CC BY
49
УДК 630*232.1:630*165.52:630*181.2
ЛУЧШИЕ КЛИМАТИПЫ ЕЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ В РЕСПУБЛИКЕ ТАТАРСТАН
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник С. Ю. Краснобаева Филиал ФБУ ВНИИЛМ «Восточно-европейская лесная опытная станция»
Географические культуры (ГК) создаются и изучаются с целью рационального использования географической изменчивости видов для выращивания высокопродуктивных и устойчивых лесных насаждений и районирования поставки семян. Продуктивность и устойчивость насаждений при переносе семян в новые физикогеографические условия определяются генетической адаптацией к местному климату и соответствием новых условий генетическим и эколого-физиологическим особенностям перемещаемых семян [10]. Это особенно важно для ели, отличающейся большим полиморфизмом генетической структуры.
Для выявления наиболее адаптированных к локальным климатическим условиям таксонов, форм и особей с целью их последующего разведения на территории Республики Татарстан (РТ) в 1967 и 1977 годах было заложено 2 объекта ГК ели обыкновенной.
Опытный объект ГКЕ77. Заложен в 1977 году под руководством с.н.с. Татарской лесной опытной станции Г.Ш. Камал-тинова в кв. 61 Арского (в настоящее время Тукайского) лесничества. Тип леса -ельник липовый, ТЛУ-С2, рельеф ровный, почва светло-серая, лесная тяжелосуглинистая. На площади 18 га представлено 24 климатипа ели обыкновенной в трёх по-
вторностях из 29 лесхозов РФ. Каждый климатип занимает блок площадью 0,20 га (50м х 40м), в котором было заложено 16 рядов культур по схеме 2,5 х 1 м.
Опытно-производственный объект ГКЕ67. Создан сотрудниками Татарской Зональной лесосеменной станции под руководством бывшего заведующего С.В. Белова в 1967 году. Культуры заложены по вырубке 1966 года с частичной подготовкой почвы плугом ПКЛ-70 на площади 4,2 га в кв. № 5 Зеленодольского лесничества. Тип леса - ельник кисличниковый, ТЛУ-С2, рельеф ровный, почва свежая, супесчаная. Посадка проводилась в апреле-мае 1967 года вручную под меч Колесова по схеме 0,9 х 2,3 м. Участок разделён на 20 клеток-блоков, в которых представлены 17 климатипов ели обыкновенной. Объект не имеет самостоятельного научного значения, поскольку культуры заложены в одной повторности, но благодаря наличию 9 общих с ГКЕ77 климатипов (ленинградского, псковского, литовского, коми, калининского, новгородского, татарского, удмуртского, пермского) может рассматриваться как его экологическая повторность. Общие климатипы ели происходят из одного лесосеменного района, т.е. определённой территории в пределах ареала вида со сравнительно однородными природными условиями и генотипическим составом
популяций, с общим характером основных мероприятий по организации лесного семеноводства и использованию однородного по наследственным свойствам семенного материала [8].
С 1989 г. по 2005 гг. эти объекты изучались сотрудниками Татарской (ныне Восточно-европейской) лесной опытной станции под руководством Заслуженного лесовода ТАССР и РФ Краснобаевой К.В. (1933...2007 гг.) по авторской методике, подробно изложенной в публикациях [2, 3,
5]. Работы были продолжены ее дочерью и ученицей.
Результаты комплексного исследования культур на разных возрастных этапах (15, 25, 35 лет), совмещенные с рубками ухода, позволили определить относительно лучшие и худшие по росту и адаптации к региональным климатическим условиям климатипы ели, предварительно определить их таксономическую структуру. Из 24 обследованных климатипов на объекте ГКЕ77 было выявлено семнадцать относительно лучших по сохранности, десять, обладающих сравнительно хорошими характеристиками роста, и четырнадцать относительно хорошо адаптированных к местным климатическим условиям [6]. На объекте ГКЕ67 из 17 климатипов к относительно лучшим по общему состоянию, продуктивности, росту и адаптации отнесены древостои семи происхождений: эстонский, латвийский, новгородский, ленинградский, псковский, коми, литовский [7]. Лучшие по комплексу признаков кли-матипы ели на обоих участках были рекомендованы для лесоразведения в РТ.
Цель настоящей работы - на основе
изучения динамики лесоводственно-так-сационных показателей лучших по комплексу признаков (в том числе, по устойчивости к экстремальной засухе 2010 г.) климатипов ели обыкновенной определить направления их дальнейшего изучения, содержания и использования, разработать предложения по лесосеменному районированию.
