CC BY
0
400
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Зоологические исследования
УДК 595.789(470.51)(045) Д.А. Адаховский
МАТЕРИАЛЫ ПО СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, PAPILIONOIDEA) УДМУРТИИ: ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФАУНЫ1
На основании обобщения данных по срокам активности имаго и характеру вольтинности булавоусых чешуекрылых в центральных и южных районах Удмуртии установлены основные сезонные группировки фауны - ранневе-сенняя-позднеосенняя, средневесенне-раннеосенняя, предлетне-раннелетняя, среднелетняя и позднелетняя. Общая продолжительность периода активности имаго на рассматриваемой территории охватывает промежуток в 19 декад. Сезонный пик лёта чешуекрылых приходится на конец июня и первые две декады июля. Состав группировок определяется этапностью лета моно- и поливольтинных представителей, относящихся к соответствующим фенологическим группам и сезонным генерациям, и отвечает повышенным условиям теплообеспеченности значительной части территории республики, что находит выражение в устойчивости би- и тривольтинных жизненных циклов булавоусых.
Ключевые слова: дневные чешуекрылые, фенологические аспекты, Удмуртская Республика. DOI: 10.35634/2412-9518-2024-34-4-400-408
Одной из важных характеристик, отражающих временную динамику природных комплексов внетропических регионов, является их сезонная ритмика, обусловленная закономерными реакциями организмов на сезонные изменения условий среды. В качестве одного из обобщающих показателей данного типа изменчивости на уровне биотических группировок и сообществ выступает аспектив-ность, под которой понимается специфика их облика и состава на протяжении этапов годичного круга развития природы [1; 2]. В соответствии с этим под фенологическими аспектами булавоусых понимаются совокупности видов, находящихся на стадии имаго, на определённом отрезке их сезонной активности [3]. Формирование аспектов обусловлено основными характеристиками жизненных циклов чешуекрылых, в частности такими показателями, как стадии зимовки, сроки вылета и продолжительность лёта имаго, характер вольтинности [4].
Целью данной работы является обобщение характеристик сезонной динамики региональной фауны с точки зрения выделения её аспективной картины.
Материалы и методы исследования
Основой данной работы послужили многолетние исследования автора, касающиеся важнейших характеристик сезонного развития булавоусых чешуекрылых на территории Удмуртской Республики (далее УР) [5; 6]. С точки зрения установления сезонных аспектов основное значение имеют такие показатели булавоусых, как сроки вылета имаго, определяющие их феногрупповую специфику, продолжительность лёта генераций, уровень вольтинности. Указанные характеристики подвержены как зональной (сроки вылета и уровень вольтинности) [4; 7], так и межгодичной изменчивости, определяемой погодными условиями тех или иных лет. В связи с этим в работе были использованы данные, полученные при сборе материала в зональных границах подзоны смешанных лесов в пределах Центрального (Кильмезско-Итинского) и Южного (Вало-Ижско-Камского) ботанико-географических районов УР [8], характеризующихся как географо-климатической близостью, так и сходством фено-гене-ративных показателей жизненных циклов булавоусых.
Для получения средних показателей по срокам вылета видов и уровню вольтинности использовалась выборка данных на промежутке 2001-2024 гг., отличающемся широким спектром сезонных по-
1 Статья подготовлена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации «Биоразнообразие природных экосистем Заволжско-Уральского региона: история его формирования, современная динамика и пути охраны (FEWS-2024-0011).
годных ситуаций в рамках средних (нормальных), ранне-тёплых и поздне-холодных биоклиматических циклов [9]. При оценке продолжительности лёта булавоусых нами использованы многолетние усреднённые данные по срокам начала и окончания активности имаго, выделяемые на основании регулярности регистрации встреч видов. Установлено, что наибольшее количество видов (88,3 %) характеризуются продолжительностью лёта имаго в пределах четырёх или пяти декад. К видам, имеющим пониженную продолжительность лёта, составляющую около трех декад, отнесены Zerynthia polyxena, Euphydryas maturna и E. intermedia. Повышенная продолжительность лёта в рамках 6 и более декад характерна для Thymelicus lineola, Argynnis paphia, Fabriciana niobe, F. adippe, Speyeria aglaja, Melitaea didyma, Thecla betulae, Lycaena virgaureae.
