вища школа». - 1992. - 422с.
10. Campbell Neil A. Biology / Neil A. Campbell, Jane B. Reece. - San Francisco : Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, 2005. -Seventh Edition. - 1231 р.
11. Katz M. Parasitic diseases / M. Katz, D.D. Despommier, R. Gwardz - New York: Springer-Verlad, 1989. - 2nd ed. - 301 p.
Реферат
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАРАЗИТИЗМА Передерий Н.А.
Ключевые слова: медицинская биология, медицинская паразитология, патогенные простейшие, паразитарные болезни, протозоонозы, инвазии, природно-очаговые заболевания.
В природе распространено явление паразитизма. От общего количества видов животного и растительного мира паразиты составляют 6-7%. Антропогенное влияние привело к образованию новых биотопов паразитов. Состояние окружающей среды и неблагоприятные социально-экономические условия приводят к росту распространения паразитарных заболеваний. Возбудителями этих заболеваний и коменсалами в организме человека является большое количество видов простейших. Патогенные простейшие вызывают опасные заболевания как у взрослого населения людей, так и у детей. В последнее время отмечаются изменения патогенности и вирулентности некоторых видов паразитов, в результате, которого многие паразитарные заболевания протекают в хронической форме. Знания о паразитах человека, их биологии и экологии, изучение путей инвазии, влияния на организм человека, необходимо для разработки организации личной и общественной профилактики среди населения.
Summary
MEDICAL-BIOLOGICAL BASIS OF PARASITISM Perederii N.O.
Key words: medical biology, medical parasitology, pathogenic protozoa, parasitic diseases, invasions, feral-herd diseases.
In nature, the phenomenon of parasitism is extremely widespread. From the total number of species of animal and plant life parasites make up 6 - 7%. Antropological influence has led to the formation of new biotops of parasites. The state of the environment and unfavorable socio-economic conditions contribute to the high level of parasitic diseases. The causative agents of these diseases and commensals in the human body are a large number of species of the protozoa. Pathogenic protozoa cause dangerous illnesses both in the adult population of people and in children. Recently there have been changes in the pathogenicity and virulence of some types of parasites, in which cases parasitic diseases are chronic. Deep understanding of human parasites, their biology and ecology, the study of ways of invasion, the impact of parasites on the human body is necessary for the development of the organization of personal and public prevention among the population.