CC BY
45
УДК 595.789 (470.1)
БОЛОТОВ Иван Николаевич, доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор более 100 научных публикаций, в т.ч. 5 монографий (в соавт.)
СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ ТОПИЧЕСКИХ ГРУППИРОВОК БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРЮОРТЕЯА, ОШЯМА) СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ НА ЗАПАДЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ*
Проведен анализ сезонной изменчивости состава и структуры 5 вариантов топических группировок бупавоу-сых чешуекрылых северной тайги запада Русской равнины. В фауне северной тайги преобладают эвритопные моновольтинные виды, лет имаго которых приурочен либо к раннелетнему, либо к летнему фенологическому периоду. Такие виды сглаживают межбиотопические различия и усиливают разницу между сезонными аспектами населения дневных чешуекрылых.
Булавоусые чешуекрылые, видовое разнообразие, топические группировки, северная тайга
Под топической группировкой понимается группа, как правило, таксономически близких видов животных, населяющих один и тот же биотоп (местообитание) [1]. Одна из особенностей булавоусых чешуекрылых как объекта геозоологических исследований - скрытный образ жизни на преимагинальных стадиях развития. Поэтому изучение состава и структуры топических группировок этой группы проводится на основе имаго. При этом следует учитывать, что топическая приуроченность имаго часто иная, чем у гусениц и нередко связана с кормовыми участками - теми местообитаниями бабочки, которые она посещает исключительно для питания [1]. Кроме того, для топических группировок этой систематической
группы характерна сезонная динамика из-за различий в фенологии входящих в ее состав видов.
Совокупность видов бабочек, одновременно присутствующих в биоценозе на имагиналь-ной стадии развития, принято называть фенологическим комплексом, или аспектом [2]. Естественно, что сезонные изменения видового разнообразия и численности группировок происходят постепенно [3]. Однако можно выявить границы наиболее значимых различий, которые будут являться границами между фенологическими периодами, каждому из которых соответствует определенный аспект населения булавоусых чешуекрылых [4]. Выделение этих периодов несколько условно, поскольку сроки
* Исследования выполнены за счет средств Уральского отделения РАН, Фонда содействия отечественной науке, РФФИ (проекты №07-04-00313-а, №08-04-10050-к) и администрации Архангельской области.
лёта имаго тех или иных видов могут изменяться в зависимости от погодных условий конкретного сезона.
Цель настоящей статьи - анализ закономерностей сезонной динамики топических группировок дневных бабочек для территории северной тайги на западе Русской равнины. Обобщающих региональных работ по данной проблеме нет. Отдельные особенности фенологии булавоусых чешуекрылых данного района рассмотрены в наших статьях [3, 5-7 и др.].
Материал и методика
Изучение сезонной динамики топических группировок булавоусых чешуекрылых выполнено на территории северной тайги запада Русской равнины (Архангельская область) в 19972000 годах. Был использован метод количественных учетов имаго на трансектах [3,8,9]. Лёт имаго дневных чешуекрылых в условиях исследуемого района обычно начинается в период с конца апреля до середины мая, а заканчивается в сентябре [5]. Выделяется два основных фенологических периода лёта имаго -раннелетний (июнь) и летний (июль-август). Периоды с весеннего потепления (конец апреля
- начало мая) по начало июня, а также с конца августа до осеннего похолодания (середина -конец сентября) целесообразно рассматривать как общий осенне-весенний период. Поскольку в это время булавоусые чешуекрылые представлены единичными экземплярами немногих видов, учеты проводились дважды в сезон - в июне и в июле-августе [3,6]. Длина применяемых трансект составляла 100 м, ширина была ограничена 3 м; количество закладываемых трансект изменялось в зависимости от размеров биотопа.
Учеты выполнялись в 5 типах местообитаний: 1) верховые кустарничково-сфагновые болота; 2) лесные крупнотравные луга в долинах малых таежных рек и карстовых логах (в травостое преобладают таволга вязолистная, бодяк разнолистный, чемерица Лобеля, борщевик сибирский, герани луговая и лесная); 3) клеверно-разнотравные вторичные ивняки; 4) обочины лесных автомобильных дорог (сорно-придо-
рожные растительные сообщества); 5) открытые суходольные мелкотравные луга (фитоценоз разнотравно-злаковый или бобово-злаковый). Всего за период исследований на 1522 трансектах (общая длина 152,2 км; общая площадь 45,6 га) зарегистрировано 2199 экз. чешуекрылых.