При оценке уровней вольтинности видов, характеризующихся такими формами её проявления, как облигатная и факультативная, мы исходили из того факта, что факультативная вольтинность в виде факультативной би- и поливольтинности возникает в условиях ранне-тёплых биоклиматических циклов и не проявляется при средних или поздне-холодных условиях теплообеспеченности вегетационного периода. С другой стороны, преимущественная би- и тривольтинность является типом генеративной стратегии, проявляющейся как в условиях ранне-тёплых, так и нормальных биоклиматических циклов, и соответствует моно- или бивольтинности в поздне-холодных режимах (табл. 1). В данной работе типы вольтинности рассматривались на уровне средних биоклиматических условий вегетационного периода.
Таблица 1
Вольтинность булавоусых центральной и южной частей Удмуртии при различных типах
биоклиматических условий
Типы БКЦ Уровни и типы вольтинности булавоусых чешуекрылых (число видов)
Моновольтинные, факультативно-бивольтинные Бивольтинные, факультативно тривольтинные Тривольтинные, факультативно тетравольтинные
МоноВ ФБиВ БиВ ПрБиВ ФТриВ ТриВ ПрТриВ ФТетВ
Средние 92 - 21 5 - 5 2 -
Ранне-тёплые 82 10 7 5 14 - 2 5
Поздне-холодные 97 - 23 - - 5 - -
Примечание: БКЦ - биоклиматические циклы, МоноВ - моновольтинные, ФБиВ - факультативно биволь-тинные, БиВ - бивольтинные, ПрБиВ - преимущественно бивольтинные, ФТриВ - факультативно триволь-тинные, ТриВ - тривольтинные, ПрТриВ - преимущественно тривольтинные, ФТетВ - факультативно тет-равольтинные.
Разграничение фенологических групп и аспектов фауны осуществлялось в рамках фено-клима-тологической периодизации безморозного периода года, представленной в табл. 2. При её разработке использованы данные Ижевской метеостанции по температурам приземного слоя воздуха и материалы автора, полученные на мониторинговых площадках г. Ижевска и его окрестностей.
Для оценки подекадной специфики видового состава булавоусых проводилось сравнение и иерархическое упорядочивание списков методом кластерного анализа. В качестве показателя сходства видовых списков использован индекс Серенсена-Чекановского (CS) для качественных данных. Дендрограмма кластерного анализа строилась по методу невзвешенного попарного арифметического среднего. Кластерный анализ выполнен с помощью пакета Statistica 6.0.
Результаты и их обсуждение
Ниже приводятся данные по сезонным характеристикам лёта и фенологическим аспектам булавоусых чешуекрылых в центральной и южной частях Удмуртии.
Весенний сезон:
Период «Снеготаяние». Временные рамки: 02.IV-18.IV. Начало сезонной активности имаго дневных бабочек в регионе в целом связано с наступлением периода снеготаяния, обусловленного переходом суточных температур через 0 °С в сторону повышения, в среднем происходящем в самом
начале апреля. На протяжении данного периода происходит разрушение снежного покрова и появление видов, зимующих в стадии имаго - Gonepteryx rhamni, Polygonia c-album, Nymphalis vaualbum, N. xanthomelas, N. antiopa, Aglais urticae, A. io. Кроме того, начинается активизация развития всех прочих видов, переносящих зимний период в предимагинальном состоянии.
Таблица 2
Фенолого-климатологическая периодизация безморозного периода года на территории центральной части Удмуртии (по данным за период 1991-2024 гг.)
Сезоны Периоды и этапы, средние многолетние даты начала и окончания Индикаторы начала феноотрезков
Весна Период «Снеготаяние» 02.IV - 18.IV Переход суточной температуры воздуха через 0°С в сторону повышения
Период «Оживление весны» 19.IV - 01.V Начало цветения ивы козьей (Salix caprea L.)
Период «Разгар весны» 02.V - 19.V Начало облиственения берёзы повислой (Betula pendula Roth)
Период «Предлетье» 20.V - 01.VI Начало созревания семян ивы козьей (Salix caprea L.)
