CC BY
384
УДК 639.371.1
ЛОСОСЕВОДСТВО В ЗАРУБЕЖНЫХ СТРАНАХ СЕВЕРОТИХООКЕАНСКОГО РЕГИОНА
Г. В. Запорожец, О. М. Запорожец
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел., факс: (4152) 41-27-01; 8 914 624 67 01
E-mail: zaporozhets.g. [email protected], zaporozhets. o.m@kamniro. ru
ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, РЫБОВОДНЫЕ ЗАВОДЫ, ВОСПРОИЗВОДСТВО
Представлен обзор истории и современного состояния искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей в странах Северотихоокеанского региона. Изложены особенности технологических процессов и результаты деятельности лососевых рыбоводных заводов. Сделан акцент на необходимости экосис-темного подхода при планировании и осуществлении действий по восстановлению численности подорванных лососевых ресурсов.
SALMON HATCHERIES IN THE FOREIGN COUNTRIES OF NORTH PACIFIC REGION G. V. Zaporozhets, О. М. Zaporozhets
Leader scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; 8 914 624 67 01
E-mail: [email protected], [email protected] PACIFIC SALMON, SALMON HATCHERY, ENHANCEMENT
The article provides historical review about development of artificial culture of Pacific Salmon in the countries within the North Pacific region. Technological details and results of salmon hatchery cultivation in different countries are described. Principle attention is provided to priority of ecosystem approach in planning and accomplishing steps for salmon resource or stock abundance restoration has emphasized.
К середине XIX века запасы тихоокеанских лососей на крупнейших реках Северной Америки (таких как Колумбия, Сакраменто, Фрейзер и др.), а также в Японии, были заметно подорваны переловом и ухудшением среды обитания молоди рыб из-за лесоразработок, токсичных стоков промышленных предприятий, горнорудной и сельскохозяйственной деятельности. Тогда возникла и стала набирать силу идея компенсации убывающих рыбных ресурсов с помощью их искусственного воспроизводства (Kobayashi, 1980; Fuss, 1995; Lichatowich, 1999).
Первые сведения об искусственном размножении лососевых (форели) относят ко второй половине XVIII в. В XIX веке французский учёный М. Кост построил в верховьях р. Рейн первый крупный лососевый рыбоводный завод мощностью до 20 млн икринок. Успехи европейских рыбоводов вдохновили американцев и канадцев на подобные опыты, которые были востребованы обществом и со временем перешли на промышленный уровень (Lichatowich, 1999).
В США ориентация на заводское воспроизводство, без ограничения рыболовства, нанесла тяжелый урон естественным популяциям лососей, осо-
бенно в бассейне р. Колумбии, не скомпенсировав их искусственными (Taylor, 1999; Lichatowich, 1999). Япония, позаимствовав американские технологии, значительно преуспела в искусственном производстве кеты, практически заместив природные популяции заводскими (Hiroi, 1998), хотя качество возвращающихся производителей постепенно ухудшается — уменьшаются размеры и масса рыб (Ishida et al., 1993; Kaeriyama, 1996, 1998).
В разных странах и регионах, где по тем или иным причинам снижаются запасы лососей, вновь и вновь возникает желание замедлить и повернуть этот процесс с помощью их искусственного воспроизводства, используя опыт и технологии Северной Америки и Японии.
В связи с этим, имеет смысл рассмотреть историю зарождения лососеводства в зарубежных странах Тихоокеанского региона, его современное состояние, эффективность, последствия и влияние на естественно нерестующие популяции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Обзор выполнен на основе доступных литературных источников. Графики выпусков молоди лосо-
сей с рыбоводных заводов США и Ю. Кореи, а также уловов, построены по данным, размещённым на сайте Северотихоокеанской Комиссии по анад-ромным рыбам (NPAFC) — http://www.npafc.org/ new/publications/Statistical Yearbook/Data/.. .htm, и обработаны в программе Ms Excel.
Соединённые Штаты Америки
До колонизации Северной Америки европейцами тысячи рек, впадающих в Тихий океан, служили местами рунного хода лососей. Чавыча была особенно обильна в бассейнах рек Колумбии и Сакраменто, кижуч многочисленен от Аляски до залива Монтерей, нерка заселяла водоразделы с озёрами до реки Колумбии на юге. Радужная форель обитала во всей области распространения лососей. По историческим данным, численность лососей в бассейне р. Колумбии оценивали в 10-16 млн рыб в год, больше половины которых составляла чавыча. Некогда обильные заходы лососей значительно уменьшились с начала освоения европейцами этих территорий (Aro, Shepard, 1967; Atkinson et al., 1967; Fuss, 1995; Lichatowich, 1999).
Рыбаки в первое время вылавливали не так уж много рыбы, поскольку сохранить её вкусовые качества с помощью засолки проблематично. Во второй половине XIX в. на северо-западе Америки стали внедрять технологию консервирования рыбы, и в 1864 г. на р. Сакраменто появился первый рыбоконсервный завод. На р. Колумбии такие заводы начали возникать с 1866 г., а через двадцать лет их было уже около 40, но количество лососей стремительно падало из-за отношения к рыбе, как к источнику быстрого дохода. Вылов осуществляли в том числе с помощью специальных машин — «рыбных колёс», похожих на мельничные, которые устанавливали в перегороженных участках рек, и они черпали рыбу сетчатыми лопастями вместе с водой. Потери при вылове и обработке достигали временами 50%. В итоге, к 1920 г. природные запасы лососей северо-запада Америки были в значительной степени подорваны переловом (Fuss, 1995; Lichatowich, 1999).
Переселенцы строили на реках каналы, возводили плотины, которые вращали механизмы заводов и фабрик, те, в свою очередь, сбрасывали отходы производства. Золоторудные и другие горные выработки в верховьях разрушали нерестовые угодья, взбаламучивали воду, делая её непригодной для жизни рыб, их икры, личинок и молоди. Вырубка леса оголяла склоны водосборов, где задерживались снег и другие осадки, ручьи и реки мелели и высыхали, сокращалась площадь нерестилищ, а
в оставшихся — повышалась температура воды за пределы толерантного диапазона, способствуя гибели икры и мальков. Выпас скота в поймах водоёмов также постепенно разрушал нерестовые угодья. Значительный вклад в процессы подрыва этих экосистем вносили ирригационные каналы, по которым речную воду разбирали на орошение сельскохозяйственных посадок и пастбищ (Lichatowich, 1999).
В этих условиях идея культивирования рыбы в виде создания «рыбных фабрик», призванных не только восстановить былое изобилие, но и дать коммерческую прибыль, легла на очень благоприятную почву. Причём инициаторами её продвижения во многих случаях являлись рыбаки, для которых перспектива наращивания вылова лосося без ограничений, из-за истощения запасов, казалась крайне заманчивой (Taylor, 1999; Williams et al., 2003).
Однако такие частные инициативы обычно упирались в отсутствие гарантий, что успех их усилий не перехватят другие рыболовы, стоящие ниже по течению реки. Кардинальным решением было привлечь государственные инвестиции, заинтересовав руководство страны. В США это случилось в 1857 г.: законодатели поручили Джоржу Маршу изучить потребность в рыбоводных заводах. Вскоре он представил своё положительное заключение, но программа получила правительственную поддержку только после окончания Гражданской войны. В 1864 г. законодатели штата Нью-Xэмпшир учредили первую комиссию по рыболовству, которая в дальнейшем занялась перевозками икры с Канады; однако из-за высокой стоимости её стали заготавливать в штате Мэн. Экспериментальные рыбоводные работы продолжались несколько лет и сопровождались рядом неудач (Lichatowich, 1999).
В 1870 г. была создана Американская ассоциация рыболовства (US Fish Commission). Первый государственный рыбоводный завод для выращивания тихоокеанских лососей построили в бассейне р. Сакраменто в 1872 г. под руководством Стоуна Ливингстона (Naish et al., 2008). Завод функционировал в основном как инкубатор: икру собирали, оплодотворяли и распределяли по разным штатам Америки, а также отправляли в другие государства (Германию, Францию, Данию, Голландию, Россию, Новую Зеландию, Австралию и др.). В частности, одной из первых задач была перевозка икры чавычи в притоки Атлантического побережья США для пополнения истощенных запасов атлантического лосося (Mahnken et al., 1998). При
этом рыбоводы, не зная особенностей биологии и экологии разных систематических групп (вид, род и т. д.), не учитывали различий между тихоокеанскими и атлантическими лососями, не понимали, что молодь, выпускаемая на пастбищный нагул, должна выжить в естественной среде и вернуться на нерест туда, где она родилась.
В 1877 г. Стоун Ливингстон руководил строительством первого ЛРЗ в бассейне р. Колумбии — в шт. Орегон на р. Кламакас. В шт. Вашингтон искусственное разведение нерки началось в 1896 г. на оз. Бейкер, в бассейне реки Скагит, и продолжалось до 1933 г. (Mahnken et al., 1998). Эти заводы также были включены в сеть межбассейновых перевозок икры. Последствием таких транспортировок являлось дальнейшее уменьшение запасов лососей в реках-донарах. Потомство, полученное от икры, перевезённой в другие реки и даже континенты, с трудом приспосабливалось к жизни в новых условиях и зачастую погибало, не восполняя утраченные местные биоресурсы. Тем не менее, к 1930 г. в США (включая Аляску) работало 73 лососевых питомника, которые, например, в 1928 г., по данным их отчётности, выпустили более 13 млрд личинок и молоди (Lichatowich, 1999).