Под численно преобладающими видами вслед за В.В. Горбачом [8] автор понимает виды с числом особей в сборах:
х.> (£х.)°’5+1;
где х. - число особей в выборке 1-ТО вида, экз.,
£ х. - объем выборки, экз.
Видовое разнообразие сезонных аспектов топических группировок булавоусых чешуекрылых оценивали на основе информационного индекса Шеннона, индекса видового богатства Маргалефа, индекса доминирования Бергера-Паркера и общего числа видов в группировке [10]. Эти показатели характеризуют альфа-разнообразие.
Уровень сходства между сезонными аспектами группировок (бета-разнообразие) определен на основе качественной и количественной форм индекса Жаккара [10]. В дальнейшем на основе этих индексов проведен кластерный анализ с построением дендрограмм (метод среднего присоединения). Общие направления пространственно-временной изменчивости группировок выявлены на основе факторного анализа [11]. Расчеты сделаны с использованием пакетов «Вюёт> и «81аЙ811са 6.1».
Результаты и обсуждение
Основную роль в формировании сезонных аспектов играет специфика жизненных циклов булавоусых чешуекрылых, и в первую очередь та стадия развития, на которой вид зимует {табл. 1). В раннелетнем периоде в основном летают бабочки, перезимовавшие на стадии куколки, имаго или зрелой гусеницы, окукливающейся сразу после зимовки (рис. 1). Летний аспект связан с появлением имаго видов, перезимовавших в стадии гусениц младших возрастов, в том числе гусениц первого возраста под оболочкой яйца. Кроме того, появляются имаго второго поколения видов с облигатным (Р/ет
1-*2 |т (1-) 1т 5% 11% 8%
45%
Рис. 1. Соотношение числа видов булавоусых чешуекрылых с различной зимующей стадией в раннелетнем (а) и летнем (б) фенологических периодах для северной тайги на западе Русской равнины: Ь- гусеница;
пар1, Р. гарае) или факультативным (Р/ет бгоад/сае, Се^Шпа ащю1ия) бивольтинным жизненным циклом, дающих два поколения в год. Для осенне-весеннего аспекта характерны топические группировки из видов, зимующих на стадии имаго. Это крапивница (Aglais игНсае), траурница (ЫутркаШ апНора), углокрыльница с-белое (Polygonia с-а!Ьит), крушинница (Оопер1егух гкатпт). Кроме того, осенью отмечается примесь имаго третьей генерации брюк-венницы (Р/ет пар?) и репницы (Р. гарае), а также крайне редко - второго поколения пест-рокрыльницы изменчивой (.АгаясНта 1еуапа). Однако их нельзя рассматривать как полноценные поколения, т.к. в условиях исследуемого района эти бабочки не успевают дать потомство.
В зависимости от сезонного аспекта закономерно изменяется состав численно преобладающих видов {табл. 1). По нашим данным, в группировках верховых болот в раннелетний период наиболее многочисленными видами являются перламутровка ефросина (С/о^^/аиа еиркгозупе) и малинница (СаПоркгуз гиЫ), на
крупнотравных лесных лугах это пестрокрыль-ница изменчивая (.Агаяскта 1еуапа), беляноч-ка горошковая {Leptidea зтар1з) и малинница (СаНорНгуя гиЫ), на антропогенных открытых мезофитных лугах - брюквенница (Ргета парт), беляночка горошковая {Leptidea $тар1$), зорька саг<3аттея) и малинница
(СаНоркгуз гиЫ), а в группировках обочин лесных дорог - перламутровка ефросина (С/о^^/аиа еиркгозупе). Во вторичных клеверно-разнотравных ивняках преобладают брюквенница (Ргега парт) и беляночка горошковая {Leptidea $тар1$). Как видно из табл. 1, почти все из раннелетних многочисленных видов зимуют на стадии куколки.