Лето Период «Перволетье» (основная фаза) 02.VI - 19.VI Начало цветения шиповника коричного (Rosa cinnamomea L.)
Этап «Переход к разгару лета» 20.VI - 29.VI Начало цветения иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.)
Период «Разгар лета» (основная фаза) 30.VI - 20. VII Начало цветения липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.)
Этап «Переход к спаду лета» 21.VII - 29.VII Начало созревания семян иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.)
Период «Спад лета» 30.VII -22.VIII Начало цветения полыни горькой (Artemisia absinthium L.)
Осень Период «Ранняя осень» 23.VIII - 18.IX Переход суточной температуры воздуха через +15 °С в сторону понижения
Период «Золотая осень» 19.IX - 09.X Переход суточной температуры воздуха через +10 °С в сторону понижения
Поздняя осень 10.X - 23.X Переход суточной температуры воздуха через +5 °С в сторону понижения
Предзимье 24.X - 06.XI Конец листопада берёзы повислой (Betula pendula Roth)
Среди зимующих в стадии имаго видов, как правило, первыми регистрируются такие виды эври-топных нимфалид, как Aglais urticae, A. io, а также нередко Nymphalis xanthomelas. Это, по-видимому, определяется тяготением мест их зимовки к открытым и полуоткрытым биотопам, в том числе населённым пунктам, прогревание и активизация имаго в которых протекают наиболее интенсивно. Несколько позже указанных видов нимфалид, как правило, со второй декады апреля, начинается появление таких лесных видов, как Gonepteryx rhamni, Polygonia c-album, Nymphalis vaualbum и N. antiopa.
Таким образом, на протяжении периода снеготаяния происходит активизация видов, зимующих в стадии имаго, и формируется первый ранневесенний аспект дневных чешуекрылых, включающий 7 видов бабочек.
Период «Оживление весны». Временные рамки: 19.IV-01.V. В условиях средних темпов протекания весеннего сезона данный аспект булавоусых сохраняется и в период «Оживление весны», то есть на протяжении последней декады апреля.
Период «Разгар весны». Временные рамки: 02.V-19.V. С наступлением разгара весны и устойчивого перехода суточных температур воздуха через рубеж в +10 °С в сторону повышения начинается вылет видов весенней феногруппы, зимующих в стадии куколок или взрослых гусениц, что приводит к увеличению числа активных видов до 25 и формированию средневесеннего аспекта чешуекрылых. В состав группы, представители которой вылетают на протяжении фенопериода разгара весны, с первой
по вторую декады мая входят следующие виды: Erynnis tages (1-е поколение), Carcharodus alceae (1-е поколение), Pyrgus malvae, Zerynthia polyxena, Papilio machaon (1-е поколение), Leptidea juvernica (1-е поколение), Pieris brassicae (1-е поколение), P. rapae (1-е поколение), P. napi (1-е поколение), Pon-tia edusa (1-е поколение), Anthocharis cardamines, Euchloe ausonia (1-е поколение), Araschnia levana (1-е поколение), Issoria lathonia (1-е поколение), Boloria dia (1-е поколение), Callophrys rubi, Cupido argiades (1-е поколение), Celastrina argiolus (1-е поколение).
Оценка уровня корреляции сроков вылета представителей весенней феногруппы с погодичными датами устойчивого перехода суточных температур воздуха через +10 °С в сторону повышения на отрезке времени 2001-2024 гг. приведена в табл. 3.
Таблица 3
Корреляция сроков вылета отдельных представителей булавоусых весенней феногруппы с датами перехода суточных температур воздуха через +10 °С в сторону повышения
Виды Средняя дата вылета Объём выборки (число лет) Коэффициент корреляции (rxy) Коэффициент детерминации (R2) Достоверность корреляции для 95 % уровня значимости
Pyrgus malvae 07.V 17 0,80 0,6364 Достоверная
Papilio machaon 13.V 18 0,63 0,3915 Достоверная
Leptidea juvernica 06.V 17 0,81 0,6595 Достоверная
Pieris napi 03.V 24 0,49 0,2418 Достоверная
Araschnia levana 07.V 19 0,61 0,3786 Достоверная
Boloria dia 15.V 20 0,60 0,3617 Достоверная
Celastrina argiolus 04.V 15 0,71 0,5014 Достоверная
Высокая степень корреляции сроков вылета видов с рубежной температурой +10 °С и её достоверность подтверждают значимость данного биоклиматического рубежа, являющегося одним из наиболее важных с точки зрения функционирования природных компонентов умеренного пояса в целом [10]. Показательно, что корреляция сроков появления наиболее рано вылетающего вида весенней феногруппы Pieris napi с датами устойчивого перехода суточных температур воздуха через рубеж в +5 °С не носит достоверного характера (rxy = 0,32, R2 = 0,0997).