Растительные организмы во многих случаях реагируют на стрессы снижением своей функциональной активности за счет возрастания в тканях концентрации гормонов, тормозящих обмен веществ [11]. Этим можно объяснить снижение прироста древостоев ели всех климатипов на обоих участках, особенно в предшествующие рубкам ухода 5 лет. После проведения в 2001 году интенсивных рубок (рядами через ряд и в ряду - всех сухостойных, усыхающих и редко встречающихся деревьев мягколиственных пород) состояние древо-стоев всех климатипов на объектах улучшилось, наблюдается значительный прирост деревьев в высоту и по диаметру, о чем свидетельствует ход биологической кривой роста, наиболее полно описываемой полиномом 4-ой степени (рис.1 а, б).
Таксационные показатели всех относительно лучших климатипов на объекте ГКЕ77 в динамике достоверно различаются со средними значениями по объекту (табл.1). На объекте ГКЕ67 достоверные различия лучших по комплексу признаков общих климатипов наблюдаются через 10 лет после рубок ухода, поскольку древостои до 35-летнего возраста находились в условиях фитоценотического угнетения, нивелирующего проявление географической и
а) на объекте ГКЕ77; Y=0,0264x4-1,0475x3+12,647x2- 46,501х+85,913; R2=0,965
Годы
б) на объекте ГКЕ67; Y=0,0026x4-0,1487x3+2,3868x2- 8,9035х+43,265; R2=0,992 Рис. 1. Динамика прироста ели до и после рубок ухода в среднем для всех климатипов на двух объектах: 1 - радиальный прирост (1 у.е. = 0,05мм); 2 - биологическая кривая роста;
3 - прирост в высоту, см.
индивидуальной изменчивости (табл.2). Это подтверждается данными литературы о том, что годичное кольцо деревьев, испытывающих сильный фитоценотический
стресс, складывающийся из давления нескольких факторов (дефицит света, влаги, минерального питания), слабо реагирует на изменение погодных условий [9].
Таблица 1
Характеристика всех относительно лучших климатипов ели обыкновенной на участке ГКЕ77
Климатип № Таксационные показатели климатипов
до рубок ухода через 1 год после рубок через 5 лет после рубок ухода
кол- во дер., шт/га ср. Н, м ср. Д, см кол- во дер., шт/га ср. Д, см кол- во дер., шт/га ср. Н, м ср. Д, см за- пас, м3 пол- нота
Ленинградский 5 2980 12,6 10,9 1435 11,2 1350 19,1 16,3 263 0,82
Псковский 7 3726 12,8 10,8 1750 11,1 1230 18,3 15,2 193 0,66
Литовский 9 2904 12,9 10,6 1365 10,9 1136 18,5 15,7 199 0,62
Могилёвский 12 3164 11,7 11,3 1538 11,5 1213 19,0 15,6 212 0,70
Ровенский 16 2830 12,5 11,0 1285 11,4 1152 19,7 16,3 233 0,74
Закарпатский 17 2720 13,0 10,9 1280 11,1 906 18,2 15,1 139 0,48
Прикарпатский 18 2560 12,8 11,4 1227 11,6 1076 18,3 15,5 162 0,57
Львовский 18а 2510 12,7 11,7 1225 11,8 972 19,5 16,6 187 0,60
Архангельский 22 2786 11,3 11,4 1352 11,6 1121 19,4 15,3 189 0,63
Коми 25 2736 10,3 10,8 1333 11,0 1155 19,5 15,5 215 0,69
Калининский 30 2850 12,7 10,2 1348 10,6 1138 18,5 15,2 210 0,68
Г орьковский 31 2646 11,8 11,1 1253 11,5 1142 18,1 15,6 177 0,64
Калужский 32 2644 11,9 10,6 1227 10,9 1175 18,5 14,7 172 0,61
Новгородский 32а 3190 12,3 11,0 1545 11,1 1155 19,6 16,5 220 0,71
Татарский 34 3010 11,7 10,8 1420 11,0 890 18,7 15,5 155 0,51
Башкирский 36 3074 11,4 11,2 1472 11,5 1232 19,4 15,5 213 0,70
Пермский 39 2620 11,4 10,9 1213 11,4 1170 18,7 15,2 186 0,64
Свердловский 42 3160 11,0 10,9 1483 11,2 1351 18,5 15,1 222 0,97
Тюменский 44 2580 10,9 10,4 1185 10,8 1165 18,4 15,5 205 0,70
Среднее для всех относи- 2878 12 11 ± 1365 11 ± 1144 19 ± 16 ± 197 0,67
тельно лучших ± 68 ± 0,2 0,08 ± 34 0,07 ± 28 0,12 0,12 ± 6,7 0,02
t 0,99 5,82 6,25 0,93 1,6 0,18 3,85 5,77 0,28 0,91
Прим. t - коэффициент Стьюдента, характеризующий достоверность различий со средним значением по участку.
