CC BY
100
УДК 639.3.001.5:371.1
НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ОБЛАСТИ ЛОСОСЕВОДСТВА НА КАМЧАТКЕ Г. В. Запорожец, О. М. Запорожец
Вед. н. с., вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
6S3GGG Петропавловск-Камчатский, Набережная, 1S
Тел., факс: (4152) 41-27-G1; S-914-624-67G1
E-mail: [email protected], [email protected]
ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, ЛОСОСЕВОДСТВО, МЕТОДЫ, ТЕХНОЛОГИЯ
Представлен обзор научных работ в области искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей на Камчатке в период с 1972 по 2011 гг. Приведены методы оценки качества и физиологической полноценности выращиваемой молоди, результаты технологических экспериментов по разработке оптимальных условий её выращивания и некоторые характеристики возвращающихся заводских производителей.
SCIENTIFIC RESEARCHES IN SALMON HATCHING ON KAMCHATKA G. V. Zaporozhets, О. М. Zaporozhets
Leading scientist, leading scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 6S3GGG Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 1S Tel., fax: (4152) 41-27-G1; S-914-624-67G1
E-mail: [email protected], [email protected] PACIFIC SALMON, SALMON HATCHING, METHODS, TECHNOLOGY
The article provides review of scientific works in the field of artificial reproduction of Pacific salmon on Kamchatka in 1972-2011. Some methods of an estimation of quality and physiological adequacy of young salmon and results of technological experiments on working out of optimum conditions of its cultivation and some characteristics of returned hatchery adult salmon are presented.
Лососеводство на Камчатке зародилось в начале ХХ века, с сооружения первых рыбоводных заводов в 1914-1915 гг. Во второй половине 1950-х гг. была предпринята малоуспешная попытка создания нескольких колхозных рыбоводных заводов. Все эти предприятия возводились без серьёзных научных разработок, поэтому имели массу технологических просчётов и были закрыты после недолгого существования.
Первые экспериментальные работы по выращиванию молоди чавычи и кижуча провёл в 1972 г. научный сотрудник Камчатского отделения ТИНРО Ю.С. Басов с целью исследования возможностей использования геотермального тепла для акселерации развития молоди лососей, а в конечном итоге — уменьшения длительности их жизненного цикла и интенсификации процессов искусственного воспроизводства(Басов, 1977, 2002). В середине 1970-х гг. в лаборатории лососевых рыб Камчатского отделения ТИНРО был создан сектор искусственного разведения лососей, реорганизованный затем в лабораторию лососеводства, которые и возглавлял Ю.С. Басов. В 1975 г. на левом берегу р. Хайковой по его инициативе построили Паратунскую экспериментальную базу (ПЭБ), где научные сотрудники разрабатывали биотехнику пастбищного лососеводства (при котором мо-
лодь выпускают на нагул после подращивания) для проектируемых лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ).
В настоящей работе представлены основные исследования в области лососеводства на Камчатке и их некоторые практические результаты.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Обзор выполнен на основе публикаций сотрудников КамчатНИРО и ВНИРО, имеющих отношение к искусственному воспроизводству тихоокеанских лососей на Камчатке. Графики построены и обработаны в программах Ms Excel и Statistica.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Исследования начинали с опытов в аквариумах и садках, затем молодь лососей стали выращивать в железобетонных и пластиковых бассейнах на Паратунской экспериментальной базе. Разработкой рецептуры влажных кормов на основе местного сырья и оценкой их эффективности по скорости роста, физиологическому состоянию и биохимическим показателям рыб занимались Л.В. Кохменко, Т.И. Толстяк, Е.И. Кальченко (Кохменко, 1983; Кохменко, Толстяк, 1985; Кальченко и др., 1994, 2009). В частности, Л.В. Кохменко определяла
суточные рационы молоди, выращиваемой с использованием тепла геотермальных вод, а Т.И. Толстяк оценивала качество искусственных кормовых смесей по данным гистологического анализа печени. Ими подтверждено, что эти кормосмеси удовлетворяли пищевые потребности молоди, обеспечивая её нормальное физиологическое состояние, хороший рост и биохимические показатели рыб (Кохменко, Толстяк, 1985). Т.И. Толстяк (1983) обнаружила, что выращивание микижи в искусственных условиях более трех лет не вызвало нарушений в развитии яичников.
Ю.С. Басов занимался разработкой биотехники ускоренного подращивания кижуча с помощью подогретой воды. Им были изучены скорость роста и развития кижуча, потребность его молоди в кислороде и структура чешуи, своеобразие которой позволяет идентифицировать заводских рыб; показано также, что при использовании геотермальных вод на Камчатке можно выращивать лососей с длительным пресноводным периодом жизни (Басов, 1986).
