CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 472: 468-474
Материалы по размножению и питанию серого жаворонка Calandrella rufescens
Д. О. Елисеев
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Серый жаворонок Calandrella rufescens широко распространён в Казахстане и на прилегающих территориях, а местами он является и наиболее многочисленным фоновым видом (Зарудный 1915; Залетаев 1968; Корелов 1970). Тем не менее биология этого вида изучена недостаточно, а сведения о питании в литературе практически отсутствуют.
Материалом для настоящей статьи послужили сборы в весенне-летние сезоны 1980-1983 годов на заповедном острове Барсакельмес (Аральское море), природные условия которого уже неоднократно описаны (Демченко 1950; Кузнецов 1979; и др.). Учёт численности проводили на маршрутах с фиксированной полосой учётной ленты и на учётных площадках. Питание гнездовых птенцов изучали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953). Все взвешивания проводили с точностью до 0.1 г, линейные измерения — до 0.5 мм. Большую помощь в определении насекомых оказал научный сотрудник Барсакельмесского заповедника Д.Д.Пирюлин. В статье использованы некоторые сведения о пролёте, любезно предоставленные А.П.Гисцовым, работавшем на острове в 1971-1972 годах.
Первые небольшие стайки жаворонков появляются на острове в 20-х числах марта. Наибольшей силы поток пролётных жаворонков достигает в первой половине апреля, когда крупные (300-500 особей) стаи кормятся в различных стациях острова. Во второй половине апреля поток пролётных жаворонков быстро идёт на убыль, хотя мелкие разрозненные стайки встречаются до середины мая.
Из гнездящихся на острове птиц серый жаворонок является самым многочисленным видом. Чаще всего его гнёзда встречаются в биюргу-но-полынных и полынно-злаковых ассоциациях на плато и сниженной равнине острова, где его плотность в среднем равняется 15-16 парам на 10 га. В закреплённых грядово-бугристых песках Новоаральской террасы средняя плотность составляет 2-4 пары на 10 га, но местами, на участках сильно задернованных песков с разреженной кустарниковой растительностью может достигать 6-7 пар на 10 га. В густых саксаульниках этот жаворонок практически отсутствует. Не найдены его
* Елисеев Д. 0. 1985. Материалы по размножению и питанию серого жаворонка //Вестн. зоол. 1: 49-54.
гнёзда на голых такырах, в поселениях человека и на обрывах. Последние два года гнёзда начали появляться на зарастающих участках обсохшего дна Аральского моря, но здесь плотность этого вида пока не превышает 1 пары на 10 га.
Начало размножения на острове Барсакельмес совпадает с периодом массового пролёта. В самом раннем из известных нам гнёзд кладка была начата 18 апреля 1982. Большинство жаворонков приступает к размножению в конце апреля — начале мая. Двухвершинный вид кривой сроков размножения (рис. 1) позволяет предположить наличие у некоторых пар двух репродуктивных циклов в году. Общий характер динамики размножения в исследуемый период оставался неизменным, но крайние сроки гнездования в разные годы заметно варьировали. Так, в 1983 году последняя из найденных нами кладок была закончена 4 июня, а в 1980 году были найдены гнёзда, откладка яиц в которые была начата 12 и 15 июня.
8
0 ^
го
с; ^
х .о н го т го
1
о с; о
7 6 5 4 3 2 1 0
11—15 21—25 1—5 11—15 21—25 Апрель Май
Рис. 1. Сроки начала кладки у серого жаворонка в 1983 г. по пятидневкам.
31—4 Июнь
На плато и сниженной равнине острова серый жаворонок помещает гнёзда в ямке у основания кустиков полыни, биюргуна, пырея или ит-сигека, располагая их так, чтобы в самые жаркие часы лоток оказывался затенённым. В песках гнёзда расположены с северной стороны кустиков эфедры, в тени молодых (30-60 км) саксаулов или среди полуразвалившихся сухих кустиков курчавки. Одно гнездо было на 3/4 скрыто под листом ревеня, а два гнезда были построены таким образом, что дно лотка лежало на земле, а стенки возвышались на 3-4 см.