Реки Аляски, купленной у России в 1867 г., подверглись опустошению рыболовной промышленностью немного позже, чем более южные территории США. Но вскоре консервные заводы и «рыбные колёса» заработали и там. Запасы лососей быстро таяли, и по инициативе владельцев этих заводов в 1891 г. на р. Карлук (о. Кадьяк) возвели первый аляскинский инкубаторий (Roppel, 1982). В 1900 г. правительство США приняло закон о принудительном строительстве лососевых питомников рыбопромышленниками, и их построили полтора десятка. Сначала они должны были выпускать в 4 раза больше молоди нерки, чем ловили производителей (независимо от вида рыб), затем — в 10 раз больше. Однако промышленники не выполняли этот закон, выпуская значительно меньше личинок, чем их обязывали, а также фальсифицировали данные по выпускам. После долгих дебатов правительство выделило деньги на строительство, и в 1905 г. соорудили первый на Аляске государственный инкубаторий в юго-восточной части территории (Yes Bay). Второй федеральный инкубаторий строили в 1907-1908 на острове Афогнак близ участка, выбранного в 1889 г. Стоуном Ливингстоном для лососевого заповедника. Обычной практикой стали перевозки икры с Аляски в другие районы США и наоборот. Максимальной мощности по закладке (около 200 млн экз.) аляскинские питом-
ники достигли к 1910 г., и затем она снижалась до 1936 г., когда закрыли последний из них. Очевидные доказательства влияния деятельности этих заводов на пополнение запасов отсутствовали, и было решено, что эксплуатация инкубаториев является ненужной тратой денег. Более разумно обеспечить пропуск на нерестилища достаточного количества лососей, чтобы они оставили потомство в естественных условиях. Политика регулирования промысла победила искусственное воспроизводство (Roppel, 1982).
В 1922 г. Уиллис Рич выполнил анализ результатов промышленного разведения чавычи и показал, что заводской вклад в общее воспроизводство этого основного объекта промысла и рыбоводства на р. Колумбии очень мал (Lichatowich, 1999; Naish et al., 2008). Xотя эти исследования посеяли некоторые сомнения в эффективности работы инкубаториев, они не убедили американскую федеральную администрацию изменить отношение к ним, поскольку заводы являлись в течение долгого времени весомым аргументом в политических дебатах на всех уровнях. К тому же сформировались рыбоводно-бюрократические структуры, через которые можно было легко скрыть расходование значительных бюджетных ассигнований (Taylor, 1999; Lichatowich, 1999; Kolmes, Butkus, 2006).
Великая экономическая депрессия, наступившая в Америке в 1930-е годы, подтолкнула правительство США к интенсивным ирригационным мероприятиям и масштабному строительству гидроэлектростанций. Только в бассейне р. Колумбии было построено несколько сотен ГЭС, дамб и других сооружений, препятствующих ходу лососей (Atkinson et al., 1967). Следствиями этого являлись: блокирование путей миграции производителей к нерестилищам и ската молоди в море, маловодность притоков и зарегулированность речного стока, малая скорость течения и высокая температура воды (Fuss, 1995), а в конечном итоге — потеря значительной части рыбных запасов (рис. 1).
Несмотря на отсутствие заметных успехов в деятельности рыбоводных заводов на северо-западе США, программам искусственного воспроизводства неизменно сопутствовала мощная политическая поддержка, поскольку иные решения были чреваты конфликтами с рыбопромышленниками.
Однако к началу 1940-х гг. научная общественность смогла посеять сомнения в эффективности рыбоводных мероприятий. Последующие годы наполнены не только строительством новых плотин и заводов, но и научными разработками в об-
Рис. 1. Коммерческий лов лососей (в тысячах фунтов) в бассейне Колумбии, с 1886 по 2000 гг. (по: WiШams й а1., 2003)
ласти лососеводства. Исследования возбудителей болезней рыб привели к внедрению дезинфекции и ряда профилактических мероприятий; молодь стали выращивать до смолтов-покатников; разработчики в области кормопроизводства создали гранулированные корма (Fuss, 1995; Lichatowich, 1999; Naish et al., 2008).
В 1950-1960-е гг. в технологии пастбищного лососеводства наступили очень заметные, почти революционные изменения: практически всю выращиваемую на рыбоводных заводах молодь стали кормить, лечить многие распространённые заболевания, учитывать не только видовую, но и популяционную специфику. Была проведена реконструкция многих цехов и других сооружений с целью выращивания молоди до жизнестойких стадий. В это время с 63 ЛРЗ США ежегодно выпускали около 180 млн сеголеток чавычи (массой 2-3 г), 45 млн годовиков (6-30 г) и сеголеток кижуча, 4-5 млн сеголеток нерки, 7 млн кеты и 2 млн горбуши (Atkinson et al., 1967; Mahnken et al., 1998).
В первой половине 1960-х возвраты начали расти. Закладка икры в инкубаторы (от заводского возврата) перестала быть проблемой. Вклад заводских производителей стал заметен и в промысловых уловах, что вновь подняло интерес к искусственному воспроизводству лососей (Fuss, 1995; Lichatowich, 1999; Naish et al., 2008). В 1970-е появились частные морские ранчо, где молодь подращивали в садках и затем выпускали на пастбищный нагул, или кормили до получения товарной продукции. Эти хозяйства добавляли миллионы смол-
тов к выпускам западного побережья США и содействовали рекордному воспроизводству кижуча в 1981 г. — около 190 миллионов. В последующие годы выпуски молоди кижуча на северо-западе Тихого океана стабилизировались, а затем начали падать вследствие ухудшения океанических условий и уменьшения возвратов заводских рыб (МаЬпкеп е! а1., 1998). К середине 1990-х гг. количество выращиваемой молоди снизилось более чем вдвое (до 70 млн экз.), а в начале XXI в. составляло 40-50 млн экз. (рис. 2).
Производство чавычи быстро росло в 19601970-е гг. К началу 1980-х гг. ежегодный выпуск смолтов в нижнем течении реки Колумбии был доведён до 300 миллионов экз. В конце того же десятилетия искусственное воспроизводство этого вида начало сокращаться по тем же причинам, что и кижуча (МаЬпкеп е! а1., 1998; Lichatowich, 1999). В 1990-е гг. выпуски снизились до 250 млн экз. и в настоящее время составляют около 180 млн экз. (рис. 2).
Районы лососеводства (и лова лососей) в США традиционно делят на северо-западные — штаты Вашингтон, Орегон, Калифорния, Айдахо — и северные — Аляска и Алеутские острова. В целом в северо-западных штатах лидирует искусственное воспроизводство чавычи, затем следуют кижуч и кета, и наименьшая доля приходится на нерку с горбушей (рис. 2, 3).
В настоящее время в США действуют около 180 лососевых рыбоводных заводов, которые подчинены разным структурам. Их несколько типов:
Аляска Вашингтон Айдахо Калифорния Орегон
*'* V **v
Вашингтон Аляска О ре гон Айдахо Калифорния
Рис. 2. Выпуски молоди чавычи, нерки и кижуча с рыбоводных заводов США в 1993-2008 гг. (по данным ЫРАРС: http://www.npafc.oig/...)
федеральные, государственные, племенные (индейские) и кооперативные. Финансирование их деятельности осуществляется из соответствующих бюджетов. В штате Вашингтон SS ЛРЗ, в Орегоне — 32, Айдахо — 1S, Калифорнии — 10, и на Аляске — 31 (Ожеро, Фули, 2009; White, 2010).
Земли первых трех штатов расположены в бассейне р. Колумбии, в Калифорнии главной лососевой рекой является Сакраменто, а на Аляске — Юкон.
На Аляске, самом северном штате США, уловы лососей росли с конца XIX века и к 1930-м гг. достигли максимума, а потом стали снижаться до
Рис. 3. Выпуски молоди горбуши и кеты с рыбоводных заводов США в 1993-2008 гг. (по данным NPAFC: http:// www.npafc.org/...)
минимума к началу 1970-х гг. (Roppel, 1982; Heard, 2010) (рис. 4). Тогда, в связи с успехами лососе-водства на северо-западе США, и в этом штате начали активно возрождать искусственное разведение лососей.
В 1974 г на ЛРЗ Аляски было заложено 10 млн экз. икры лососей, а в 1990 г. — уже 1,6 млрд. В последующие годы уровень искусственного воспроизводства оставался относительно стабильным: закладки икры колебались от 1,6 до 1,9 млрд, а выпуски — 1,2-1,7 млрд. В последние годы (2005-
2009) коммерческие уловы заводских лососей в водах Аляски составляли 28-71 млн экз. рыб ежегодно (White, 2010).