Период «Предлетье». Временные рамки: 20.V-01.VI. На протяжении последней декады мая происходит дальнейшее увеличение числа регистрируемых булавоусых за счёт появления видов, относящихся к переходной, предлетней феногруппе, и усложнение общей аспективно-видовой картины бу-лавоусых, которая может быть обозначена как поздневесенняя, переходная к раннелетней. Её состав образуется представителями, зимующими в стадии имаго, а также булавоусыми весенней и предлетней феногрупп (всего 48 видов). В этот период обычно вылетают такие представители, как Pyrgus ser-ratulae, Carterocephalus palaemon, C. silvícola, Iphiclides podalirius (1-е поколение), Leptidea sinapis (1-е поколение), L. morsei, Colias hyale (1-е поколение), Neptis sappho (1-е поколение), Euphydryas mat-urna, Melitaea cinxia, Boloria selenis (1-е поколение), B. euphrosyne, Pararge aegeria (1-е поколение), Lasiommata petropolitana, Coenonympha pamphilus (1-е поколение), C. hero, Oeneis tarpeia, Lycaena helle, L. phlaeas (1-е поколение), L. tityrus (1-е поколение). Кроме того, к данному отрезку времени приурочены средние сроки появления на рассматриваемой территории эксрегиональных мигрантов -адмирала (Vanessa atalanta) и репейницы (Vanessa cardui).
Летний сезон:
Период «Перволетье» (основная фаза). Временные рамки: 02.VI-19.VI. Полного состава ранне-летний комплексный аспект дневных чешуекрылых достигает на протяжении основной части фенопе-риода раннего лета, в первой и второй декадах июня. Индикаторами его оформления является вылет представителей раннелетней феногруппы. В среднем к первой декаде июня, а также в отдельные года к концу мая, приурочено появление таких раннелетних видов, как Ochlodes sylvanus, Driopa mnemosyne (предлетне-раннелетний вид), Aporia crataegi, Colias myrmidone (1-е поколение) (предлетне-раннелет-ний вид), Melitaea athalia, M. britomartis, M. diamina, M. didyma, Boloria eunomia, Cupido alcetas, C.
minimus (1-е поколение), Glaucopsyche alexis, Plebejus argyrognomon (1-е поколение), Eumedonia eum-edon, Aricia artaxerxes (1-е, основное поколение), Cyaniris semiargus, Polyommatus amandus, P. icarus (1-е поколение).
Полное оформление раннелетнего аспекта булавоусых происходит на протяжении второй декады июня с вылетом всех представителей раннелетней феногруппы: Heteropterus morpheus, Muschampia tes-sellum, Pontia daplidice (летнее поколение), Aglais urticae (1-е поколение), Euphydryas intermedia, Melitaea aurelia, M. phoebe, Brenthis ino, Boloria selene, B. thore, Lopinga achine, Lasiommata maera, Coenonympha glycerion, C. arcania, Melanargia russiae, Satyrium pruni, Lycaena dispar (1-е, основное поколение), L. alci-phron, L. hippothoe, Phengaris arion, Plebejus argus, P. idas (1-е поколение), Agriades optilete.
Помимо раннелетних видов, данный аспект включает в свой состав первых среднелетних представителей, начинающих в среднем вылетать с конца второй декады июня (Pyrgus alveus, Colias palaeno, Limenitis populi, Fabriciana niobe, F. adippe, Speyeria aglaja, Boloria titania), а также сохраняющих активность длительно живущих видов, зимующих в стадии имаго (Gonepteryx rhamni, Polygonia c-album, Nymphalis antiopa, Aglais io), и булавоусых предлетней феногруппы.