Таблица 2
Характеристика древостоев лучших климатипов ели на объекте ГКЕ67 (общих с ГКЕ77)
Климатип Таксационные показатели климатипов
до рубок ухода через 1 год после рубок через 10 лет после рубок ухода
кол-во дер., шт/га ср. Н, м ср. Д, см кол-во дер., шт/га ср. Д, см кол-во дер., шт/га ср. Н, м ср. Д, см запас, м3/га пол- нота
Ленинградский 1450 16,4 15,8 691 16,2 547 22 22,1 246,3 0,6
Псковский 2043 15,6 13,8 1018 14,3 790 20 20,6 294,3 0,8
Новгородский 1149 16,2 14,7 499 15,4 409 20,5 23,4 213,3 0,5
Коми 2150 14,4 14,3 950 14,8 743 20 19,3 229,5 0,7
Литовский 1526 17,7 15,9 720 16,4 850 22 24 290,1 0,8
Среднее для 1664 16,1 14,9 776 15,4 668 20,9 21,9 254,7 0,7
лучших ±188 ±0,54 ±0,41 ±94 ±0,4 ± 82 ±0,46 ±0,87 ±16,2 ±0.06
г 0,02 0,97 0,66 0,26 0,22 0,76 3,83 2,17 2,45 1,94
В подзоне хвойно-широколиственных лесов, на территории РТ, ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) произрастает в крайних условиях - на южной границе своего ареала. Ограничивают прирост и распространение ели летние засухи, особенно повторяющиеся несколько лет подряд. Жестокие засухи в Татарстане в 1891, 1906, 1911, 1920, 1921, 1934, 1949, 1955, 1956 гг. были основной причиной массового отмирания еловых древостоев. Ослабленные засухой ельники поражались короедом и опенком, происходило их катастрофическое отмирание [1].
Экстремальная засуха весны-лета 2010 г. явилась причиной очередной гибели ельников в РТ, с одной стороны, и фактором отбора и уточнения предварительно выделенных лучших климатипов, с другой. Перечёт деревьев по категориям санитарного состояния [12] показал, что на объекте ГКЕб7 количество сухостойных деревьев в среднем составляет 17...20 %, а сильно ослабленных (усыхающих) - 5.7 %. Благодаря расположению в глубине лесного массива объект практически не пострадал от засухи.
В то же время на объекте ГКЕ77 были обнаружены крупные очаги усыхания древостоя ели отдельных климатипов, особенно по южной, восточной и западной границам объекта, поражение стволовыми вредителями. Количество сухостойных деревьев на объекте зависит от происхождения климатипа и его расположения. По результатам обследования 2012 года из числа предварительно выделенных относительно лучших нами были исключены древостои львовского, прикарпатского, новгородско-
го, коми, калужского, свердловского и пермского климатипов, поскольку содержание сухостойных деревьев в этих блоках составило 50.80 %. При этом климатипы львовский и коми были ранее охарактеризованы как лучшие на двух участках.
По-прежнему лучшими по сохранности и санитарному состоянию остаются древостои архангельского, ленинградского и псковского климатипов (рис. 2 а, б), рекомендованных нами ранее как лучшие по комплексу признаков [6]. Кроме того, в междурядьях этих климатипов имеется благонадежный подрост ели куртинного характера от самосева 2002 года, когда в результате минерализации почвы при трелевке после рубок ухода 2001 года создались благоприятные условия для естественного возобновления (рис. 3).
Чем больше генетическое разнообразие популяции, тем выше вероятность отбора наиболее приспособленных к данным условиям генотипов. В литературе есть данные о повышенной адаптивной способности гибридов ели ввиду их большой гетерогенности [13]. В связи с этим имеющийся в междурядьях лучших климатипов молодняк и самосев ели представляет собой генетически улучшенный посадочный материал, а объекты ГК как селекционносеменоводческие комплексы могут быть использованы для создания подпологовых питомников. В РТ имеется положительный опыт организации селекционных питомников в генетических резерватах ели, пихты и сосны в Сабинском и Ислейтарском лесхозах, он может быть применен при разработке нормативов и методов содержания объектов ГК на следующем этапе их изучения и использования.