В 2009 г. в штате Аляска работали 27 частных некоммерческих ЛРЗ, используемых корпорациями, региональными ассоциациями аквакультуры и другими группами, например Ассоциацией лососевых заводов и Индейской Корпорацией
Кетчикан (Ketchikan); 2 федеральных (включая Бюро Индийских Дел) и 2 государственных (Volk, Josephson, 2009). Большинство из них располагаются на юго-востоке Аляски и в районе бухт Кука и Принца Вильяма, 2 рыбоводных завода действуют на о. Кадьяк.
Система лососеводства на Аляске запланирована таким образом, чтобы дикие и заводские рыбы не смешивались. Природные популяции охраняют, избегая разрушения их местообитаний и, по возможности, контактов с заводскими (Херд, 2006), но это не всегда получается. Стреинг заводских рыб в близлежащие реки, не затронутые искусственным воспроизводством, бывает очень высок — до 90% (Brenner et al., 2010).
Большинство современных аляскинских рыбоводных сооружений располагаются на малопродуктивных лососевых реках. Это позволяет сохранять природные популяции, используя заводы для
Рис. 4. Уловы лососей на Аляске в 1880-2009 гг. (адаптировано по: Heard, 2010 / http://www.stateofthesalmon.oig/ conference2010/...)
поддержки рыболовства. Функционирование ЛРЗ оплачивается заинтересованными сторонами, прежде всего ассоциациями аквакультуры, которыми управляют рыбаки, и правительством штата. Система рыбоводных заводов, первоначально задуманная как государственная, развилась в частную некоммерческую. При этом существуют определённые ограничения: на расположение ЛРЗ, их мощность, используемые технологии и источники для закладки икры; выпускаемую молодь метят. Аляскинская рыбохозяйственная политика ориентирована, в основном, на стабильный и успешный нерест диких производителей (Херд, 2006; Heard,
2010).
Основным объектом разведения на Аляске, начиная со второй половины 1970-х гг., является горбуша (40-70% от общего количества), вторым по объёму — кета (20-40%), затем следуют в порядке убывания нерка, кижуч и чавыча (рис. 2, 3). Объёмы выпусков всех видов, кроме нерки, достаточно стабильны, искусственное воспроизводство нерки несколько снижается. В коммерческих уловах доля заводских рыб в среднем составляет около 30%. В свою очередь, заводской возврат распределяется по видам, например, в 2006 г.: горбуша — 55,9%, кета — 32,9%, нерка 8,1%, кижуч — 2,9, чавыча — 0,2% , а в 2009 г.: горбуша — 65,0%, кета — 28,1%, нерка 4,0%, кижуч — 2,6, чавыча — 0,3% (White, 2007, 2010).
Искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей на Аляске оказывает заметное влияние на динамику соответствующих ресурсов, в то же время показано, что заводская горбуша замещает дикую, продуктивность которой намного выше первой (НИЬогп, Eggers, 2000; НйЬот, 2010).
Лососевое хозяйство США отличается от российского по многим показателям: структуре и подчинённости; объёмам, источникам и направлениям финансирования; технической оснащённости и энергонасыщенности, задачам и методам их реализации.
Руководством и координацией лососевого хозяйства в США занимается Служба управления ресурсами рыб, диких животных и растений Министерства природных ресурсов США, в задачи которой входит, в том числе, и проведение научных исследований в этой области.
Например, в штате Орегон, как и в других штатах северо-запада, общее руководство осуществляет региональный Департамент Службы Рыбы и Дичи (ODWF). Из 34 лососевых заводов, находящихся в ведении этой Службы в 1998 г., 18 имели государственное финансирование, 13 — федеральное, 4 — смешанное. Общее финансирование (бюджет) в 1995-1997 гг. ~ 40 млн долл. в год. Ежегодная продукция в тот период — 76 млн лососевидных рыб. Финансирование рыбоводства осуществляли в следующей пропорции: 23% бюджета ис-
пользовали на управление (административный штат, информационную систему ЛРЗ, координацию связей между агентствами, развитие контрактов); 18% — на охрану здоровья рыб (оплата работы их-тиопатологов); 31% — на техническое обслуживание (оценка программ выращивания, мечение рыб, определение выживаемости, и вклада спортивного и коммерческого рыболовства); 28% — на обеспечение технического обслуживания агентств, разработку проектов и контроль строительства ЛРЗ (Hatchery Facts, 1998).
Расширению и стремительному росту программ лососеводства в Америке в значительной мере способствовало внедрение самого современного оборудования и материалов (а также дешёвая электроэнергия, поставляемая множеством гидроэлектростанций). Так, в 1980-х гг. кроме традиционных бетонных бассейнов появились лёгкие и гигиеничные ёмкости и другое рыбоводное оборудование из пластика и композитных материалов (трубы, лотки, водоводы и др.). Рыбоводные заводы стали оснащать электронными приборами контроля за параметрами среды (температурой, pH, концентрацией кислорода, аммония и пр.) и управления технологическими процессами (кормушками, системами водоподготовки и водоподачи), в том числе с помощью ЭВМ (Шевцова, Казаков, 1986).
Деятельность каждого ЛРЗ определяется рыбоводной программой. Эта программа предусматривает количество выращиваемых рыб каждого вида и популяции; детали выпуска или передачи материала другому ЛРЗ или группам граждан, заинтересованным в выращивании рыб, а также ежегодный объём закладки икры от возвращающихся производителей, необходимый для целей воспроизводства. Рыбоводная программа формируется каждый год и, после согласования с Управлением Программами рыбоводства в пределах штата и Советом племён, становится руководящим документом (Report to Congress..., 2009).
Один из самых старых заводов в штате Орегон — ЛРЗ «Бонневилл» (Bonneville), начал работу в 1909 г. как базовый (центральный), где закладывали икру для других питомников. ЛРЗ расширили в 1930-е гг. после строительства «Бонневилл ГЭС» (Bonneville Fish Hatchery, 1998). Комплекс ЛРЗ включает выростные каналы, водоёмы для выдерживания взрослых производителей, лестницу-рыбоход и цех для инкубации икры кижуча и осенней чавычи, производителей которых ежегодно направляют на «Бонневилл» из р. Колумбии в период с августа по ноябрь, используя электрозагра-дительные устройства. Рыб загоняют в лифт, под-
нимают в цех, усыпляют электротоком, сортируют по полу и виду, подсчитывают и распределяют по разным бассейнам с помощью конвейерной системы. Всех самок и соответствующее им число самцов вакцинируют, купают в формалине и выдерживают до 3-х месяцев, давая им созреть для икрометания. Когда чавыча готова к нересту, она ищет путь из водоёма, чтобы найти мелководье и гравий для гнезда (как она ведёт себя в естественных условиях). Открытая шандора в конце бассейна позволяет рыбе спрыгнуть в нижележащий канал. С помощью механической решётчатой рамки, управляемой техником-рыбоводом, рыбу загоняют в затопляемый лифт, поднимают в цех и переводят в резервуар с анестетиком либо убивают электрическим током, затем она поступает на стол сортировки. Самкам отрубают гильотиной головы и оставляют стекать кровь, чтобы последняя не попала на икру во время оплодотворения (либо вместо этого вскрывают хвостовую артерию). Тушки рыб после отбора половых продуктов обычно перерабатывают в рыбный корм. Избыток производителей продают рыбопромышленным предприятиям.
Икра развивается сначала в пластиковых ящичных инкубаторах с отсеками (70 тыс. экз./отсек), дно и шандоры которых алюминиевые, а после переборки — в вертикальных стеллажах на рамках в подносах. Три раза в неделю икру обрабатывают формалином. Смертность до стадии пигментации глаз — около 2%. На этой стадии икру перебирают с помощью оптического автомата, а остатки мёртвой подсчитывают вручную. Зимой вода поступает из скважин (температура — 9-10 °С).
Выклюнувшихся личинок выращивают в водоёмах. Рыб кормят как сухими, так и влажными гранулированными кормами с помощью пневматических кормушек. Перед выпуском множество молоди маркируют кодированными CWT-метками (coded wire tag — CWT) и отрезанием жирового плавника. Отсутствующий жировой плавник на возвращающемся взрослом лососе — знак для техников рыболовного отдела, работающих на доках или консервных заводах, что голова рыбы должна быть отрезана и заморожена. Метку позже достают, используя металлодетектор, и читают с помощью микроскопа. CWT-метки используют для прослеживания за миграциями рыб, учёта возврата производителей, мониторинга генетического разнообразия и оценки эффективности различных рыбоводных мероприятий.
ЛРЗ и научно-исследовательский центр Кле Элум (Cle Elum, 1997) расположен на землях ин-
дейского племени Якима. Основная цель — увеличение численности весенней чавычи за счёт выпуска смолтов, обладающих свойствами диких рыб. Водоснабжение ЛРЗ осуществляется из двух источников — скважины и реки. Воду смешивают и аэрируют, её температура — 9 °С. Производителей содержат в больших бассейнах, по 650 экз. в каждом. Для уменьшения стресса ёмкости закрывают пластиковой сеткой. В сентябре у зрелых производителей отбирают икру, оплодотворяют и инкубируют в тщательно контролируемых условиях. Обычно используют сетчатый субстрат.