Начиная с первой декады июня и отчасти конца мая, начинается завершение лёта видов и первых поколений булавоусых весенней феногруппы, подавляющее большинство из которых полностью исчезает на протяжении второй декады июня.
Совокупная доля булавоусых в различных ландшафтно-биотопических условиях региона на фе-ноотрезке разгара раннего лета составляет в среднем 88 видов.
Период «Перволетье». Этап «Переход к разгару лета». Временные рамки: 20.VI-29.VI. Третья декада июня характеризуется началом активного вылета значительной доли среднелетних булавоусых при практически полном прекращении лёта представителей весенней и окончанием лёта большинства видов предлетней феногруппы. Это отвечает началу складывания среднелетнего аспекта булавоусых. В этот отрезок времени появляются следующие среднелетние виды: Carcharodus floccifera, Thymelicus sylvestris, Parnassius apollo, Coenonympha tullia, Maniola jurtina, Erebia ligea, Aphanthopus huperanthus, Apatura iris, A. ilia, Limenitis camilla, Polygonia c-album (f. hutchinsoni), Nymphalis xanthomelas (поколение текущего года), Argynnis paphia, Brenthis daphne, Boloria aguilonaris, Satyrium w-album, Lycaena virgaureae, Phengaris alcon. Среди поливольтинных представителей начинается вылет вторых поколений у булавоусых весенней феногруппы: Pieris napi L., P. rapae, Pontia daplidice, Euchloe ausonia, Issoria lathonia.
Общее количество чешуекрылых, активных на протяжении 3-й декады июня, составляет в среднем 96 видов, что соответствует переходу к среднелетнему пику видового обилия региональной фауны.
Период «Разгар лета» (основная фаза). Временные рамки: 30.VI-20.VII.
Собственно среднелетний аспект фауны полностью оформляется на протяжении первой декады июля с вылетом подавляющего количества представителей среднелетней феногруппы. К этому времени группа пополняется такими видами, как Thymelicus lineola, Gonepteryx rhamni, Hypohephele ly-caon, Erebia euryale, E. eathiops, Minois dryas, Nymphalis vaualbum, Aglais io, Argynnis laodice, Favonius quercus, Satyrium ilicis, S. spini, Phengaris nausithous, P. telejus, Aricia nicias. В этот же период, на протяжении 1 и 2 декад июля, отмечается появление вторых регулярных поколений следующих поливоль-тинных видов, относящихся к весенней и предлетней феногруппам: Carcharodus alceae, Papilio machaon, Leptidea juvernica, Pieris brassicae, Colias hyale, Vanessa atalanta, V. cardui, Arashnia levana (f. prorsa), Boloria dia, Lycaenaphlaeas, L. tityrus, Celastrina argiolus, Cupido argiades.
Общее количество видов булавоусых достигает сезонного максимума в первой декаде июля (97 видов) и начинает снижаться со второй декады месяца (94 вида).
Период «Разгар лета». Этап «Переход к спаду лета». Временные рамки: 21.VII-29.VII. Последняя декада июля в отношении сезонной динамики булавоусых отвечает началу становления позднелетнего аспекта фауны, характеризующегося переходом к интенсивному падению числа регистрируемых видов за счёт преобладания тенденций к завершению сезонной активности у значительной доли булаво-усых. Особенностями данного феноотрезка является в первую очередь вылет всех представителей позднелетней фенологической группы - Hesperia comma, Nymphalis antiopa, Arethusana arethusa, Thecla betulae. Среди прочих разнонаправленных тенденций динамики следует отметить полное окончание лёта моновольтинных и первого поколения поливольтинных видов раннелетней феногруппы, а также вылет вторых регулярных поколений представителей весенней (Erynnis tages), предлетней (Leptidea sinapis, Boloria selenis, Coenonympha pamphilus) и раннелетней феногрупп (Colias myrmidone, Cupido
minimus, Plebejus argyrognomon, Polyommatus icarus). Общее количество регистрируемых булавоусых составляет в среднем 87 видов.