В летний фенологический период для изученных верховых болот было характерно резкое преобладание по численности голубянки торфяниковой (УасстпИпа орНШе). Заметим, что по данным фаунистических исследований, на некоторых болотах в летний фенологический период к численно преобладающим могут относиться и другие виды булавоусых чешуекрылых, например перламутровка северная
Таблица 1
Сезонные аспекты топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги запада Русской равнины
(плотность имаго, экз./га)
СП
4^
ЭКОЛОГИЯ
СП
01
Примечания. 1. РЛА - раннелетний фенологический аспект, ЛА - летний фенологический аспект. 2. Жизненный цикл в зависимости от количества поколений в год: 1 - моновольтинный; 2 - облигатный бивольтинный; 1-2 - факультативный бивольтинный; 1/2 - двухлетний (по: Татаринов, Долгин, 2001). 3. Зимующие стадии: (Ь) - гусеница 1-го возраста под оболочкой яйца; Ь - гусеница П-го и более старших возрастов; Ьх2 - гусеница зимует дважды; Р - куколка; 1т - имаго (по: Татаринов, Долгин, 1999, 2001).
Болотов И.Н. Сезонные аспекты топических группировок булавоусых чешуекрылых...
(Во1опа ациИопапя) др. На лесных крупнотравных лугах в состав многочисленных видов летних топических группировок входят перла-мутровка-таволжанка то), чернушка
кофейная (ЕгеЫа ligеа) и боярышница (Арог1а crataegy).
На открытых суходольных лугах спектр летних многочисленных видов довольно широк
- перламутровка-таволжанка (.Вгея^йй то), чернушка кофейная (ЕгеЫа \iged) и чернушка эвриала (Е. еигуа1е), боярышница {Арог1а crataegi), брюквенница (Ргега пар!) (особи второй генерации), голубянка быстрая (Ро1уоттаШ атаЫа), голубянка икар (Р. юагия) и голубянка лесная (Суаптя яет1а^ш). На обочинах лесных дорог численно преобладающими видами являются чернушки кофейная (ЕгеЫа Щеа) и эвриала (Е. еигуа1е). В ивняках наиболее обильны перламутровка-таволжанка (5геи?Л/^ то), чернушка кофейная (ЕгеЫа \igea), голубянка быстрая (Ро!уоттаШ$ amanda) и голубянка лесная (Суаптз яет1а^ш).
Практически все из перечисленных выше видов летнего аспекта зимуют на стадии гусениц различного возраста, которые после зимовки еще некоторое время питаются. Чернушки кофейная (ЕгеЫа Щеа) и эвриала (Е. еигуа!е) отличаются периодичностью лёта имаго по годам из-за двухгодичного жизненного цикла [7]. Первый вид входит в состав топических группировок только в нечетные годы на западе района исследований (низовья р. Северной Двины), второй - в четные годы в его восточной части (низовья р. Пинеги и юго-восток Бело-морско-Кулойского плато). В этой статье автор приводит обобщенные сведения за разные годы учетов по всей исследуемой территории, поэтому состав численно преобладающих видов по годам может несколько отличаться. Так, на обочинах лесных дорог в западной части района в четные годы преобладает перламутровка-таволжанка (5геи?Л/^ то).
Доля численно преобладающих видов и их особей в составе изученных топических группировок также изменяется в зависимости от фенологического аспекта (рис. 2). В естественных местообитаниях северной тайги происхо-
дит снижение видового и численного обилия этих видов в летнем фенологическом периоде. В изученных антропогенных местообитаниях, наоборот, в большинстве случаев наблюдается некоторый рост этого показателя. Самой устойчивой в течение сезона оказалась доля наиболее обильных видов в составе группировки дневных чешуекрылых суходольных лугов -около 30% по видовому и 70% - по численному обилию.
Переход от раннелетнего к летнему фенологическому периоду, который связан со сменой численно преобладающих видов группировок, четко прослеживается практически во всех местообитаниях, поскольку раннелетний аспект различных топических группировок дневных чешуекрылых обладает сходной продолжительностью. Летний аспект наиболее короток у болотных группировок, где в августе имаго дневных бабочек уже практически отсутствуют. Осенне-весенний аспект на болотах не выражен, так как здесь нет видов, зимующих на стадии имаго. У луговых топических группировок летний аспект сильно растянут (вплоть до конца августа). Он плавно переходит в осенне-весенний аспект в процессе окончания лёта имаго летних видов и появления осенних бабочек. У группировок булавоусых чешуекрылых лесных лугов и обочин дорог осенне-весенний аспект выражен слабо и связан прежде всего с лётом имаго траурницы (Nymphalis antiopa) и углокрыльницы с-белое (Polygonia c-album). На суходольных лугах района исследований его в основном создает крапивница (Aglais urticae), осенью также брюквенница (Pieris napi) и репница (Р. гарае).