Первые аквариальные опыты по подращиванию молоди нерки и чавычи при повышенных температурах были предприняты в начале 1980-х гг. Выращенные рыбы отличались более высоким темпом роста, по сравнению с молодью из естественных водоемов, при сходном физиологическом состоянии (Попова, 1983; Попова, Толстяк, 1986; Толстяк, 1985, 1988). По итогам этих работ Т.А. Поповой была подготовлена временная инструкция по заводскому разведению красной и чавычи. На основании применения морфогистологических методов исследования гонад и печени Т.И. Толстяк (1997) представила схему гаметогенеза у акселери-рованной молоди нерки, чавычи, кижуча по сравнению с таковой у молоди естественного воспроизводства.
Генетические особенности развития рыб в условиях акселерации изучал Е.В. Черненко, а биохимию их питания — Е.И. Кальченко. Они показали, что сеголетки чавычи, выращиваемые в искусственных условиях при температуре воды около 10°, достигают к июню размеров, свойственных покатникам естественных популяций в возрасте 1+. Жирнокислотный состав фосфолипидов мышц этих рыб отличался большим количеством полиненасы-щенных жирных кислот, что может способствовать более быстрой адаптации молоди после выпуска в реку (Кальченко и др., 1994). Кроме того, Е.И. Кальченко изучала влияние различных кормов и биологически активных добавок в них на рост и физио-лого-биохимические показатели рыб (Кальченко и др., 2000, 2009).
Исследования периода эмбриогенеза, выполненные Н.Б. Маркевичем и Н.И. Виленской, в круг задач которых входило: выживание горбуши, нерки и чавычи при разных термических режимах инкубации икры, время вылупления эмбрионов и их размеры, показали, что наиболее важен первоначальный этап развития эмбрионов — условия содержания икры в первые 45 суток, — именно они определяют дальнейшее выживание особей и их размеры (Маркевич, Виленская, 1995; Виленская, Маркевич, 2000; Виленская, 2002).
Весьма серьёзной задачей при искусственном воспроизводстве рыб является профилактика заболеваний различной этиологии. Работы в этом направлении сотрудники лаборатории болезней рыб КамчатНИРО начинали на ПЭБ и продолжают в настоящее время на всех камчатских ЛРЗ. Ими показано, что на стадии инкубации заиливание икры влечёт за собой повышенные отходы, размягчение оболочек и сапролегниоз. В результате бактериологических, вирусологических и паразитологических обследований заводской молоди лососей выявлено большое количество патогенных и условно патогенных организмов, которые попадают к заводским особям с водой из поверхностных естественных водоёмов, где обитают дикие рыбы, а также от взрослых производителей с их половыми продуктами. Еще одним источником инфекции может являться искусственный корм, осеменённый грибами и бактериями (Пугаева и др., 1991, 1993; Карманова и др., 2002; Рудакова, 2002). Исследованиями Т.В. Гаврюсевой (2007) показано, что использование недоброкачественных или несбалансированных по составу кормов приводит к алиментарным заболеваниям рыб, включая липоидную и цироидную дегенерацию печени, атрофию поджелудочной железы и др. Кроме того, обнаружено вирусное заболевание нерки (некроз гемопоэтичес-кой ткани), которое может вызывать массовую гибель заводской молоди, и предложены меры профилактики (Рудакова, 2004).
Одним из направлений, связанных с повышением жизнестойкости и качества выращиваемой молоди, было исследование микроэлементного состава её тела, среды обитания и корма (Запорожец, 1985, 2006). Микроэлементы участвуют во множестве биохимических реакций, протекающих в организме. Избыток или недостаток того или иного элемента приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности. Обеспечение рыб микроэлементами происходит как из водной среды, так и из корма, однако они не всегда содержат достаточно полный набор жизненно важных микроэлементов,
а иногда некоторые элементы присутствуют в избыточных количествах. Использование тёплых вод для ускоренного подращивания рыб может усугубить нарушения минерального обмена, ослабить ионорегуляторную функцию (2арого2Ьес, 2аро-ГО2Ьес, 1993). Кроме того, в условиях индустриального выращивания рыб действует ещё целый ряд стресс-факторов, которые так или иначе влияют на обмен веществ, в том числе микроэлементов: это, прежде всего, воздействия, связанные с кормлением и сортировкой рыб, чисткой бассейнов и так далее, а также электромагнитные поля искусственного происхождения (Запорожец, Запорожец, 1990).