Период «Спад лета». Временные рамки: 30.УИ-22.УШ._Полное оформление позднелетнего аспекта или точнее позднелетних тенденций региональной фауны происходит на протяжении первой -третьей декад августа. Как указывалось выше, спецификой позднего лета является выраженное преобладание негативных черт, связанных с окончанием сезонного лёта значительного количества видов бабочек. Так, с первой по третью декады августа количество регистрируемых видов снижается с 68 по 34. Характерными чертами данного феноотрезка является окончание лёта подавляющего большинства представителей среднелетней феногруппы, а также вылет вторых и третьих полноценных и регулярно-факультативных поколений у представителей следующих феногрупп: весенней - Pieris napi, P. rapae, Pontia daplidice, Arashnia levana, Issoria lathonia (3-е поколение); предлетней - Neptis sappho, Pararge aegeria (2-е регулярно-факультативное); раннелетней - Lycaena dispar, Plebejus idas, Aricia artaxerxes (2-е регулярно-факультативное).
Осенний сезон:
Период «Ранняя осень». Временные рамки: 23.VIII—18.IX. Погодно-климатической особенностью данного периода является переход суточных температур воздуха ниже значений в + 15 °С, что, однако, не является лимитирующим условием с точки зрения реализации как активности имаго була-воусых, так и завершения предимагинального развития у видов, вылетающих в этот период. С точки зрения сезонно-аспективной картины этот период, в первую очередь в его первой половине, на протяжении последней декады августа и отчасти первой декады сентября, можно считать переходным от позднелетнего этапа к осеннему, являющемуся завершающим в реализации сезонной активности регионального комплекса чешуекрылых. Его особенностями можно считать следующее: полное завершение лёта среднелетних и позднелетних видов булавоусых, за исключением представителей, зимующих на стадии имаго (Nymphalis antiopa), а также завершение лёта вторых поколений большинства бивольтинных представителей предлетней и раннелетней феногрупп.
Для последней декады августа и первой декады сентября характерен завершающий в вегетационном периоде вылет новых поколений у отдельных поливольтинных видов, отличающихся регулярностью развития 3-х генераций в центральной и южной частях республики. К регулярно тривольтин-ным булавоусым относятся Colias hyale и Polyommatus icarus, к преимущественно тривольтинным -Vanessa atalanta и Lycaena phlaeas. Количество регистрируемых видов на протяжении ранней осени прогрессивно снижается с 33 в последней декаде августа до 15 во второй декаде сентября.
Рис. Дендрограмма сравнения декадных списков имаго булавоусых чешуекрылых центральной
и южной частей Удмуртии
Период «Золотая осень». Временные рамки: 19.IX-09.X. Период «Поздняя осень». Временные рамки: 10.X-23.X. С третьей декады сентября, в связи с устойчивым переходом суточных температур воздуха через +10 °С в сторону понижения, лёт имаго булавоусых начинает приобретать нерегулярный характер, однако его осуществление в целом не лимитируется температурными режимами данного фе-нопериода. Происходит завершение лёта третьих поколений у поливольтинных видов с появляющихся на этапах спада лета и ранней осени, а состав топических группировок преимущественно формируется лишь отдельными экземплярами видов, зимующих в стадии имаго: Gonepteryx rhamni, Polygonia c-al-bum, Nymphalis xanthomelas, N. antiopa, Aglais urticae, A. io. Данный средне-позднеосенний аспект отчасти прослеживается и во второй декаде октября, однако возможности лёта булавоусых в период поздней осени уже носят эпизодический характер.