Основным строительным материалом являются размочаленные сухие злаки и короткие (4-7 см) обломки тонких веточек саксаула, курчавки, эфедры, сухих соломинок и стебельков полыни, которыми заполняются дно и стенки гнездовой ямки. Из волокон прошлогоднего
ревеня и тонких травинок выплетается более или менее плотная чашечка, а дно лотка выстилается собранной на обсохшем дне моря зос-терой или размочаленными листьями и стеблями злаков, иногда с добавлением растительного пуха и шерсти. Снаружи стенки гнезда обкладываются комочками земли, кусочками навоза, обломками сухих веток и стеблей ревеня диаметром 3-4 мм. Этим же материалом возле многих гнёзд выкладывается небольшая площадка, по размерам не превышающая само гнездо и расположенная с той стороны, с которой птицы обычно к нему подходят. Размеры 23 обмеренных гнёзд, см: внешний диаметр гнезда 7.5-11.0 (в среднем 9.0), диаметр лотка 5.57.0 (6.3), глубина лотка 4.3-5.5 (4.8). Вес гнёзд от 9.1 до 27.3 г.
Яйца откладываются по одному в день, с интервалом около суток. Найденные нами полные кладки содержали 3 (7 случаев), 4 (25), 5 (6) и 6 (1) яиц. Размеры яиц (71 яйцо из 19 гнёзд), мм: 13.5-16.5x18.0-24.5, в среднем 14.9x20.6. Отношение длины яйца к диаметру варьирует от 1.23 до 1.75. Основной фон скорлупы чаще всего зеленоватый, иногда с жёлтым или глинистым оттенком. Пигментные пятна (как глубокие, так и поверхностные) коричневые различных оттенков, иногда бывают крупными и расплывчатыми, а иногда мелкими, чётко очерченными и очень густыми. У большинства яиц пятна сгущаются к тупому концу, образуя кольцо или плотное пятно. Насиживание начинается сразу после откладки последнего яйца. Насиживают оба родителя. У самца, как и у самки, образуется наседное пятно.
Таблица 1. Изменение с возрастом некоторых морфологических признаков
у птенцов серого жаворонка
Возраст, Вес, г Длина цевки, Длина 4-го Длина средних
сут мм махового, мм рулевых, мм
0 1.9-2.6 6.0-7.0
1 3.0-4.0 8.0-9.0
2 4.5-6.8 9.0-11.0 0.3-1.0
3 7.0-8.5 12.5-14.0 2.0-3.0
4 9.0-10.5 14.5-16.5 4.0-6.0 Прорезаются
5 11.0-13.0 17.0-18.5 7.0-10.0 1.0-3.5
6 15.0-17.0 19.0-21.5 12.5-15.0 4.0-6.0
7 16.5-18.5 21.5-23.5 20.0-22.0 9.0-10.0
8 17.8-20.0 22.0-24.0 24.0-28.0 11.0-12.0
9 18.0-20.0 22.0-24.0 30.0-32.0 12.5-13.5
Вылупление начинается через 10-11 дней после откладки последнего яйца и продолжается около суток. Новорождённые птенцы покрыты светлым пухом, кожа на большей части тела сильно пигментирована, тёмно-серая. Розовые непигментированные участки имеются только на зобе, горле, груди и цевке. Ротовая полость оранжево-жёл-
тая, на языке три ярких чёрных пятна, ротовая складка белая. Вес и некоторые линейные промеры, позволяющие определить возраст птенцов, приведены на основании ежедневных наблюдений за 18 птенцами из 5 гнёзд (табл. 1).
На следующие после вылупления сутки у птенцов открываются ушные отверстия, но и новорождённые птенцы реагируют на звук, поднимая голову и открывая рот. На 2-е сутки у птенцов глаза приоткрываются, приобретая вид щёлочек, становятся хорошо заметными птерилии на груди и животе, прорезаются трубочки маховых. На 4-е сутки прорезаются трубочки рулевых, птенцы начинают затаиваться при опасности, тело их покрыто пеньками контурных перьев, которые на следующий день раскрываются. На 5-6-е сутки раскрываются трубочки маховых и рулевых. Начиная с 8-х суток птенцы при опасности покидают гнездо, к этому времени цевка у них достигает размеров, свойственных взрослым птицам, прекращается прибавка веса. В возрасте 10 сут птенцы оставляют гнездо. В это время длина крыла у них равняется 55-59 мм, а рулевых — 14-16 мм. В конце июня у хорошо летающих молодых жаворонков (8 экз.) длина крыла равнялась 9296 мм, длина рулевых 53-57 мм, весили птицы 23-24 г. Взрослые птицы в период размножения (8 экз.) весят 23-28 г, длина крыла у них 93105 мм, длина рулевых 59-67 мм.