После выхода личинок из субстрата молодь переводят в выростные каналы. Здесь водная среда и процесс кормления организованы так, чтобы рыбы имели минимальный контакт с человеком. В каждом бассейне находится полный набор датчиков для измерения температуры, скорости потока, концентрации кислорода в воде и др. с выводом на индивидуальный пульт и общий компьютер. В бассейнах моделируют, насколько это возможно, условия естественного речного потока: турбулентное течение, корм подаётся в толщу воды с помощью пневматических кормушек, в бассейнах имеются укрытия для рыб — плавающие сетчатые кольца, имитирующие водную растительность, стволы деревьев с ветками.
Когда молодь достигает стадии смолта, её отвозят в живорыбных машинах в места акклиматизации, расположенные вблизи исходных нерестилищ этих популяций, где далее подращивают в каналах на более сильном течении, в которые поступает вода с мест нереста, а также грунтовые воды. Акклимация снимает стресс, связанный с транспортировкой молоди, и способствует импритингу (запоминанию характеристик окружающей среды). Этот процесс в конечном итоге должен обеспечить хороший хоминг (возврат в родную реку). Когда смолты готовы к миграции, рыбоводы открывают шандоры и молодь начинает свой путь к морю.
По результатам обловов меченой молоди после выпусков, которые осуществляют с помощью специальных вращающихся ловушек, определено, что у рыб, выращиваемых в условиях, максимально приближенных к природным, выживаемость в 1,5 раза выше, чем у выпущенных со стандартных ЛРЗ. Это объясняется более естественной окраской и поведением первых, по сравнению со вторыми. Методы, разрабатываемые в этом исследовательском центре, проходят апробацию — по выживаемости молоди, репродуктивному успеху взрослых производителей и другим параметрам. Резуль-
таты исследований определяют степень и необходимость внедрения новых подходов.
Традиционные заводы работают как «рыбные фабрики», цель которых — максимально возможная закладка икры и выпуск молоди стандартных размеров и массы. При подобном «конвейерном» производстве многообразие экологических форм и размеров становится проблемой, которую следует преодолевать (Williams et al., 2003). Такой подход привёл к потере биоразнообразия лососей. Многие популяции лососей в США занесены в список Закона «Об исчезающих видах»: нерка озера Редфиш в Айдахо, зимняя чавыча р. Сакраменто в Калифорнии и чавыча весеннего, летнего и осеннего хода в бассейне реки Снейк штатов Айдахо и Орегон, и др. (Mahnken et al., 1998; Lichatowich, 1999).
Несмотря на многочисленные заводские программы восстановления, былая численность лососевых стад (известная до промышленного освоения запасов) так и не достигнута (Taylor, 1999). По данным Дж. Лихатовича (Lichatowich, 1999), доля тихоокеанских лососей в подходах к северо-западным штатам США, от общих к берегам Северной Америки, снизилась с 15-16% (в конце XIX - начале XX вв.) до 1% — к началу XXI в. Такое состояние лососевых ресурсов он определил не как результат провала программ управления, а как следствие их успеха. Прогресс в технологиях воспроизводства и освоении рек фактически привёл к замещению диких лососей заводскими. Так, в р. Колумбии доля рыб искусственного воспроизводства в возвратах на нерест в последние годы составляет 80%, что вызвано значительным переловом диких лососей рыбоводными хозяйствами. В то же время показано, что жизнестойкость и продуктивность заводских рыб (в том числе на этапе нереста) в естественной среде ниже, чем диких (Fleming, Petersson, 2001; Levin, Williams, 2002; Williams et al., 2003; Kostow, 2009). Восстановить былые запасы оказалось невозможно без ограничения рыболовства и возрождения среды обитания рыб.
Анализ состояния лососевых ресурсов, проведённый американскими учёными в конце XX -начале XXI вв. (The Northwest Salmon Crisis..., 1996; Pacific salmon., 1997; Lichatowich, 1999; Taylor, 1999; Williams et al., 2003; Report to Congress..., 2009), выявил наличие системного кризиса и показал, что необходимо изменить отношение к естественному и искусственному воспроизводству. Для преодоления создавшейся ситуации был предложен целый ряд мер, основная
из которых — «ландшафтный», по сути — экоси-стемный, подход, внедрение которого требует изменения философии и стиля управления рыбоводными заводами (Williams et al., 2003; Report to Congress... , 2009).
Цель ландшафтного подхода — внедрить искусственное разведение в экосистему в качестве отдельного «притока», с учетом естественного уровня воспроизводства, обращая основное внимание на сохранение внутри- и межпопуляционно-го разнообразия, а также на долгосрочную устойчивость существования популяций лососей. На место фабрик по производству рыбы должны прийти децентрализованные, меньшие по масштабу предприятия, нацеленные на поддержку слабых, подорванных популяций. Желательно, чтобы параметры внутризаводской среды, такие как температура воды и её химизм, были близки к условиям реки, куда будет выпущена молодь. В свою очередь, эта молодь не должна сильно отличаться от дикой по своим качествам — размеру, массе, поведению, плавательным способностям и прочему. Количество выпускаемых рыб следует соотносить с приёмной ёмкостью естественного водоёма. Контроль состояния выращенной молоди необходимо проводить не только внутри завода, но и после выпуска. В случае успешной деятельности рыбоводного завода такого типа (при восстановлении местной популяции лососей) отпадает необходимость его дальнейшего функционирования.
Для внедрения ландшафтного подхода необходимы, как минимум, три основных элемента: мечение, мониторинг и анализ. Данные мониторинга и отдельных предприятий и программ должны быть сохранены и всегда доступны, а также объединены в систему общих данных на уровне речного бассейна. Это поможет приблизиться к общей цели — восстановить популяции лососей. Экосистемный подход предполагает необходимость экологической экспертизы и контроля рыбоводных проектов. Учёные, однако, понимают, что потребуется немало времени и политических усилий, чтобы система искусственного разведения подчинилась экологическим принципам (Williams et al., 2003).
Канада
В Британской Колумбии лососеводство поначалу развивалось очень похоже на США — в качестве компенсационной меры уменьшения численности лососей за счёт переловов и деградации природной среды. В конце 1850-х гг. Ричард Нет-
тле получил искусственно выращенного гольца и атлантического лосося в Квебеке, в 1866 г. под руководством Самуэля Уилмонта был возведён первый инкубатор в Ньюкасле на оз. Онтарио, а первый питомник, где начали разводить тихоокеанских лососей, построили на р. Фрейзер в 1884 г. (Naish et al., 2008). Запасы нерки в этом бассейне в тот период были очень большими. Так, по оценкам экспертов, уловы в 1913 г. составили 38 млн экз., а с учётом промысловых потерь — около 50 млн экз. Однако постройка железной дороги через каньон Xеллс-Гейт (Ворота Ада) р. Фрейзер преградила путь идущей на нерест рыбе, и подходы снизились в несколько раз. Построенный там рыбоход не мог обеспечить пропуск производителей на прежнем уровне. Плотины, сооружённые горнодобывающими компаниями на притоках этой реки и других водотоках, также способствовали значительному уменьшению естественного воспроизводства (Burg-ner, 1991; Lichatowich, 1999).
Количество инкубаториев в Канаде множилось до тех пор, пока биолог Рассел Форстер по поручению Комиссии по рыболовству Британской Колумбии, проведя на оз. Култус в течение 10 лет тщательные исследования, не показал, что эффективность искусственного воспроизводства нерки практически не отличалась от естественного (Foerster, 1968). Следствием этого стало закрытие во второй половине 1930-х гг. всех канадских питомников (Naish et al., 2008). Отказались в Канаде и от строительства гидроэлектростанций в главном русле крупнейшей реки — Фрейзер, а в 1937 г. запретили лов нерки в устье этой реки на 8 лет (Lichatowich, 1999).
Тем не менее, после увеличения заводских возвратов в США в 1960-х годах, в Британской Колумбии лососеводство возобновилось с новых экспериментов с кижучем и чавычей и закладки нерестовых каналов. В 1970 г. началось строительство ЛРЗ в Капилано. К этому времени столетний интенсивный промысел лососей и деградация среды их обитания привели к сокращению ресурсов почти вдвое. Вследствие этого в 1977 г. была принята Программа воспроизводства лососевидных рыб (Salmonid Enhancement Program — SEP) с целью восстановления популяций и увеличения уловов до прежнего уровня. Вначале она объединила три нерестовых канала, построенных в 1960-е гг., и пять рыбоводных заводов. В последующие годы строительство заводов и каналов быстро росло, и в 1987 г. чавычу выпускали с 81 сооружения, а кижуча — с 218 (Perry, Cross, 1993; Fuss, 1995; Lichatowich, 1999; Lehmann, Irvine, 2006; Naish et al., 2008).