Результаты кластерного анализа подекадных списков чешуекрылых приведены на рисунке. Как следует из результатов сравнения, на первом уровне разбиения выделяются кластеры декадных группировок летних аспектов и весенне-осенних. Рубеж между ними проходит по третьей декаде мая и третьей декаде августа, что соответствует приведённым данным. Хорошо выражено сходство состава ранневесеннего (апрель) и средне-позднеосеннего аспектов (1-2-я декады октября), образованных преимущественно зимующими на стадии имаго видами. Это же можно сказать и о близости средневесен-него (1-2-я декады мая) и раннеосеннего аспектов (сентябрь). Летняя аспективная группировка образована двумя основными сезонно-декадными кластерами: предлетне-раннелетне-позднелетним (3-я декада мая - 1-я декада июня - август) и раннелетне-среднелетним (1-2-я декады июня - июль). Заметная неоднородность подекадного состава предлетне-раннелетнего феноотрезка в первую очередь определяется высокой интенсивностью вылета новых видов в этот промежуток времени. В целом же неоднородность летней группировки подтверждает объективность выделения в её составе как минимум трёх летних аспектов. Данные особенности аспективной картины характерны в целом для гемиборе-альных и суббореальных условий [11], что подтверждается в том числе и устойчивостью би- и три-вольтинных жизненных циклов булавоусых в центральной и южной частях республики.
Выводы
Таким образом, в ходе анализа динамики сезонной картины лёта имаго булавоусых чешуекрылых в пределах центральной и южной частей Удмуртской Республики могут быть выделены 5 основных сезонных группировок: ранневесенняя-позднеосенняя, средневесенне-раннеосенняя, предлетне-раннелетняя, среднелетняя и позднелетняя. Их состав достаточно характерен и определяется этапно-стью лета моно- и поливольтинных представителей, относящихся к соответствующим фенологическим группам и сезонным генерациям. Общая продолжительность периода активности имаго на рассматриваемой территории охватывает промежуток в 19 декад и отвечает повышенным условиям теплообес-печенности значительной части территории республики.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 156 с.
2. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.
3. Баранчиков Ю.Н. Потенциальная плодовитость и эколого-популяционные характеристики папилойдных чешуекрылых приангарской тайги // Биоценотические группировки таёжных животных. Красноярск, 1978. С. 66-68.
4. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.
5. Адаховский Д.А. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестник Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005. С. 71-80.
6. Адаховский Д.А. Характеристика циклов развития дневных чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papili-onoidea) на территории Удмуртии // Вестник Удм. ун-та. Сер. Биология. 2022. Т. 32, вып. 1. С. 10-20.
7. Адаховский Д.А. Сезонные циклы развития дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на территории Удмуртии и их географические особенности // Наука Удмуртии. 2015. Т. 73. №3. С. 54-60.
8. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: Учеб. пособие. Ижевск: Удмурт. гос. унт, 2002. 199 с.
9. Адаховский Д.А. Характер биоклиматической цикличности на территории Удмуртии в современный период // Фенология: современное состояние и перспективы развития: Материалы международной научно-практической конференции посвящённой 175-летию Русского географического общества, 120-летию со дня рождения фенолога В.А. Батманова, 90-летию Уральского государственного педагогического университета, (16-17 декабря 2020 г.) Екатеринбург: Изд-во УГПУ, 2020. С. 124-133.
10. Григорьев А.А., Будыко М.И. Классификация климатов СССР // Известия АН СССР. Сер. Географическая. 1959. Вып. 3. С. 3-19.
11. Мартыненко А.Б. Фенология и сезонная динамика лета дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. 2003. № 13. С. 69-85.
Поступила в редакцию 28.11.2024
Адаховский Дмитрий Александрович, старший преподаватель кафедры экологии и природопользования ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: [email protected]
D.A. Adakhovskiy
MATERIALS ON SEASONAL DYNAMICS OF DIURNAL LEPIDOPTERA
(LEPIDOPTERA, PAPILIONOIDEA) OF UDMURTIA: PHENOLOGICAL ASPECTS OF FAUNA
DOI: 10.35634/2412-9518-2024-34-4-400-408
Based on the generalization of data on the timing of imago activity and the nature of the voltage of the diurnal lepidoptera in the central and southern regions of Udmurtia, the main prospective groups of fauna have been established - early spring-late autumn, middle spring-early autumn, pre-summer-early summer, middle summer and late summer. The total duration of the imago activity period in the territory under consideration covers a period of 19 decades. The seasonal peak of lepidoptera summer falls at the end of June and the first two decades of July. The composition of the groupings is determined by the phasing of the summer of mono and polyvoltine representatives belonging to the corresponding phenological groups and seasonal generations and meets the increased conditions of heat supply of a significant part of the territory of the republic, which is expressed in the stability of bi and trivoltine life cycles of diurnal lepidoptera.