Анализ изменения общей плотности имаго по аспектам показал, что для большинства группировок наблюдается рост этого показателя в летний период по сравнению с раннелетним (рис. 3). Только на суходольных лугах плотность имаго раннелетнего аспекта значительно выше, чем летнего, что уже было отмечено при анализе декадных кривых изменения данного показателя [3]. Это связано с тем, что раннелетние численно преобладающие виды указанной группировки, прежде всего брюквен-
50
40
30
20
10
Доля видов, %
В 1 Ш2
20
10
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно- Обочины лесных Мелкотравные луга
разнотравные ивняки дорог
А
90 г- Доля особей, % 80 70 60 50 40 30
0 1 □ 2
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно- Обочины лесных Мелкотравные луга
разнотравные ивняки дорог
Рис. 2. Изменение участия численно преобладающих видов в составе ряда топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины в раннелетний (1) и летний (2) фенологические периоды: А - доля видов, %; Б - доля особей, %
150 г Плотность имаго, экз./га
120
90
60
30
В 1 Ш2
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно- Обочины лесных
разнотравные ивняки дорог
Мелкотравные луга
Рис. 3. Изменение суммарной плотности имаго (экз./га) ряда топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины в раннелетний (1) и летний (2) периоды
ница (Р/ето парг), беляночка горошковая (Ьер11(3еа 8тар1з), зорька (Ап1НосНаг1з саЫат1пез), обладают весьма высокой плотностью, а в летний фенологический период здесь присутствует большое число видов бабочек с невысоким обилием.
Летний аспект топических группировок характеризуются повышенным альфа-разнообразием (рис. 4). В частности, наблюдается рост значений индекса разнообразия Шеннона, почти в два раза увеличиваются показатели видового богатства - индекс Маргалефа и общее число видов в группировках. Соответственно, происходит снижение индекса доминирования Бергера-Паркера, что свидетельствует об уменьшении в таксоноценозах роли численно преобладающих видов. Исключение составляют обочины дорог, где в летний период доля особей численно преобладающих видов возрастает в два раза по сравнению с раннелетним (рис. 2).
Анализ сходства сезонных аспектов исследованных группировок по видовому составу показал, что наблюдается формирование двух кластеров (рис. 5). Первый из них включает
преимущественно раннелетние, второй - исключительно летние аспекты группировок булавоусых чешуекрылых. В первый кластер также входит пара, образованная раннелетними и летними аспектами группировок дневных бабочек верховых болот. Это доказывает специфику условий среды болотных местообитаний и значимые отличия в их сезонных аспектах по сравнению с остальными (иной набор численно преобладающих видов). Раннелетние аспекты луговых группировок обладают значительным сходством и образуют четко отграниченный от остальных кластер. В летний фенологический период, наоборот, наибольшим сходством по видовому составу отличаются антропогенные открытые луга и придорожные полосы.
По численному обилию наблюдается еще более четкая дифференциация на два кластера по сезонным аспектам исследованных группировок булавоусых чешуекрылых (рис. 5). При этом в раннелетний период наиболее сходными оказываются группировки антропогенных открытых лугов и вторичных ивняков, а в летний
- антропогенных лугов и обочин дорог.
Индекс Шеннона, бит
Индекс Маргалефа
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно- Обочины лесных Мелкотравные луга
разнотравные ивняки дорог
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно-
Обочины лесных Мелкотравные луга
разнотравные ивняки
Индекс Бергера-Паркера
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно- Обочины лесных Мелкотравные луга
разнотравные ивняки дорог
Верховые болота Крупнотравные луга Клеверно- Обочины лесных Мелкотравные луга
разнотравные ивняки дорог
Рис. 4. Изменение видового разнообразия ряда топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины в раннелетний (1) и летний (2) периоды: А - индекс Шеннона; Б - индекс Маргалефа; В - общее число видов; Г - индекс Бергера-Паркера
Факторный анализ состава и структуры сезонных аспектов изученных топических группировок показал, что наибольшая изменчивость переменных наблюдается вдоль первого и второго факторов, обладающих близкими величинами объясненной дисперсии. Суммарно на них приходится около половины общей дисперсии (51%). Более наглядно структура факторных нагрузок выглядит на графике (рис. 6). Корреляционный анализ показывает наличие двух основных трендов изменчивости группировок булавоусых чешуекрылых. Первый из них обусловлен сезонной динамикой видового разнообразия топических группировок (28% объясненной дисперсии). Это подтверждается значениями коэффициента детерминации индексов факторных нагрузок с типом сезонного аспекта (Я2 = 71%,_р<0,01) и альфа-разнообразием топических группировок (Я2 = 39%,_р<0,05). Второй тренд, предположительно, характеризует
топическую изменчивость группировок булавоусых чешуекрылых (22% объясненной дисперсии). Это подтверждается наличием достоверной корреляции с типом местообитания (Я2 = = 47%,_р<0,05). Таким образом, в исследуемом районе различия между разными сезонными аспектами одной и той же топической группировки обычно выше, чем различия между группировками в пределах одного фенологического периода. Сходные выводы получены при анализе пространственно-временной неоднородности населения булавоусых чешуекрылых Алтая [4].