В период с 1978 по 1989 гг. общий выпуск лососей с ЛРЗ Канады удвоился, в основном за счет увеличения объёмов подращиваемой молоди кеты. В 1992 г. в Британской Колумбии было выпущено более 500 млн экз. молоди разных видов. С 1994 г. производство заметно уменьшилось (рис. 5).
Сейчас Программа включает более 300 проектов, в том числе по воспроизводству чавычи, кижуча, кеты, горбуши и нерки, а также небольшого количества стальноголового лосося и лосося Кларка. В выпусках доминируют нерка и кета, затем следуют, по убывающей, чавыча, горбуша и кижуч (рис. 5).
Проекты включают питомники, рыбопропускные сооружения, нерестовые и выростные каналы, улучшение среды обитания, работы по регулированию стока, фертилизацию озер и инкубаторы: от небольших, объемом менее 1000 экз., до инкубационных каналов, откуда скатываются около 100 млн молоди ежегодно.
Рыбоводные заводы и другие сооружения под эгидой 8ЕР делят на три категории:
• государственные, где работают профессиональные рыбоводы под контролем региональнх специалистов (биологов, менеджеров, инженеров, администраторов, и т. д.);
• общинные, на которых работают служащие местных общин по контрактам с правительством, с технической поддержкой общинных консультантов;
• общественные, где трудятся в основном волонтёры (добровольцы) и частично — временные служащие, при технической поддержке общинных консультантов. В год до 10 тыс. добровольцев могут принимать участие в работе по Программе (MacKinlay et al., 2004; Cook et al., 2009).
Молодь лососей выращивают до различных стадий, в зависимости от программ и использованных технологий:
- кету выпускают личинками сразу после вы-клева и мальками после одного месяца кормления в бетонных бассейнах (с массой 1-3 г); подобную стратегию используют и для горбуши;
- кижуча обычно инкубируют в ящичных стеллажах, выпускают личинками после выклева, или выращивают в бетонных или земляных каналах в течение 3-5 месяцев, выпуская сеголетками, либо через год смолтами, с массой 15-25 г;
- чавычу из прибрежных популяций выпускают после 3-4 месяцев выращивания, с массой 3-8 г, в то время как особей из популяций внутренних провинций часто выращивают в течение одного года до годовалой стадии (масса 15-20 г);
- личинок нерки содержат в нерестовых протоках с гравийным субстратом, где возвращающиеся взрослые особи нерестятся естественно. Личинки свободно мигрируют из проток после выхода на плав, обычно в озёра. Небольшое количество нерки подращивают в рыбоводных хозяйствах до
□ Кета S Нерка □ Чавыча Е2 Кижуч ПП Горбуша
Рис. 5. Выпуски молоди лососей с рыбоводных заводов Канады в 1977-2008 гг. (адаптировано по: Cook et al., 2009)
массы 1-2 г, а часть переводят в фертилизирован-ные озёра, откуда она скатывается годовиками. Разведение нерки в нерестовых протоках в Британской Колумбии представляет наименее инвазийную технику, используемую для массового воспроизводства тихоокеанских лососей. Эта экстенсивная технология не требует кормления, использует естественный нерестовый субстрат, и нет необходимости профилактической обработки молоди и производителей (Cross et al., 1994; MacKinlay et al., 2004; Cook et al., 2009).
Более 80% чавычи, кеты и нерки, а также 65% кижуча, воспроизводят на государственных ЛРЗ; 10-15% чавычи, кеты и кижуча — в общинных рыбоводных хозяйствах; и около 20% кижуча и немного других видов — в общественных хозяйствах (MacKinlay et al., 2004).
Британская Колумбия в настоящее время является ведущей страной в искусственном воспроизводстве нерки: её доля в среднем за 1,5 десятилетия составляет 71% от всего объёма выпусков этого вида в Северной Пацифике (данные NPAFC: http://www.npafc.org/...).
Метод оценки продукции в Канаде зависит от вида рыб и применяемой технологии воспроизводства лососей. Оценка включает анализ общих подходов, в том числе учёт заводского вклада в рыболовство и пропуск (подходы рыб на нерест). Тенденции в выживаемости от икры до выпуска по видам анализируют, как в пределах питомника, так и от выпуска до вылова для выбранных проектов. Эти данные доступны по каждому виду и стадии на разных уровнях (проект, область, программа), зависящих от подробности требуемого анализа (Cross et al., 1994).
Современным методом оценки продукции и уровней выживаемости чавычи, кижуча, кеты и горбуши в лососевых проектах является мечение молоди и определение возврата производителей. Мечение осуществляют перед выпуском, а учёт меток — в ходе реализации программ прибрежного сбора выборок в спортивном и коммерческом рыболовстве и при подсчёте отнерестовавших рыб. Тип метки зависит от вида рыб. Так, кодированные проволочные метки (CWT) используют для чавычи, кижуча и некоторых стад кеты, а плавниковые клипсы — для горбуши, кижуча, нерки и кеты. Например, с 1996 г. большинство кижуча, выпускаемого на юге Британской Колумбии, маркируют плавниковыми клипсами. Часть особей из крупных продуктивных стад метят при выпуске и пропорционально рассчитывают возврат. Меньшие экспериментальные группы, оцениваемые раз-
личными способами в пределах проекта, могут быть также частично помечены. Молоди некоторых популяций делают тепловые отолитные метки, и несколько стад, главным образом нерки, дополнительно метят хлоридом стронция или кальция, а также флуоресцентными красками (Cook et al., 2009).
В последние годы усилия рыбоводов направлены на восстановление некоторых стад, находящихся в депрессивном состоянии, а также защиту и улучшение среды обитания (Program Coordination and Assessment Division, 2000; MacKinlay et al., 2004; Cook et al., 2009).
Многочисленные программы искусственного воспроизводства, направленные на восстановление численности лососей, не привели к ожидаемым результатам. За последние 50 лет XX в. потеряно около 30% групп лососевых популяций.
Xотя основные средства направляли на поддержку чавычи и кижуча, выживаемость этих видов снижалась (рис. б), падали и уловы. Финансовые затраты на разведение лососей превысили выгоду от него на сотни миллионов долларов. Всё это справедливо вызывает серьёзную критику многих исследователей, которые подвергают сомнению возможность достижения поставленных целей с помощью подобных программ (Hilborn, Winton, 1993; Lichatowich, 1999; Lackey, 2002; Naish et al., 200S; и др.).
Япония
Лососеводство в Японии, как и США, возникло после знакомства с европейскими технологиями разведения форели во второй половине XIX века. Переловы лососей, загрязнение рек промышленными стоками, лесосплав и сельскохозяйственная деятельность подорвали запасы и послужили стимулами для поиска методов, альтернативных естественному воспроизводству. Сведения о первых опытах по инкубации кеты на о. Xонсю и на о. Xок-кайдо относят к 1 S76- 1S7S гг. (Kaeriyama, 1999; Nagata, Kaeriyama, 2004; Naish et al., 200S).
Первый лососевый завод в Японии построен в 1SSS г. по американской технологии в верховьях р. Читосэ, притоке р. Исикари (Kaeriyama, 1999; Naish et al., 200S). Сейчас он называется «Читосэ» (Chitose Salmon Hatchery). В последующие пять лет создали ещё 2S частных инкубаторов. Разводили преимущественно кету и горбушу. Лососеводство стало быстро набирать темп, и к 1934 г. количество заводов достигло уже 50 частных и 3 государственных (Кобаяси, 19SS). По другим данным (Бонч-Осмоловский, 1924), ещё в 1919 г. в Японии существовало 92 питомника, которые выпустили 1S0 млн
Рис. 6. Выпуски молоди кижуча и чавычи в пролив Джорджиа, Британская Колумбия, и выживаемость поколений от смолтов до производителей (адаптировано по: 8Ие^, 2010. Www.stateofthesalmon.org/conference2010/...)
лососей и 15 млн форели. Последствием этого стало постепенное замещение естественного нереста искусственным воспроизводством. К началу 1950-х гг. в связи с сокращением запасов и нерен-
табельностью производства частные заводы перешли под эгиду государства, и только в 1970-х гг. вновь началось их активное строительство (Коба-яси, 1988; Nagata, Kaeriyama, 2004).
В 1952 г. рыбоводные заводы о. Хоккайдо учредили Агентство рыбного хозяйства Японии (Fisheries Agency of Japan), которое координировало работу различных ЛРЗ и стимулировало научные исследования. Так же как и в Америке, в Японии внедряли профилактику болезней рыб, мальков перед выпуском начали кормить, разрабатывали стратегию оптимального выпуска, приуроченного к скату естественной молоди. До этого технология была довольно примитивной — выклюнувшихся личинок выпускали с желточными мешками без подкормки в феврале, поскольку на о. Хоккайдо для инкубации использовали грунтовую воду с температурой ~ 8 °C. Личинки часто подвергались воздействию суровых условий в реках и прибрежных морских водах, где температура значительно ниже (0-5 °C), поэтому выживание было минимальным. С 1962 г. молодь кеты из питомников Хоккайдо стали выпускать позже — в мае (когда температура прибрежных вод достигает 10 °C), после месячной подкормки сухими кормами, при массе 1 г и более. Возврат (выживаемость) взрослых особей от личинок, выпущенных в 1950-1960-е гг. некормленными, в среднем составил 1,2%; после 1966 г. возврат возрос до 2,3%, когда увеличилась доля рыб, получавших корм (Isaksson, 1988; Mahnken et al., 1998; Nagata, Kaeriyama, 2004).