Keywords: diurnal lepidoptera, phenological aspects, Udmurtia.
REFERENCES
1. Beydeman I.N. Metodika izucheniya fenologii rasteniy i rastitel'nykh soobshchestv [Methods of studying the phenology of plants and plant communities], Novosibirsk: Nauka Publ., 1974, 156 p. (in Russ.).
2. Shul'ts G.E. Obshchaya fenologiya [General phenology], Leningrad: Nauka Publ., 1981, 188 p. (in Russ.).
3. Baranchikov Yu.N. Potentsial'nayaplodovitost' i ekologo-populyatsionnye kharakteristiki papiloydnykh cheshuekry-lykh priangarskoy taygi [Potential fertility and ecological and population characteristics of papyloid lepidoptera of the Angara taiga], in Biotsenoticheskie gruppirovki taezhnykh zhivotnykh, Krasnoyarsk, 1978, pp. 66-68 (in Russ.).
4. Tatarinov A.G., Dolgin M.M. Vidovoe raznoobrazie bulavousykh cheshuekrylykh na evropeyskom Severo-Vostoke Rossii [Species diversity of the mace-billed lepidoptera in the European Northeast of Russia], St. Petersburg: Nauka Publ., 2001, 244 p. (in Russ.).
5. Adahovskiy D.A. [Phenological peculiarities of day butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of Udmurtia], in Vestn. Udmurt. Univ. Ser. Biologiya, 2005, vol. 15, iss. 10, pp. 71-80 (in Russ.).
6. Adahovskiy D.A. [Characteristics of the development cycles of diurnal Lepidoptera (Lepidoptera: Hesperioidea, Pa-pilionoidea) on the territory of Udmurtia], in Vestn. Udmurt. Univ. Ser. Biologiya. Nauki o Zemle, 2022, vol. 32, iss. 1, pp. 10-20 (in Russ.).
7. Adakhovskiy D.A. Sezonnye tsikly razvitiya dnevnykh cheshuekrylykh (Lepidoptera, Rhopalocera) na territorii Ud-murtii i ikh geograficheskie osobennost [Seasonal cycles of development of diurnal Lepidoptera (Lepidoptera, Rhopalocera) on the territory of Udmurtia and their geographical features], in Nauka Udmurtii, 2015, vol. 73, no. 3, pp. 54-60 (in Russ.).
8. Baranova O.G. Mestnaya flora Udmurtii: analiz, konspekt, okhrana [The local flora of Udmurtia: analysis, summary, protection], Izhevsk: Udmurt. Gos. Univ, 2002. 199 p. (in Russ.).
9. Adahovskij D.A. Kharakter bioklimaticheskoy tsiklichnosti na territorii Udmurtii v sovremennyyperiod [The nature of bioclimatic cyclicity in the territory of Udmurtia in the modern period], in Mater. Mezhd. nauch.-prakt. konf.
posvyashch. 175-letiyu Russkogo geograficheskogo obshchestva, 120-letiyu so dnya rozhdeniya fenologa V.A. Bat-manova, 90-letiyu Ural'skogo Gos. Pedagogich. Univ. "Fenologiya: sovremennoe sostoyanie iperspektivy razvitiya", Yekaterinburg: Ural. Gos. Pedagogich. Univ., 2020, pp. 124-133 (in Russ.).
10. Grigor'ev A.A., Budyko M.I. Klassifikatsiya klimatov SSSR [Classification of climates of the USSR], in Izvestiya AN SSSR. Ser. Geograficheskaya, 1959, iss. 3, pp. 3-19 (in Russ.).
11. Martynenko A.B. [The phenology and seasonal activity of butterflies (Lepidoptera, Diurna) in the south of Far East and in Transbaikalia], in Chteniyapamyati Alekseya Ivanovicha Kurentsova, 2003, no.13, pp. б9-85 (in Russ.).
Received 28.ii.2024
Adakhovskiy D.A., Senior lecturer at Department of ecology and nature management Udmurt State University
Universitetskaya st., i/i, Izhevsk, Russia, 42б034 E-mail: [email protected]