Кормят птенцов оба родителя, но самец, как правило, более осторожен и при малейшей опасности к гнезду не подлетает. Первые дни, особенно утром и вечером, самка подолгу находится в гнезде, обогревая птенцов. При этом сидит очень плотно, вылетает в последний момент и, «притворяясь» раненой, пытается отвести от гнезда. Подобную реакцию часто можно наблюдать и у самок, сопровождающих уже вполне взрослых, свободно летающих молодых жаворонков. Подросшие птенцы, увидев приближающуюся взрослую птицу с кормом, выскакивают из гнезда и бегут к ней навстречу, поэтому встреча птенцов и родителей нередко происходит в 30-40 см от гнезда. Получив корм, птенцы возвращаются в гнездо, спеша занять наиболее затенённое место. Родители посещают гнездо 12-18 раз за час.
Корм серый жаворонок собирает на земле и в нижнем ярусе травянистой растительности. В желудках жаворонков (5 экз.), добытых в мае на сниженной равнине острова, находили в основном мокриц и довольно крупных (до 6-8 мм) муравьёв. Кроме того, в них обнаружены бабочка-пестрянка, жуки размером 6-12 мм (нарывники, афодии, жужелицы, слоники), клопы-щитники тех же размеров, семена рогоглавника. Желудки жаворонков (2 экз.), добытых в это же время в закреплённых песках, содержали крупных (30-40 мм) гусениц совок, личинок, чернотелок, галиц и муравьиных львов, мелкие остатки муравьёв и мелких жуков.
Таблица 2. Состав корма гнездовых птенцов серого жаворонка
(121 проба из 7 гнёзд)
Объект питания Количество и размер кормовых объектов
Личинки Имаго
Число экз. Длина тела, мм Число экз. Длина тела, мм
ДКЛЫЕ! — — 35 4.4
БаШаЬае — — 30 4-5
ТЬот1з1Ьае — — 2 4-5
ОпарЬоэ1Ьае — — 3 6-10
МДИТОРТЕРД 10 24.4 — —
МапИЬае 10 14-30 — —
РНД8МОРТЕРД — — 2 80.0
ОРТНОРТЕРД 57 15.6 3 15.2
РатрИад1Ьае 6 18-25 — —
ТеШдопИЬае 2 9-14 — —
Огу^ае 1 13 — —
Дег1Ь1Ьае 48 5-25 3 13-20
НОМОРТЕРД — — 1 3.0
РэуШпеа — — 1 3.0
НЕМ!РТЕРД 4 5.0 12 5.4
ОуЬп1Ьае — — 1 6
Реп1а1от1Ьае 4 5 10 4-6
РеЬиуНЬае — — 1 12
ОО1_ЕОРТЕРД 28 15.2 20 8.7
ОагаЫЬае — — 4 8
81арЬу!1п1Ьае — — 5 8-28
8еагаЬае1Ьае — — 1 7
ДИеш^ае — — 6 8
ТепеЬг1оп1Ьае 27 12-28 2 7-8
Оо!еор1ега 1 12 2 4
ЫЕиРОРТЕРД — — 4 24,0
Мугте!еопИЬае — — 4 20-27
ЬЕРЮОРТЕВД 21 13,8 26 12,1
ОеотеШае 1 13 — —
Ыос1и1Ьае 9 13-25 8 10-18
Р^а^ае 8 9-30 12 5-15
Micгofгenata — — 6 6-16
Ьер1Ьор1ега indet. 3 11 — —
НУМЕЫОРТЕРД — — 3 6,7
Foгmicidae — — 3 5-8
0!РТЕРД 1 6,0 6 8,6
8yгphidae — — 2 6-10
BomЬi!idae — — 2 8-11
Bгachiceгa indet. 1 6 2 6-12
ВСЕГО 121 112
Примечание : для семейств длина тела объектов питания приводится минимальная и максимальная, для отрядов - только средняя.