В настоящее время на островах Хонсю и Хоккайдо действуют 378 лососевых рыбоводных заводов (Ожеро, Фули, 2009), которые выпускают
молодь в более чем 260 рек (Naish et al., 2008). В частности, на Хоккайдо со 114 ЛРЗ выпускают молодь кеты в 140 рек и 70 «рыбных портов» (Miyakoshi et al., 2010). Все заводы делятся на три типа — государственные, префектурные (муниципальные) и частные (рыбацких ассоциаций). Например, на о. Хонсю в 1995 г. было 8 муниципальных ЛРЗ и 170 частных, а на о. Хоккайдо — 31 государственный, 6 — муниципальных и 121 — частный (Summary 1993/94, 1995). Финансирование деятельности ЛРЗ осуществляется из соответствующих бюджетов. Абсолютное большинство японских рыбоводных заводов расположено недалеко от побережья, выращивают преимущественно кету (около 90%), относительно немного горбуши и совсем мало симы и нерки (http://www.npafc.org/).
В 1960-1970-е гг. технологические процессы в японском и североамериканском лососеводстве развивались сходным образом. Начиная с 1970-х годов, произошло значительное увеличение выпусков молоди кеты с японских ЛРЗ: с 260 млн рыб в 1950 г. до 580 млн в 1970 г., и до 2 млрд — в 1981 г.; затем производство этого вида стабилизировалось. Масштабные выпуски повлекли за собой резкое увеличение возвратов и, соответственно, промысла: с 5 млн рыб (в 1950-е гг.) до ~ 90 млн рыб (в 1996 г.); уловы в последующем несколько снизились до 45-70 млн рыб (рис. 7) (Manken et al., 1998; Hiroi, 1998; Nagata, Kaeriyama, 2004; Kaeriyama, 2010).
I I Возвраты на о. Хонсю
I I Возвраты на о. Хоккайдо ---- Выпуски молоди
2 5
20
15
со
О
CL
1.0
о
>
с
_0
Ш
0.5
0.0
ю со Is-со 0)0 ^c\]e0^-inc0r^cc>a>O'<-cN]00^i-in(0is'-cc>a>OT-c\]00^i0(0is'- соо>о ^-смсо^гюсо^со
COCOCOCOCQI— I— I— I— I— — Is— I— I— I— С0с0с0с0с0с0с0с0с0с00)0)0)0)0)0)0)0)0)0)000000000 0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)000000000 Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—Т—C\JC\IC\JC\1C\ICNC\1C\JCM
Рис. 7. Выпуски и возвраты кеты в Японии в 1965-2008 гг. (по: Kaeriyama, 2010 — http://www.stateofthesalmon.org/ conference2010/...)
Выживание кеты, выпущенной с японских ЛРЗ, в значительной степени связано с достижениями в заводской технологии (длительное кормление перед выпуском, качественные сухие корма, выпуск молоди массой более 1 г в экологически обусловленные сроки, профилактика заболеваний и др.). Коэффициент возврата хоккайдской кеты вырос с 2,5% в 1965 г. до 5-6% — в 1990-х гг.; у кеты о. Хонсю — от 0,5% в начале 1960-х гг. до ~3% к середине 1990-х гг, и снизился до 2% к настоящему времени (рис. 8) (Manken et al., 1998; Hiroi, 1998; Miyakoshi et al., 2010). Максимальные значения коэффициентов возврата во многом обусловлены наиболее благоприятным состоянием океанической среды в соответствующий период (Heard, 1998; Kaeriyama, 1999).
В то же время, необходимо отметить, что массовые выпуски молоди привели к снижению массы и размеров производителей кеты, увеличению возраста созревания (Ishida et al., 1993; Kaeriyama, 1996, 1998).
Горбушу в Японии выращивают на о. Хоккайдо, выпускают её после небольшой подкормки со средней массой 0,35-0,37 г. Количество выпущенных мальков менялось от 16 млн экз. в 1970 г. до 150 млн экз. — со второй половины в 1980-х гг и
до настоящего времени. Уловы производителей в реках и прибрежных водах колебались от 0,4 млн рыб в 1970 г. до 19 млн рыб в 1996 г. Несмотря на относительно постоянные объёмы выпуска в последние годы, уловы по годам различаются весьма значительно (рис. 9). Средний коэффициент возврата горбуши близок к 5% (Нпо^ 1998; Nagata е1 а1., 2010; http://www.npafc.org/).
Симу с японских ЛРЗ выпускают на разных стадиях развития: мальками — первой весной (с массой 0,6-1 г), пестрятками — осенью (13-20 г) и смолтами — весной второго года (15-40 г), а в целом средняя масса составляет 5-8 г (ИгаЬе et a1., 2010; http://www.npafc.org/). Жилую форму симы — ямаме — используют для товарного выращивания в пресной воде, также как и форель.
В отличие от кеты, уловы симы в Японии уменьшились в течение последних десятилетий, несмотря на увеличение заводских выпусков. Молодь этого вида обычно проводит в реке два года перед миграцией в море, поэтому она значительно зависит от состояния пресноводной среды обитания. Укрепление берегов рек камнем и бетоном, плотины и другие гидротехнические сооружения мешают нересту и нагулу молоди, а вылов возвращающихся производителей в усть-
Рис. 8. Коэффициенты возврата кеты, выпущенной с ЛРЗ Японии и Кореи (по: Miyakoshi et al., 2010 — http:// www.stateofthesalmon.org/conference2010/...)
ях рек для заводского разведения уменьшает количество естественно нерестующих взрослых особей (Ohkuma, Nomura, 1991; Mahnken et al., 1998) (рис. 10).
В то же время, доля естественно нерестующих рыб остаётся довольно высокой — около 80%, поскольку производители преодолевают плотины и другие препятствия в весеннее половодье, чтобы подняться в верховья рек и оставить потомство, а смолты скатываются в последующие годы также на пике полой воды. Сима весьма малочисленна на японских островах, и вылов её ограничен. В последнее время там предпринимают активные действия по охране естественных популяций и восстановлению среды пресноводного обитания (Nagata, Kaeriyama, 2004; Urabe et al., 2010).
Анадромная нерка раньше не обитала на японских островах. В 1893 г. на оз. Шикотсу, из которого вытекает р. Читосэ (приток р. Искари), была перевезена икра жилой нерки — кокани из озера Акан (о. Хоккайдо), а в период 1925-1940 гг. перевозили икру анадромной озёрной нерки с о. Итуруп. По данным Ф. Н. Рухлова (1982), попытки акклиматизации нерки с этого острова на Хоккайдо осуществляли ещё в 1879 г В 1980-е гг. смолтов кокани
озера Шикотсу выпускали в р. Биби (Центральный Хоккайдо), в результате была получена анадромная нерка, популяцию которой поддерживают искусственно, выпуская ежегодно небольшое (и убывающее) количество — 1,1 —0,3 млн экз. (Kaeriyama et al, 1995; http://www.npafc.org/). Технология выращивания нерки схожа с симой: молодь выпускают мальками, пестрятками и смолтами, в последнее время — со средней массой 13-16 г (http ://www. npafc. org/).
Икру кижуча в Японию начали завозить из США с 1973 г., когда было доставлено 1 млн экз. (Dore, 1990). Смолтов (массой ~150 г), полученных в течение 1-2 лет, переводили в морские садки и выращивали около года до массы 2-3 кг. С 1978 г в садках получали товарной продукции от 60 до 26 000 т (Шевцова, 1987; Hiroi, 1998).
До недавнего времени считалось, что запасы тихоокеанских лососей поддерживаются в Японии почти исключительно за счёт искусственного воспроизводства (Шевцова, 1989; Hiroi, 1998; Saito, 2002). Однако в последние десятилетия появились сообщения о естественном нересте кеты и горбуши, а также представлены схемы расположения естественных нерестилищ на о. Хоккайдо (Kae-
Рис. 9. Выпуски и уловы горбуши в Японии в 1970-2008 гг. (Nagata et al., 2010)
Рис. 10. Выпуски и уловы симы в Японии в 1970-2006 гг. (по: игаЬе й а1., 2010)
пуаша, Мауата, 1996; Nagata, Каепуаша, 2004; 1ша1 et а1., 2007; М1уако8Ы et а1., 2010; Nagata et а1., 2010; ИгаЬе et а1., 2010). Характерно, что дислокация этих мест во многом совпадает с локализацией ЛРЗ. Судя по всему, основой для поддержания естественного нереста кеты и горбуши являются заводские выпуски молоди этих видов. Возвраты заводских лососей к японским берегам столь велики, что рыбоводные заводы не в состоянии использовать всех производителей, зашедших в реки, для закладки икры на инкубацию. Поэтому часть вернувшихся рыб нерестится в природных условиях. В то же время, имеются данные о том, что, например, в р. Юраппу (на юго-западе Хоккайдо) заводская кета (взятая в рыбоучётных заграждениях) достоверно мельче и моложе, чем естественно нерестящаяся (1ша1 et а1., 2007).