Способность рыб накапливать микроэлементы в твердых тканях (костях, чешуе и т. д.) в повышенных концентрациях даёт возможность использовать их в качестве меток, с помощью которых можно определять, например, пути миграций рыб в реке и океане, а также величину промыслового возврата от выпущенной с заводов искусственно выращенной молоди. В связи с этим проводили исследования содержания микроэлементов в теле молоди тихоокеанских лососей, выясняли влияние микроэлементных добавок на рост и жизнестойкость рыб, выращиваемых в искусственных условиях на Камчатке, а также оценивали возможности использования отдельных микроэлементов в качестве меток для изучения миграций лососей. Результаты экспериментов показали эффективное влияние испытанных добавок солей кобальта и марганца, вводимых в корма для молоди кеты и кижуча, и дали основания рекомендовать их применение на территории Камчатки (Запорожец, 1988). При химическом мечении кеты стабильным хлористым стронцием установлена и биологически обоснована оптимальная концентрация метки, которая сохраняется как минимум в пресноводный период и может быть использована для изучения передвижения молоди в процессе её дальнейших миграций (Запорожец, 2006).
Другим направлением исследований в области лососеводства явились эксперименты по выяснению влияния физических свойств среды обитания молоди на ее жизнестойкость и качество, в ходе которых обнаружили, что железобетонные бассейны, часто используемые в рыбоводстве, существенно ослабляют и искажают естественное электромагнитное поле Земли, а рыбы, постоянно живущие в хорошо проводящей электрический ток среде, очень чувствительны к любым изменениям электромагнитного поля. Оказалось, что в теле гидро-бионтов, быстро двигающихся в столь магнитнонеоднородной искусственной среде, возникают
вихревые электрические токи, вызывающие у них стресс. Это, в свою очередь, влечёт нарушение биологических ритмов в организме рыб и заметно снижает жизнестойкость выращиваемой молоди. Поэтому рекомендовано использовать на лососевых рыбоводных заводах пластиковые инкубаторы и стеклопластиковые бассейны, которые не изменяют естественное электромагнитное поле Земли (Запорожец, 1992).
При разработках биотехники промышленного воспроизводства кеты, кижуча, нерки и чавычи исследователи создавали и внедряли экспресс-методы оценки степени готовности молоди лососей к скату и жизни в море по состоянию ионорегуляторной системы рыб и выраженности их миграционного поведения (Смирнов, Кляшторин, 1989; Кляшторин и др., 1990; Смирнов, Запорожец, 1992; Запорожец, Запорожец, 1995, 2000, 2004). Изучение развития ионорегуляторной функции у молоди в различных условиях искусственного воспроизводства, несомненно, является одной из важнейших задач исследований тихоокеанских лососей. В частности, была обнаружена значительная задержка развития ионорегуляции у молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на камчатских ЛРЗ, связанная с такими факторами как резкие суточные колебания температуры воды, снижение водообмена и концентрации кислорода, применение недоброкачественных кормов (2арого2Ьес, 2аро-го^ес, 1993; Запорожец, Запорожец, 1995).
Выживаемость молоди лососей в природе существенно зависит от её плавательной способности в связи с охраной территории, питанием, уходом от хищников, маневрированием при скате и т. д. Поэтому изучали плавательные способности рыб, характеризующие их физическую выносливость, в прямоточной гидродинамической установке со ступенчато возрастающей скоростью потока воды (рис. 1). В результате выведены уравнения связи между размерами кеты и кижуча, выращиваемых в разных условиях, и длиной их пути в гидродинамической установке, а также подготовлены рекомендации по методике оценки таких способностей молоди лососей (Запорожец, 1991).
Российские рыбоводные нормативы обычно определяют плотность посадки рыб в расчёте на площадь, а не на объём, не учитывая, таким образом, влияния водообмена и распределения рыб в бассейне. Геометрические размеры выростных ёмкостей имеют большое значение ещё потому, что они в той или иной степени ограничивают свободу передвижения рыб. В одном из экспериментов (на ПЭБ) было испытано два варианта выра-
щивания молоди кеты, в которых объём бассейнов различался в 10 раз, а плотность посадки и водообмен были одинаковы. Поэтому длина свободного пробега рыб также различалась в несколько раз. В результате плавательные способности рыб в ёмкостях большего размера были вдвое лучше, чем в маленьких (Запорожец, Запорожец, 1988). Следовательно, технологические разработки необходимо проводить в производственных условиях на конкретных заводах.
В 1980-1990-х гг. на ПЭБ и Малкинском ЛРЗ были проведены эксперименты по поиску оптимальных плотности посадки и скорости водообмена для выращиваемой молоди кижуча и кеты и изучали влияние этих факторов на физиологическое состояние рыб (Запорожец и др., 1995). В результате показано, что воздействие значительных отклонений изученных факторов от средних величин проявляется в чрезмерном жиронакоплении в тканях печени, более медленном росте женских половых клеток и повышенном уровне смертности. Из числа изученных признаков наиболее информативны такие как: масса (размеры) рыб, плавательные способности, осморезистентность, гепа-тосоматический индекс и количество жира в печени; эти характеристики имеет смысл применять для оценки степени оптимальности используемых на рыбоводных заводах нормативов по плотностям посадки и водообмену.