б
Рис. 2. 35-летние древостои лучших климатипов в ГКЕ77 через 10 лет после рубок ухода: а) Ленинградский климатип; б) Псковский климатип
Рис. 3. Подрост от самосева 2002 года в междурядьях архангельского климатипа на объекте ГКЕ77
Следует отметить, что при создании культур ГКЕ77 большинство климатипов было представлено в трёх повторностях, поэтому объект не потерял своего научного значения. В настоящее время на нем требуются выборочные санитарные рубки различной (по блокам) интенсивности, с вырубкой всех сухостойных, усыхающих и поражённых стволовыми вредителями деревьев, с сохранением подроста и проведением мер содействия естественному возобновлению ели в лучших блоках в виде минерализации почвы.
Обобщая и анализируя полученные в ходе многолетних исследований экспериментальные данные, полученные на 2 объектах ГК ели, созданных в различных почвенно-экологических условиях, можно заключить, что в условиях РТ наибольшей продуктивностью и устойчивостью к экологическому стрессу (засухе вегетационного периода) отличаются древостои ели 4 климатипов: ленинградского, псковского, литовского и архангельского, т.е. потомства материнских древостоев из Вехнедвин-ского, Северо-Западного, и Литовского лесосеменных районов. Ель из семян местного происхождения и Центрального лесосеменного района - средняя по показателям роста и устойчивости.
Для того чтобы рекомендовать лучшие климатипы в качестве сортов-популяций, необходимо уточнить их таксономическую структуру в период массового плодоношения. На основе дендроклиматологи-ческого анализа древостоев основных лесообразующих пород Краснобаевой К.В. был выявлен ритмический характер в динамике их роста и возобновления, соответствую-
щий 11- и 22-летним климатическим циклам, и показано, что наиболее благоприятные периоды в зоне Среднего Поволжья случаются 3.4 года подряд в каждые 10.11 лет после экстремально неблагоприятных [4]. То есть, в ближайшее время можно ожидать обильного плодоношения ели, поэтому исследования в географических культурах не должны прерываться.
Для определения нормативов содержания и использования гибридного потомства 2-го поколения от самосева 2002 года необходимо охарактеризовать его с использованием методов биохимической генетики и физиологии, что будет являться предметом дальнейших исследований.
Автор выражает благодарность всем ИТР и рабочим Арского и Зеленодольского лесхозов, принимавшим участие в закладке культур и уходе за ними, благодаря чему эти объекты не утратили своего научного значения.
Библиографический список
1. Краснобаева К.В. Динамика прироста в толщину древостоев ельника кисличника в зависимости от климатических факторов // Лесоведение. 1972. № 4. С. 51-56.
2. Краснобаева К.В., Тимербаева Ф.Ю., Камалтинов Г.Ш. Рост ели в географических культурах // Рубки и восстановление леса в Среднем Поволжье. М.: ВНИИЛМ, 1992. С. 37-51.
3. Краснобаева К.В., Кузнецов А.Н Состояние и рост ели в географических культурах // Проблемы лесного хозяйства Среднего Поволжья и пути их решения: сб. науч. тр. ВНИИЛМ. Пушкино, 2001. С. 146-159.
4. Краснобаева К.В. Системный подход в исследовании, организации и ведении лесного хозяйства в лесах хвойношироколиственной подзоны и лесостепи на примере лесов Татарстана // Проблемы лесного хозяйства Среднего Поволжья и пути их решения. Пушкино, 2001. С. 10-19.
5. Краснобаева К.В., Митяшина С.Ю., Нурмухаметова Р.И Географические культуры ели в Республике Татарстан // Лесное хозяйство. 2007. - № 2. - С. 26-28.
6. Краснобаева К.В., Краснобаева С.Ю., Нурмухаметова Р.И. Комплексная оценка роста Ели европейской в географических культурах в Республике Татарстан // Лесоведение. 2009. № 2. С. 21-27.
7. Краснобаева С.Ю. Производственные географические культуры ели обыкновенной в Республике Татарстан // Лесное хозяйство. 2012. № 5. С. 39-40.
8. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 368 с.
9. Плаксина И.В., Судачкова Н.Е., Бузыкин А.И. Влияние густоты посадки на ксилогенез и метаболизм сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Лесоведение. 2003. № 4. С. 47-53.
10. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 178 с.
11. Пронина Н.Б. Экологические стрессы. М.: Из-во МСХА, 2000. 312 с.
12. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. М.: Экология, 1992. 17 с.
13. Щербаков Н.М., Щербакова М.А. Эколого-генетические адаптации ели в условиях севера // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1984. С.78-89.