На о. Хоккайдо в г. Саппоро находится Хоккайдский государственный центр лососеводства и аналогичное муниципальное подразделение — Управление лососевых заводов префектуры Хоккайдо.
В Японии выловом производителей для закладки и сбором икры для ЛРЗ занимаются в основном работники рыбацких ассоциаций. Большое количество икры инкубируют на государственных ЛРЗ, а на стадии глазка значительную часть её передают муниципальным и частным заводам, где выклюнувшиеся личинки после подъёма на плав получают сухой гранулированный корм до выпуска.
Большинство японских ЛРЗ имеет традиционную, почти непрерывную схему технологического процесса. Икру инкубируют в отдельном помещении, после переборки (чаще всего автоматичес-
кой), на стадии пигментации глаз, её раскладывают на рамках на пластиковый или галечный субстрат в бетонные бассейны-каналы, расположенные рядами в цехе для выдерживания свободных эмбрионов. Выклюнувшиеся личинки развиваются там некоторое время, а затем, поднимаясь на плав, самостоятельно скатываются в следующий цех (обычно открытый), где их кормят до выпуска. К этому моменту нижние шандоры (перегородки) в бассейнах снимают, и молодь сама свободно скатывается в реку.
По данным О. Хирои (И1го1, 1998), ежегодные затраты на искусственное разведение анадромных лососей в Японии в 1980-1990-е гг. составляли 1014 млрд иен, тогда как стоимость продукции прибрежного вылова возвращающихся взрослых особей — 50-90 млрд иен, что более чем в пять раз превышало издержки.
Южная Корея и Китай
Сведения в литературе об искусственном воспроизводстве тихоокеанских лососей в Южной Корее и Китае весьма ограниченны, а по Северной Корее — отсутствуют.
Первый лососевый завод в Корее построили в 1913 г. близ г. Кавон (на территории нынешней Северной Кореи). Современное выращивание кеты началось в 1967 г., когда основали ЛРЗ на рр. Милянг и Осип, а в 1984 г. создали научно-исследовательский институт рыболовства во внутренних водах. Заводскую кету выпускают в 12 рек на восточном побережье Ю. Кореи. В период 1970-2000 гг., количество молоди, выращенной по заводским программам, возросло с 8 тыс. до 22 млн экз., затем стало снижаться (рис. 11).
Выживаемость рыб до возврата колебалась от 0,3 до 1,5% (в среднем — 0,7%). Количество кеты, добытой в пресных водах, выросло с 410 экз. в 1970 г. до 35 тыс. экз. в 1995 г. С 1990 г. кету стали ловить и в морском прибрежье, поэтому уловы значительно возросли (Бео^, 1998). В начале XXI в., в связи с ухудшением океанических условий нагула, упали возвраты корейской кеты (Бео е! а1., 2005), синхронно с таковыми для о. Хонсю (рис. 8).
Технология выращивания кеты очень сходна с японской, молодь выпускают при массе около 1 г в феврале-марте. Часть молоди перевозят в другие (не родные) реки (Бео^, 1998).
В Китае выпускали мальков осенней кеты в реку Вушули с 1957 г., и до 1969 г. выпущено всего 16 млн экз. молоди. В 1988 г. начали работу два небольших ЛРЗ: «Фуян» на р. Хейлунцзян и «Раохе» на р. Суйфэньхе, где ежегодно выращивают около 1 млн мальков кеты. Но восстановления запасов пока не наблюдали, более того, сохраняется тенденция к сокращению численности осенней кеты (Сао Гуанбин и др., 2006).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Пастбищное лососеводство в странах Северотихоокеанского региона, возникшее в качестве компенсационной меры убывающих ресурсов тихоокеанских лососей из-за переловов и деградации пресноводной среды их обитания, имеет почти полу-
торавековую историю. Начавшись с инкубаторов-питомников, оно разрослось в обширную отрасль, включающую крупные заводы с современным оборудованием и множество вспомогательных сооружений и служб.
Степень реализации основных задач искусственного воспроизводства значительно варьирует по странам Северной Пацифики и видам лососей. Наибольшие успехи отмечены в разведении видов с коротким пресноводным периодом — кеты и горбуши — в районах с наиболее благоприятными условиями в прибрежных морских экосистемах — в Японии и на Аляске. Серьёзные проблемы возникают при пастбищном выращивании нерки, кижуча, чавычи и симы. Для поддержания запасов этих видов, кроме ограничения рыболовства, необходимы усилия по восстановлению пресноводной среды их обитания.
Длительный опыт лососеводства в Северной Америке показал, что выращивание молоди, выпускаемой на пастбищный нагул без учёта её готовности к жизни в природе и экологических условий нагула, в том числе приёмной ёмкости среды, неэффективно. Для преодоления негативных тенденций в динамике искусственно воспроизводимых запасов американскими и канадскими учёными предложен экосистемный подход к их восстановлению.
□ Уловы в реках и в прибрежье Выпуски молоди
Рис. 11. Выпуски ЛРЗ и уловы кеты в Южной Корее в 1967-2009 гг. (по данным №АРС: http://www.npafc.org/).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бонч-Осмоловский А. 1924. Рыбопромышленность в Японии // Бюлл. рыб. хоз-ва. № 10-12. С. 31-34.
Кобаяси Т. 1988. Воспроизводство запасов лососей в Японии // Рыб. хоз-во. № 2. С. 57-62.
Ожеро 3., Фули Д.Н. 2009. Атлас «Тихоокеанские лососи»: первая картографическая оценка состояния лососей в Северной Пацифике. Владивосток, 166 с.
Рухлов Ф.Н. 1982. Жизнь тихоокеанских лососей. Южно-Сахалинск, 110 с.
Сао Гуанбин, Лю Вей и Пан Вейцзи. 2006. Проблемы мечения в выпуске осенней кеты в реку при искусственном разведении // Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока: Мат-лы Междунар. науч.-практ. семинара, в рамках VII Науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (30 ноября - 1 декабря 2006 г., г. Петропавловск-Камчат-ский). Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 241..
Херд В.Р. 2006. Обзор программы лососевого рыбоводства шт. Аляска // Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока: Мат-лы Междунар. науч.-практ. семинара, в рамках VII Науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (30 ноября - 1 декабря 2006 г., г. Петропавловск-Камчат-ский). Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 30.
Шевцова Э.Е. 1987. Разведение чавычи и кижуча за рубежом // Экспресс-информация. Сер. «Ма-рикультура». М.: ЦНИИТЭИРХ. Вып. 6. С. 8-10.
Шевцова Э.Е. 1989. Краткий обзор состояния лососеводства в мире // Экспресс-информация. Сер. «Марикультура». М.: ЦНИИТЭИРХ. Вып. 6.
С. 1-7.
Шевцова Э.Е., Казаков Р.В. 1986. Биотехника повышения жизнестойкости молоди лососей. Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ. Сер. «Марикультура». М:. Вып. 2, 72 с.
Aro K.V., Shepard M.P. 1967. Pacific salmon in Canada // Salmon of the North Pacific Ocean. Part IV. Spawning populations of North Pacific salmon. Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. 23. P. 225-327.
Atkinson C.E., Rose J.H., Duncan T.O. 1967. Pacific salmon in the United States // Salmon of the North Pacific Ocean. Part IV. Spawning populations of North Pacific salmon. Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. 23. P. 43-223.
Bonneville Fish Hatchery. 1998. Oregon Department of Fish and Wildlife, 8 p.
Brenner R., Piston A., Moffitt S., Heinl S. 2010. Hatchery pink and chum salmon straying into Prince William Sound and southeast Alaska streams // State of the Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 may 2010. Portland. Presentation abstracts. P. 22. Http:// www.stateofthesalmon.org/conference2010/...
Burgner R.L. 1991. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific salmon life histories. Vancouver. P. 3-117.
Cook R., MacDonald J., Irvine J.R. 2009. Canadian enhanced salmonid production during 1978-2008 (1977-2007 brood years). NPAFC Doc. 1182, 10 p.
Cross C.L., Kling A.E., Lehmann S.J. 1994. A Preliminary Assessment of Canadian Enhanced Salmon Production, 1977-1992. Document submitted to the Annual Meeting of the North Pacific Anadromous Fish Commission, Vladivostok, Russia. October, 17 p.
Dore I. 1990. Salmon: the illustrated handbook for commercial users. New York: Van Nostrand Reinhold, 287 p.
Fleming I.A., Petersson E. 2001. The ability of released hatchery salmonids to breed and contribute to the natural productivity of wild populations // Nordic Journal of Freshwater Research. 75. P. 71-98.
Foerster R.E. 1968. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka. Bull. Fish. Res. Board Can. 162. Ottawa, 422 p.
Fuss H.J. 1995. Hatcheries are a tool: they are as good or as bad as the management goals that guide them // Washington Department of Fish and Wildlife Hatcheries Program. Olympia, Washington, 19 p.