Средние характеристики топических группировок дневных бабочек исследуемой территории для раннелетнего и летнего фенологических аспектов приведены ниже (табл. 2). Средние показатели видового разнообразия летнего аспекта населения дневных чешуекрылых заметно выше по сравнению с раннелетним. В частности, число видов и индекс Маргалефа
Рис. 5. Дендрограммы сходства (индекс Жаккара, %) изученных раннелетних и летних аспектов топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины по видовому составу и численному обилию. Типы местообитаний: I - верховые болота, II - лесные крупнотравные луга, III - клеверно-разнотравные ивняки, IV - обочины лесных дорог, V - открытые мелкотравные луга (1 - раннелетние, 2 - летние группировки)
„ 1,2
£
I 1,0
х
Ф
I 0,8
к
03
| 0,6
с
0
£ 0,4
СО ’
1 X ф
Є 0,2
х пз
I 0,0
о. с
І 0,2
0,4 -0,2
/ ' / ! > Рамнелетний \ клегг]
1 1 і і 1 V Чг
; И* і : і і / / / Летний аспект \ \
\ '■*' і і N і 1 1 1 1 і і 1 1
1 \1Ь ж. в#ш2 “V;
Оба аспекта для группировок
0,0 0,2 0,4 0,6
Фактор 1 - временная (сезонная) изменчивость
0,8
1.0
Рис. 6. Распределение раннелетних и летних аспектов топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины в пространстве двух первых главных факторов. Типы местообитаний: I - верховые болота, II - лесные крупнотравные луга, III - клеверно-разнотравные ивняки, IV - обочины лесных дорог, V - открытые мелкотравные луга (1 - раннелетние, 2 - летние группировки).
Таблица 2
Средние характеристики разных сезонных аспектов топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги запада русской равнины
Параметры Фенологический период
Раннелетний Летний
Число видов (5) 8,8±1,7 15,6±3,2
Индекс Шеннона-Уивера (Н’) 1,62±0,18 2,03±0,23
Индекс Маргалефа (ИМе) 2,0±0,4 3,8±1,0
Индекс Бергера-Паркера СОВ-р) 0,41±0,07 0,37±0,09
Плотность имаго (Р^), экз./га 66,3±20,4 66,6±23,1
75
' Коэффициент вариации, %
60
45
30
15
Ш П2
Н'
£>
м8
В т
Рис. 7. Изменение коэффициентов вариации (%) различных показателей ряда топических группировок булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины в раннелетнем (1) и летнем (2) фенологических периодах. Н’ - индекс Шеннона; - индекс Маргалефа; _Овр - индекс Бергера-Паркера; 51- общее число видов; Р^ - общая плотность имаго, экз./га
возрастают почти в два раза, заметно увеличивается индекс Шеннона. Снижение индекса доминирования Бергера-Паркера в летнем периоде свидетельствует об уменьшении в структуре группировок роли численно преобладающих видов, а в целом - опять же о росте разнообразия чешуекрылых. Различия между фенологическими аспектами по среднемного-
летней плотности имаго булавоусых чешуекрылых невелики.