На молоди кеты, кижуча и нерки испытывали разные сухие кормосмеси с целью выбора оптимальных, а также сравнивали с местным кормом влажного прессования в условиях Малкинского ЛРЗ и ПЭБ. Молодь, получавшая сухой корм, росла быстрее, намного дольше сопротивлялась по-
току воды в гидродинамической установке, выживаемость была выше, и осморегуляторные способности лучше, чем у рыб, потребляющих корм влажного прессования. Цикл работ по испытанию сухих гранулированных кормов на молоди тихоокеанских лососей продемонстрировал их преимущества и привел к внедрению на лососевых рыбоводных заводах Камчатки (Запорожец, Запорожец, 1993, 2003; Запорожец и др., 1994).
На молоди чавычи исследовали влияние разных температур и формы бассейнов (Запорожец, Запорожец, 1995). Рыб выращивали в круглых и прямоугольных емкостях, с подогревом и без. В круглых бассейнах рост молоди был с самого начала заметно выше. Вклад формы бассейна в общий эффект оказался выше, чем температуры (рис. 2), а масса рыб в круглом бассейне больше, чем в прямоугольном (р<0,0001). Сеголетки массой 7-8 г из круглого бассейна проявили способность к осморегуляции в морской воде во второй половине июня и сохраняли ее две-три недели. В противоположность им, молодь из прямоугольного бассейна так и не стала смолтами. Результаты этих экспериментов показали преимущество выращивания молоди чавычи в круглых бассейнах на течении и позволили рекомендовать этот тип бассейнов для ее разведения на лососевых заводах Камчатки.
В период с 1991 по 2000 гг. проводили разработки технологии промышленного подращивания молоди нерки до стадии смолта за один рыбоводный сезон, в ходе которых исследовали влияние разных факторов (популяционной принадлежности, плотности посадки рыб, водообмена, типа корма, формы и размера бассейнов) на рыбоводно-биологичес-
Рис. 1. Определение плавательных способностей молоди лососей в гидродинамической установке
кие и этолого-физиологические показатели молоди нерки, выращиваемой на камчатских ЛРЗ и Па-ратунской экспериментальной базе. В итоге предложены рекомендации по оптимизации биотехники, а также получены возвраты производителей к ЛРЗ и ПЭБ. В ходе поиска оптимальных параметров водообмена и плотности посадки выращиваемой молоди нерки также было поставлено несколько экспериментов в широком диапазоне плотностей посадки (от 2-40 тыс. экз./м3) и водообмена (1-11 л/с на 100 тыс. экз.). По результатам этих экспериментов определена потребность в проточной воде при выращивании смолтов нерки массой до 2 г в круглых бассейнах с центральным нижним сливом при температуре 6-8 °С, которая составляет 0,03-0,05 л/с на 1 кг рыбы (Запорожец, Запорожец, 1998, 2000, 2004).
Сравнение развития молоди нерки в бассейнах круглой и прямоугольной формы при одинаковой плотности посадки проводили на Паратунском ЛРЗ. В результате получены значимые различия по массе и длине рыб в сериях (р<0,001). Мальки в круглом бассейне росли быстрее, поскольку вынуждены были постоянно двигаться против течения, в отличие от особей в прямоугольном лотке, которые имели возможность находиться в местах, где течение практически отсутствовало. Оценка состояния осморегуляторной системы рыб выявила полноценную осморегуляцию молоди нерки из обеих экспериментальных групп, характерную для
сформированных смолтов, хотя масса сеголеток не достигала даже 1 г (Запорожец, Запорожец, 2004).
Обитающие на Камчатке популяции нерки имеют, с точки зрения рыбоводства, неодинаковую ценность — молодь большинства речных популяций, по сравнению с озёрными, раньше скатывается в море, производители возвращаются более крупными, а самки более плодовиты. Поэтому оценени-вали перспективы использования в пастбищном лососеводстве разных экологических форм и популяций нерки. Судя по рыбоводно-биологическим показателям, различия между популяциями проявились лишь по скорости роста. Физиологическая готовность к покатной миграции и жизни в море была одинаково хорошо выражена у всех групп рыб. Оценка миграционной активности, проведённая в кольцевой установке «Скат», показала, что, несмотря на различия конкретных поведенческих паттернов, молодь нерки из всех изученных популяций в весенний период преимущественно катилась вниз по течению. Следовательно, в одинаковых искусственных условиях развитие молоди протекает сходным образом, и изученные озёрные и речные популяции пригодны для использования в промышленном рыбоводстве (Запорожец, Запорожец, 1998).