Рацион гнездовых птенцов (табл. 2) в значительной степени отличается от рациона взрослых птиц: совершенно отсутствуют мокрицы и семена рогоглавника и почти нет муравьёв, но в большом количестве имеются нимфы саранчовых, личинки жуков и бабочки. Многие корма, перед тем как будут даны птенцам, подвергаются родителями обработке. Например, жуки зачастую попадают к птенцам сильно изжёванными, у многих саранчовых, богомолов и палочников бывают обломаны конечности, а у крупных насекомых обычно оторваны голова и жёсткие надкрылья. Состав приносимого родителями корма заметно меняется с возрастом птенцов (рис. 2). Если в первые дни преобладают мягкие объекты (пауки, бабочки, гусеницы), то со временем наибольшее значение приобретают более грубые — нимфы саранчовых, взрослые жуки и их личинки. Меняется и размер кормовых объектов: для птенцов в возрасте 1-2 сут от 3 до 20 мм (в среднем 8.4 мм), для более старших - от 3 до 85 мм (в среднем 14.9 мм).
Рис. 2. Состав корма птенцов серого жаворонка в разном возрасте
1 - пауки Агапе1, 2 - чешуекрылые 1_ер1Ьор1ега, 3 - прямокрылые ОгШор1ега, 4 - жесткокрылые Оо!еор1ега, 5 - клопы Иет1р1ега, двукрылые Э1р1ега и богомолы Мап1ор1ега, 7 - палочники Р!аБтор1ега, листоблошки РэуШпеа, муравьиные львы Мугте!еоп^ае и муравьи Рогт1е1Ьае.
Во второй половине июня стаи жаворонков начинают вылетать на заросшие лебедой и аристидой участки обсохшего дна Аральского моря. Это сравнительно новый, появившийся около 10 лет назад кормовой биотоп осваивается жаворонками весьма интенсивно. Средняя плотность кормящихся здесь в июне-августе жаворонков составляет 400-500 особей на 10 га, а на некоторых участках 100-120 особей на 1 га. Каждое утро можно наблюдать многочисленные стаи, летящие с плато и сниженной равнины острова на обсохшее дно, а вечером возвращающиеся на ночёвку. Такие массовые ежесуточные перемещения се-
рого жаворонка наблюдались нами не только на острове, но и на всём восточном побережье Аральского моря от устья Сырдарьи до границы Казахстана и Каракалпакии. В желудках серых жаворонков, добытых в это время (9 экз.), находились в основном зерновки аристиды или прошлогодние семена лебеды, иногда с примесью мелких хитиновых остатков.
Из 25 гнёзд, судьбу которых нам удалось проследить, 1 было брошено (возможно, погибли родители) и 9 разорено. Основным врагом серого жаворонка на Барсакельмесе следует считать пустынного сорокопута Lanius meridionalis paШdiюstns, который уничтожает не только кладки и птенцов, но и взрослых птиц. Кроме сорокопута, гнёзда серого жаворонка часто разоряют ушастые ежи Hemiechinus auritus и щитомордники Agkistrodon halys, реже лисы Vulpes vulpes, суслики-песчаники Spermophilus ^Ыш и узорчатые полозы Elaphe dione. Из 100 яиц, отложенных в контрольные гнёзда, вылупился 71 птенец (71%), 3 яйца оказались болтунами, а остальные погибшие принадлежали к 7 разорённым или брошенным кладкам. Из всех появившихся на свет птенцов дожили до 10-дневного возраста и успешно покинули гнездо 60 (84%), 11 погибли при разорении гнёзд хищниками. Таким образом, на каждую приступившую к размножению пару приходится в среднем 2.4 покинувших гнездо птенца (при средней величине кладки 4 яйца), а общая успешность размножения равняется 60% или даже выше, если учесть наличие у некоторой части пар двух выводков.
Отлёт серого жаворонка с острова Барсакельмес начинается в середине августа и продолжается до середины сентября. В это же время через остров летят стаи жаворонков, гнездившихся севернее.
Литература
Демченко Л.А. 1950. Растительность острова Барса-Кельмес, как кормовая база
копытных // Тр. заповедника Барса-Кельмес 1: 6-37. Залетаев В.С. 1968. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия. М.: 1-255.
Зарудный Н.А. 1915. Птицы пустыни Кизыл-Кум // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 14: 1-149. Корелов М.Н. 1970. Семейство Жаворонковые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 194-285.
Кузнецов Л.А. 1979. Физико-географический очерк о. Барсакельмес // Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л.: 4-28. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой период // Вестн. Ленингр. ун-та 4: 25-33.