В целом межбиотопическая изменчивость количественных показателей структуры населения дневных чешуекрылых района исследований не особенно велика. Наиболее вариабельным показателем в пространственном отношении является плотность имаго, затем идут индекс
Маргалефа, индекс Бергера-Паркера и общее число видов (рис. 7). Наименьшей изменчивостью отличается индекс Шеннона. В летний фенологический период количественные различия между топическими группировками дневных чешуекрылых увеличиваются, на что указывает рост коэффициентов вариации почти всех показателей. Исключение составляют лишь индекс Шеннона и число видов в группировках. Таким образом, летний аспект населения булавоусых чешуекрылых района отличается большим разнообразием и неоднородностью, чем раннелетний. Причина заключается в том, что здесь, как и в целом в таежной зоне Европейского Севера России, большинство видов зимует на стадии гусениц 1-1У-го возрастов [1].
Заключение
Для северной тайги на западе Русской равнины выделяется два основных фенологических периода лёта имаго дневных чешуекрылых
- раннелетний (июнь) и летний (июль-август). Кроме того, периоды с весеннего потепления (конец апреля - начало мая) по начало июня, а также с конца августа до осеннего похолодания (середина - конец сентября) можно рассматривать как общий осенне-весенний период. Каждому фенологическому периоду соответствует определенный сезонный аспект населения була-
воусых чешуекрылых. При этом летний фенологический аспект населения дневных бабочек отличается максимальным видовым разнообразием и пространственной (топической) неоднородностью.
Различия между разными сезонными аспектами одной и той же топической группировки обычно выше, чем различия между группировками в пределах одного фенологического периода. Дело в том, что сезонная динамика определяется наличием в составе фауны видов с разными типами жизненных циклов (и в первую очередь тем, на какой стадии вид зимует), а пространственная - спецификой топических предпочтений и подвижностью разных видов бабочек. В фауне северной тайги преобладают эвритопные моновольтинные виды бабочек, лёт имаго которых приурочен либо к раннелетнему, либо к летнему фенологическому периоду. Такие виды усиливают различия между сезонными аспектами дневных чешуекрылых при некотором сглаживании градиентов бета-разнообразия.
Поскольку видовой состав сезонных аспектов булавоусых чешуекрылых есть функция от биологических особенностей конкретных видов, его можно с достаточно высокой достоверностью прогнозировать на основе данных о локальной фауне и температурных параметрах района ее расположения.
Список литературы
1. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.
2. Баранчиков Ю.Н. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (КЪора1осега) горной тайги Среднего Урала// Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 8. Свердловск, 1980. С. 5-17.
3. Болотов И.Н. Синэкология, биоразнообразие и охрана булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Бшта) северной тайги на западе Русской равнины: автореф. дис.... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002.
4. Малков П.Ю. Пространственно-временная организация населения булавоусых чешуекрылых предгорнонизкогорной части Северо-Восточного Алтая// Сиб. экол. журн. 1999. № 5. С. 563-571.
5. Болотов И.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, КЪора1осега) г. Архангельска и его окрестностей II Зоол. журн. 2002. Т. 81. №4. С. 457-462.
6. Болотов И.Н. Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на формирование топических группировок булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Бшта) в условиях европейской северной тайги II Вестн. Помор, унта. 2003. Сер. «Естеств. иточ. науки». №2 (3). С. 55-66.
7. Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Бшта) северной тайги на западе Русской равнины//Экология. 2004. №2. С. 141-147.
8. Горбач В.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) среднетаежной подзоны Юго-Восточной Финноскандии: автореф. дне.... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1998.
9. Gorbach V., Saarinen К. The butterfly assemblages of Onega Lake Area in Karelia, middle taiga of NW Russia (Hesperioidea, Papilionoidea) //Notalepid. 2003. V. 25. № 4. P. 267-279.
10. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
11. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М., 1990.
Bolotov Ivan
SEASONAL ASPECTS OF BUTTERFLY ASSEMBLAGES (LEPIDOPTERA, DIURNA) OF THE NORTHERN TAIGA SUBZONE IN THE WEST OF THE RUSSIAN PLAIN
Seasonal composition and structure variation in five variants of the butterfly assemblages is analysed in the northern taiga of the West of the Russian Plain. Eurytopic monovoltine species of butterflies with the imago in either early summer or summer biotic season predominate in the northern taiga fauna. Such species level out intrabiotopical distinctions and intensify the difference between seasonal aspects of the butterfly assemblages.
Контактная информация: e-mail: [email protected]
Рецензент - Филиппов Б.Ю., кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и методики преподавания биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