Эффективность лососеводства в значительной степени определяется выживаемостью рыб после выпуска с ЛРЗ. Молодь лососей, попадая в естественные условия, начинает контактировать с
09.03 16.03 23.03 30.03 06.04 13.04 20.04 27.04 04.05 11.05 18.05
Даты
Рис. 2. Рост молоди чавычи в разных типах бассейнов (круглом и прямоугольном) — с подогревом и без подогрева
дикими рыбами, сама добывать себе пищу и приспосабливаться к совершенно новому для неё окружению. Выявлено, что интенсивность питания сеголеток кеты (как дикой, так и заводской) в р. Паратунка в первые недели после массового выпуска молоди с Паратунского ЛРЗ уменьшается (Введенская и др., 2003). В основе этого явления лежит недостаточность кормовой базы реки для такого количества молоди (25-30 млн экз.), что подтверждается уменьшением количества хи-рономид (CЫronomidae) — её основного кормового объекта в период ската в море. Аналогичная ситуация описана В.Н. Леманом и В.В. Чебано-вой (2002), и сделан вывод о несоответствии кормовой базы эстуария р. Большой пищевым потребностям суммарного количества заводской и дикой молоди лососей разных видов в пик её ската. По той же причине снижалась упитанность молоди кеты после выпуска с Паратунского ЛРЗ в
2002 г. (Чистякова, 2008). Для молоди чавычи Малкинского ЛРЗ также характерны трудности с адаптацией к природным условиям и задержки с переходом на естественное питание сроком от одной до трёх недель (Смирнов и др., 1993). Значительный урон выпускаемой молоди наносят и хищные рыбы, например, показано, что гибель сеголеток кеты Вилюйского ЛРЗ в озере Б. Вилюй вблизи завода может достигать 36% (Смирнов и др., 2004).
Для оценки эффективности деятельности камчатских лососевых рыбоводных заводов в конце 1990-х гг. было организовано мечение отолитов выращиваемых рыб сухим и термическим методами. Такая метка позволяет определять долю заводских рыб в скате и в возврате непосредственно у рыбоводных заводов и в промысловых уловах в устье главной реки бассейна (Кудзина, 2006). Например, показано, что в скате по р. Большой в
2003 и 2004 гг. доля молоди заводского производства по каждому виду составляла: кеты 0,9-2,9%, нерки — 2,7-3,8%, чавычи — 0,9-1,0% (Попова, Чебанов, 2007).
Чешуя рыб — более удобный объект для идентификации, чем костные ткани. Операции отбора её у производителей и приготовления качественных препаратов намного проще. В связи с этим в 1990-х гг. была проведена работа по оценке возможности разделения производителей кеты из р. Паратунки (особи преимущественно естественного происхождения) и р. Хайковой (искусственная популяция), мало различающихся по размеру, массе и репродуктивным признакам, с помощью статистического анализа 70 чешуйных признаков (Запо-
рожец, Запорожец, 2000а). Кроме того, оценивали надёжность определения происхождения особей в смешанной выборке, основанного на анализе разного числа признаков. В ходе поиска значимых признаков идентификации выявлено, что у рыб, выросших в искусственных условиях, формируется кольцо суженных склеритов в пресноводной зоне чешуи, вблизи её центра (рис. 3, вверху); у диких рыб такое кольцо в пресноводной зоне обычно отсутствует, но при этом, чаще всего, имеется аналогичное «эстуарное» кольцо (рис. 3, внизу), которое образуется в связи с задержкой особей в солоноватой воде эстуария, где их рост замедляется из-за проблем с переходом из пресной в морскую среду обитания.
Визуальный анализ чешуи хотя и нагляден, но не даёт чёткого ответа на вопрос о достоверности различий между группами по совокупности исследованных признаков и не позволяет с достаточной степенью надёжности идентифицировать в смешанной выборке принадлежность отдельных особей к конкретным популяционным группировкам. Кроме того, необходимо определить степень информативности каждого использованного параметра. Для этого применяли специальные виды анализа, формирующие математические модели. На рис. 4 хорошо видны не только отличия в дискриминирующей мощности двух математических моделей, с разным набором и количеством параметров, но и различия в степени трансгрессии канонических значений. Так, на рис. 4А (в модели 3 параметра) можно видеть, что трансгрессия значений дискриминанты групп почти полная, а на рис. 4Б (в модели 11 параметров) — трансгрессия почти отсутствует, что говорит о глубоком разделении совокупной выборки на группы.
Для оценки влияния искусственного воспроизводства на характеристики возвращающихся в базовые водоёмы ЛРЗ производителей проанализированы массивы данных биологического анализа рыб разного происхождения и их возрастной структуры за последние 20 лет. В результате отмечен процесс омоложения заводских популяций кеты на Юго-Восточной Камчатке в реках Паратунка, Авача и в оз. Б. Вилюй, а также уменьшение разнообразия её возрастной структуры. Средний возраст заводского возврата кеты (в р. Паратунка — 3,55±0,01, в оз. Б. Вилюй — 3,77±0,01, в р. Аваче — 3,83±0,61 года) достоверно меньше (р<0,001), чем у производителей, мигрирующих к естественным нерестилищам (3,91±0,01 года). Различия эти максимальны для Паратунского ЛРЗ, где выше температура подращивания молоди и, соответственно, больше её
масса на выпуске. Ускорение созревания и возврата на нерест более выражено у заводских самцов кеты, чем у самок (Запорожец, Запорожец, 2011).