Hatchery Facts. 1998. Oregon Department of Fish and Wildlife. Backgrounder, 2/7/1998, 1 p.
Heard W. 1998. Do hatchery salmon affect the North Pacific Ocean ecosystem? // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. № 1. P. 405-411.
Heard W. 2010. An overview of salmon stock enhancement in Southeast Alaska // State of the Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 may 2010. Portland. Presentation abstracts, 31 p. Http:// www.stateofthesalmon.org/conference2010/...
Hilborn R. 2010. Hatchery wild interactions and the role of adaptive management // State of the
Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 may 2010. Portland. Presentation abstracts, 16 p. Http:// www.stateofthesalmon.org/conference2010/...
Hilborn R., Eggers D. 2000. A review of the hatchery programs for pink salmon in Prince William Sound and Kodiak Island, Alaska // Transactions of the American Fisheries Society 129:333-350.
Hilborn R., Winton J. 1993. Learning to enhance salmon production—Lessons from the salmonid enhancement programme // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50. P. 2043-2056.
Hiroi O. 1998. Historical Trends of Salmon Fisheries and Stock Conditions in Japan // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. № 1. P. 23-27. Http://www.npafc.org/
Imai N., Sagawa Y., Kudo H., and Kaeriyama M. 2007. A comparison of secondary sexual characters and age composition of wild and hatchery chum salmon (Oncorhynchus keta) in the Yurappu River, Southern Hokkaido in Japan // North Pacific Anadromous Fish Commission. Technical Report № 7. P. 115-116.
Isaksson A. 1988. Salmon ranching: a world review // Aquaculture, № 75. P. 1-33.
Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M., McKinnell S., Nagasawa K. 1993. Resent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 290-295.
Kaeriyama M. 1996. Changes in Body Size and Age at Maturity of a Chum Salmon Oncorhynchus keta. Population Released from Hokkaido in Japan. National Salmon Hatchery, Sapporo, Japan. NPAFC Doc. 208. 9 p.
Kaeriyama M. 1998. Dynamics of chum salmon, Oncorhynchus keta, populations released from Hokkaido, Japan // NPAFC Bull. № 1. P. 90-102.
Kaeriyama M. 1999. Hatchery Programmes and Stock Management of Salmonid Populations in Japan // Stock Enhancement and Sea ranching. Chapter 10. Oxford: Fishing News Books. P. 153-167.
Kaeriyama M. 2010. Ecological interactions across habitats and life histories of Pacific salmon in the North Pacific // State of the Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 may 2010. Portland. Presentation abstracts, 20 p. Http://www.stateofthesalmon.org/conference2010/
Kaeriyama M., Mayama H. 1996. Rehabilitation of wild chum salmon population in Japan // Tech. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery, 165. P. 41-52.
Kaeriyama M., Urawa S., Fukuwaka M. 1995. Variation in Body Size, Fecundity, and Egg Size of
Sockeye and Kokanee Salmon, Oncorhynchus nerka, Released from Hatchery // Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. № 49. P. 1-9.
Kobayashi T. 1980. Salmon propagation in Japan // Salmon Ranching. Academic Press, London. P. 91-107.
Kolmes S., Butkus R. 2006. Got wild salmon? A scientific and ethical analysis of salmon recovery in the Pacific Northwest and California // Salmon 2100: The Future of Wild Pacific Salmon. American Fisheries Society. P. 333-362.
Kostow K. 2009. Factors that contribute to the ecological risks of salmon and steelhead hatchery programs and some mitigating strategies // Reviews in Fish Biology and Fisheries, 19 (1): 9-31.
Lackey R.T. 2002. Salmon recovery: learning from successes and failures // Northwest Science. 76 (4) P. 356-360.
Lehmann S., Irvine J.R. 2006. Canadian Enhanced Salmonid Production During 1978-2005 (1977-2004 brood years). NPAFC Doc. 980, 13 p.
Levin P.S., Williams J.G. 2002. Interspecific effects of artificially propagated fish: an additional conservation risk for salmon // Conservation Biology. 16. P. 1581-1587.
Lichatowich J. 1999. Salmon without rivers: A history of the Pacific salmon crisis. Island Press, Washington, D C. 317 p.
MacKinlay D.D., Lehmann S., Bateman J., Cook R. 2004. Pacific Salmon Hatcheries in British Columbia // American Fisheries Society Symposium, 44. P. 57-75.
Mahnken C., Ruggerone G., Waknitz W., Flagg T. 1998. A Historical Perspective on Salmonid Production from Pacific Rim Hatcheries // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. № 1. P. 38-53.
Miyakoshi Y., Urabe H., Nagata M., Kaeriyama M., Seong K.B. 2010. Current status of wild and hatchery chum salmon in Hokkaido // State of the Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 May 2010. Portland. Presentation abstracts, 33 p. Http://www. state of the salmon.org/conference 2010/...
Nagata M., Kaeriyama M. 2004. Salmonid status and conservation in Japan // Proceedings from the World Summit on Salmon. Edited by Gallaugher P. and Wood L. Chapter 9. P. 89-97.
Nagata M., Miyakoshi Y., Kaeriyama M. 2010. Conservation principles of naturally spawning salmonids in Hokkaido, Japan // State of the Salmon,
Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 May 2010. Portland. Http://www.stateofthesalmon.org/conference2010/...
Naish K.A., Taylor J.E., Levin P.S., Quinn T.P., Winton J.R., Huppert D., Hilborn R. 2008. An Evaluation of the Effects of Conservation and Fishery Enhancement Hatcheries on Wild Populations of Salmon Advances // Marine Biology. Vol. 53. P. 61-194.
Ohkuma K., Nomura T. 1991. An approach to the efficient enhancement of masu salmon through the release of juveniles into streams // Marine ranching: Proceedings of the seventeenth U.S.-Japan meeting on aquaculture; Ise, Mie Prefecture, Japan. NOAA Tech. Rep. NMFS 102. P. 151-159.
Pacific salmon and their ecosystems. 1997. Shoulder
D.J., Bisson P.A., Naiman R.J. eds. New York: Chapman and Hall, 685 p.
Perry E.A., Cross C.L. 1993. A preliminary assessment of Canadian enhanced salmon production, 1974-1990. Document submitted to the Annual Meeting of the NPAFC, Vancouver, Canada, November, 15 p.
Program Coordination and Assessment Division. Canadian enhanced salmon production 1977-1999. 2000. NPAFC Doc. 496. Dept. of Fisheries and Oceans, Habitat and Enhancement Branch, Vancouver, B. C. 9 p.
Report to Congress on Columbia River Basin Hatchery Reform_2009.pdf. 2009. Www.hatcheryreform.us
Roppel P. 1982. Alaskas salmon hatcheries 18911959. Portland, Or.: National Marine Fisheries Service, 299 p.
Saito T. 2002. Factors affecting survival of hatchery-reared chum salmon in Japan // NPAFC Tech. Rept. № 4. P. 37-38.
Seo H., Kim S., Kang S., Seong K. 2005. A new estimation of salmon return rate and its use in environmental studies // Abstracts PISEC 14th annual meeting. Vladivostok, Russia, Sept. 29 - Oct. 9. 2005, 124 p.
ShengM. 2010. An Overview of Coho and Chinook Hatchery Facilities in the Strait of Georgia // State of the Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 May 2010. Portland. Http://www. stateofthesalmon.org/con-ference2010/...
Seong K.B. 1998. Artificial propagation of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Korea // N.Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. № 1. P. 375-379.
Summary 1993/1994. 1995. Hokkaido Salmon Hatchery. Fisheries Agency of Japan, 14 p.
Taylor J.E. 1999. Making Salmon: An Environmental History of the Northwest Fisheries Crisis. University of Washington Press, Seattle, Washington, 488 p.
The Northwest Salmon Crisis: A Documentary History. 1996. Corvallis: Oregon State University Press, 374 p.
Urabe H., Miyakoshi Y., Nagata M. 2010. Conservation and enhancement of masu salmon in Hokkaido, Japan // State of the Salmon, Conference 2010: Ecological Interactions Between Wild And Hatchery Salmon, 4-7 May 2010. Portland. Http:// www. state of the salmon. org/conference 2010/ downloads/...
Volk E. Josephson R.P. 2009. Alaska Salmon Hatchery Releases, Commercial Fishery Catch Statistics, and Sport Fishery Catch Statistics for 2008 Season. NPAFC. Doc. № 1198, 5 p.
White B. 2007. Alaska salmon enhancement program 2006 annual report. Alaska Department of Fish and Game, Fishery Management Report № 07-04. Anchorage, 55 p.
White B. 2010. Alaska salmon enhancement program 2009 annual report. Alaska Department of Fish and Game, Fishery Management Report № 10-05. Anchorage, 53 p.
Williams R.N., Lichatowich J.A., Mundy P.R., PowellM. 2003. Integrating artificial production with salmonid life history, genetic, and ecosystem diversity: a landscape perspective. Issue Paper for Trout Unlimited, West Coast Conservation Office, Portland. 83 p.