Сравнение возраста заводских лососей и выборок преимущественно диких особей нерки и чавы-
чи на Западной Камчатке в бассейне р. Большой показало, что наблюдается снижение среднего возраста возврата выращенных лососей, особенно на геотермальном Малкинском ЛРЗ. Так, если нерка из естественных популяций возвращается в
20 40 60
/му• г:Величина межсклеритного промежутка, мкм
Рис. 3. Центральная часть чешуи (слева) производителей хайковской (вверху) и паратунской (внизу) кеты и распределение величины межсклеритных промежутков чешуи этих рыб до первого годового кольца (справа)
Б
# дикая
”6 -4 -2 0 2 4 6 "-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 ' [Шк3
Корень 1 Корень 1
Рис. 4. Диаграмма рассеяния канонических значений для пар дискриминантных функций (канонических корней), разделяющих совокупную выборку кеты из р. Паратунки на три группы (дикую, заводскую ПЛРЗ и заводскую ПЭБ) при участии в модели 3 (А) и 11 (Б) параметров (характеристик чешуи)
среднем через 3,91±0,01 г., то к ЛРЗ «Озерки» — через 3,87±0,01, а к Малкинскому ЛРЗ — через 3,16±0,01 г. Причём ускоряется не только скат молоди из реки в море, но и созревание самок в океанических водах за счёт акселерации развития на ранних этапах онтогенеза. Акселерация роста молоди на Малкинском ЛРЗ с помощью подогретой воды заметно сказывается и на показателях возвращающихся производителей чавычи: происходит ускорение полового созревания и снижение среднего возраста возврата, по сравнению со стадом всего бассейна и с исходной дикой популяцией. Заметно уменьшается масса (и размеры) взрослой заводской чавычи (Запорожец, Запорожец, 2011).
Одним из путей уменьшения последствий влияния искусственного воспроизводства на характеристики возвращающихся производителей является экосистемный подход, ориентированный на максимальное приближение условий выращивания заводских рыб, выпускаемых на пастбищный нагул, к естественным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования в области лососеводства на Камчатке, проведённые за последние 40 лет, позволили решить часть важных технологических проблем и привели к внедрению ряда научных разработок на рыбоводных заводах. В то же время анализ результатов деятельности этих ЛРЗ по воспроизводству лососей выявил необходимость корректировки применяемых там технологий с целью выпуска молоди, приспособленной к жизни в разнообразных и сложных природных условиях.
ЛИТЕРАТУРА
Басов Ю.С. 1977. Первый опыт применения геотермальных вод для выращивания молоди лососей // Изв. ТИНРО. Т. 101. С. 57-64.
Басов Ю.С. 1986. Биологические основы лососеводства на геотермальных водах // Биол. моря. № 2. С. 32-38.
Басов Ю.С. 2002. К истории геотермального лососеводства на Камчатке // Люди и годы. 1932-2002. Пет-ропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 41-45.
Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю.
2003. Бентофауна и питание молоди кеты естественного и заводского воспроизводства в бассейне р. Паратунка // Чтения памяти В.Я. Леванидо-ва (Владивосток, 19-21 марта, 2003 г.). Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 70-80.
Виленская НИ. 2002. Влияние размеров яйцеклеток чавычи Oncorhynchus tschawytscha ^а1-Ьаит) на размеры личинок и молоди // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 226-234.
Виленская НИ., Маркевич Н.Б. 2000. Влияние термических условий на возраст, выживание и размер эмбрионов и молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha и нерки Ожо^уп^ш тгка в условиях эксперимента // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 124-132.
Гаврюсева Т.В. 2007. Патоморфологические изменения при алиментарном токсикозе у молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus на Камчатке // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 170-184.
Запорожец Г.В. 1985. Микроэлементы в теле молоди тихоокеанских лососей, родившейся на заводах и в естественных условиях // Всес. совещ. по пром. рыбоводству и проблемам кормов, кормопроизводства и кормления рыб: Тез. докл. (Москва, 19-21 декабря 1985 г.). М. С. 36-37.
Запорожец Г.В. 1988. Влияние добавок кобальта и марганца на некоторые биологические показатели искусственно выращиваемой молоди тихоокеанских лососей / Сб. науч. тр.: Корма и методы кормления объектов марикультуры. М.: ВНИРО. С.145-152.
Запорожец Г.В. 2006. Микроэлементы в теле молоди тихоокеанских лососей: прикладные аспекты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 146. С. 35-55.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2000. Разработка нормативов плотности посадки молоди нерки (Ожо^уп^ш т^а) для промышленного выращивания на Камчатке // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 133-138.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2003. Гранулированные корма для молоди лососей на Камчатке: опыт применения, проблемы и перспективы использования и производства // Мат-лы Междунар.
симп. «Холодноводная аквакультура: Старт в XXI век» (Санкт-Петербург, 8-13 сентября 2003 г.). М.: ФГНУ «Росинформагротех». С. 81-82.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2004. Готовность выращенной молоди лососей к жизни в море, определяемая по функционированию осморегуля-торной системы // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 238-245.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2011. Лососевые рыбоводные заводы Дальнего Востока в экосистемах Северной Пацифики. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 268 с.
Запорожец Г.В., Запорожец О.М., Пономарев С.В., Гамыгин Е.А. 1994. Корма и физиологическое состояние молоди кижуча // Рыб. хоз-во. Вып. 3. С. 44-46.
Запорожец О.М. 1991. Оценка физиологического состояния молоди лососей по способности к плаванию в гидродинамической установке // Вопр. ихтиологии. Т. 31. № 1. С. 165-168.
Запорожец О.М. 1992. Влияние искажений ГМП на развитие и поведение молоди тихоокеанских лососей // Современные проблемы изучения и сохранения биосферы. Живые системы под внешним воздействием. СПб.: Гидрометеоиздат. Т. II. С.304-312.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 1988. Влияние ограничения свободы передвижения на рост и плавательные способности молоди кеты // Тез. докл. 3 Всес. совещ. по лососевидным рыбам (Тольятти, март 1988 г.). Тольятти: ИЭВБ. С. 115-116.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 1990. Содержание микроэлементов в теле молоди кеты, Oncorhynchus keta, при искусственном выращивании в различных условиях геомагнитного поля // Вопр. ихтиологии. Т. 30. № 1. С. 162-165.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 1993. Физиологическое состояние сеголеток нерки (Ожог-hynchus nerka), выращенных на сухих и влажных кормосмесях // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 2. Петропавловск-Кам-чатский: КоТИНРО. С. 151-158.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 1995. Рост и смолтификация чавычи (Oncorhynchus tscha-wytscha) в разных условиях выращивания // Исследования биологии и динамики численности про-
мысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 73-77.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 1998. Развитие нерки (Ожо^уп^ш nerka) из разных популяций (речных и озёрных) при одинаковых условиях выращивания // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 153-159.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В., Толстяк Т.И. 1995. Исследование влияния плотности посадки и интенсивности водообмена рост и физиологическое состояние молоди кеты и кижуча // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С.78-88.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2000а. Дифференциация естественных и искусственно воспроизводимых популяций кеты (Oncorhynchus keta) по особенностям структуры чешуи // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 139-146.
Калъченко Е.И., Гаврюсева Т.В., Юрьева М.И. 2009. Физиолого-биохимические показатели молоди кеты при выращивании на импортных комбикормах // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 12. С. 58-71.
Калъченко Е.И., Городовская С.Б., Эпштейн Л.М. 2000. Результаты испытаний биологически активных веществ на молоди чавычи Oncorhynchus tschawytscha // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 147-151.
Калъченко Е.И., Черненко Е.В., Басов Ю.С. 1994. Некоторые результаты выращивания молоди чавычи при различных температурных режимах // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Матер. 5 Всерос. совещ. (Санкт-Петербург, 1994 г.). СПб.: ГосНИОРХ. С. 88-90.
Карманова И.В., Пугаева В.П., Рудакова С.Л. и др. 2002. Пути проникновения патогенов молоди тихоокеанских лососей на рыбоводные заводы
Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 303-307.
Кляшторин Л.Б., Смирнов Б.П., Толстяк Т.И. 1990. Получение полноценного смолта-сеголетка нерки при ускоренном подращивании // Рыб. хоз-во. № 11. С. 30-32.
Кохменко Л.В. 1983. Суточные рационы молоди кижуча, выращиваемой на искусственных кормах с использованием тепла геотермальных вод // Морфология, структура популяций и проб. рационального использования лососевидных рыб: Тез. коор-динац. совещ. по лососевид. рыбам (Ленинград, март, 1983 г.). Л.: Наука. С. 106-107.
Кохменко Л.В., Толстяк Т.И. 1985. Оценка кормовой смеси, применяемой при выращивании мики-жи по данным гистологического анализа печени // Тез. докл. VI Всес. конф. по экологич. физиологии и биохимии (Вильнюс, сентябрь 1985 г.). Вильнюс: АН ЛССР. С. 485-486.
Кудзина М.А. 2006. Оценка доли лососей искусственного происхождения в бассейне р. Большая по данным отолитного мечения // Современные проблемы лососевых рыбоводных заводов Дальнего Востока: Мат-лы Междунар. науч.-практ. семинара в рамках VII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 30 ноября - 1 декабря 2006 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 37-42.
Леман В.Н., Чебанова В.В. 2002. Возможности повышения эффективности искусственного разведения кеты Ожо^уп^ш keta ^а1Ьаит) и экология заводской молоди в бассейне реки Большая (Западная Камчатка) // Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов. Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 141. С. 215-228.
Маркевич Н.Б., Виленская НИ. 1995. Выживание горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Wa1b.) в период эмбриогенеза в связи с термическим режимом инкубации икры // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 25-33.
Попова Т.А. 1983. Акселерация роста молоди красной (Ожо^уп^ш ж^а) при подращивании в геотермальной воде // Морфол., структура популяций
и пробл. рационал. использ. лососевидн. рыб: Тез. Координац. совещ. по лососевид. рыбам (Ленинград, март 1983 г.) Л.: Наука. С. 167-168.
Попова Т.А., Толстяк Т.И. 1986. Некоторые морфофизиологические показатели молоди красной, выращиваемой с использованием тепла геотермальных источников // Марикультура на Дальнем Востоке. Сб. науч. тр. Владивосток. С. 13-17.
Попова Т.А., Чебанов Н.А. 2007. Динамика миграции покатной молоди тихоокеанских лососей разных форм воспроизводства (Западная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 164-169.
Пугаева В.П., Сазонов А.А., Быханова Н.Г., Ли-нева Г.П. 1991. К вопросу о заболеваемости заводской молоди лососей // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 1, ч. 2. Петропав-ловск-Камчатский: КоТИНРО. С. 113-123.
Пугаева В.П., Сазонов А.А., Линева Г.П., Николаева А.А. 1993. О вирусо- и бактерионосительстве среди мальков чавычи на экспериментальной базе КоТИНРО // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 2. Петропавловск-Камчат-ский: КамчатНИРО. С. 241-248.
Рудакова С.Л. 2002. Изменение экстенсивности поражения эритроцитов уеп-подобными включениями у заводских сеголеток кеты Ожогуп^ш keta в процессе роста // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 314-317.
Рудакова С.Л. 2004. Анализ развития эпизоотии, вызванной вирусом инфекционного некроза гемо-поэтической ткани (!Н№У) у мальков нерки Oncorhynchus ж^а при искусственном выращивании (Камчатка) // Вопр. рыболовства. Т. 5. № 2 (18). С. 362-374.
Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. 1989. Осморегу-ляторные способности молоди кеты Ожо^уп^ш keta при длительном выращивании в пресной воде // Вопр. ихтиологии. Т. 29. № 4. С. 617-623.
Смирнов Б.П., Запорожец О.М. 1992. Осморе-гуляторные способности у сеголеток и годовиков кижуча Oncorhynchus kisutch // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 2. С. 186-189.
Смирнов Б.П., Мешкова М.Г., Введенская Т.Л.
2004. Оценка величины выедания заводской молоди кеты в озере Большой Вилюй // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 246-250.
Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.Л. 1993. Адаптация заводской молоди кеты О. keta и О. tshawytscha к питанию в естественной среде и влияние голодания на физиологическое состояние молоди // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 5. С. 637-643.
Толстяк Т.И. 1983. Характеристика оогенеза ми-кижи (Ба1то mykiss Wa1baum), акселерированной в условиях повышенных температур // Марикуль-тура на Дальнем Востоке. Владивосток. ТИНРО. С. 76-84.
Толстяк Т.И. 1985. Влияние искусственных кормовых смесей на физиологическое состояние акселерированной молоди кеты // Тез. докл. Всесоюзн. конф. по пром. рыбоводству и пробл. кормов, кормопроизводства и кормления рыб (Москва, 19-21 декабря 1985 г.). М.: ВНИИПРХ. С. 150-151.
Толстяк Т.И. 1988. Влияние искусственных условий выращивания на физиологическое состояние молоди красной // Современное состояние исслед. лососевидн. рыб: Тез. докл. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам (Тольятти, март 1988 г.). Тольятти: ИЭВБ. С. 333-335.
Толстяк Т.И. 1997. Физиологическое состояние молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой в искусственных условиях // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997 г). М.: ВНИРО. С. 321-322.
Чистякова А.И. 2008. Дифференциация покатной молоди кеты Oncorhynchus keta (Walb.) бассейна реки Паратунка на основе отолитного мече-ния // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 10. С. 64-71.
Zaporozhec O.M., Zaporozhec G.V 1993. Preparation of hatchery-reared chum fry for life at sea: osmoregulation dynamics // J. Fisheries Oceanography. V. 2. № 2. P. 91-96.
