CC BY
57
УДК 633.16:581.144
КОРРЕЛЯЦИИ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ И ПОКАЗАТЕЛЯМИ ПРОДУКТИВНОСТИ У ШЕСТИРЯДНЫХ И ДВУРЯДНЫХ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ
Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк
THE CORRELATIONS BETWEEN STALK STRUCTURE FEATURES AND CROP-PRODUCING POWER INDICES IN SIX-ROW AND TWO-ROW BARLEY CULTIVARS
L. N. Kovrigina, G. Yа. Stepanyuk
В статье обсуждаются особенности корреляций между признаками стебля и элементами продуктивности у двурядных и шестирядных ячменей.
The peculiarities of correlations between stalk features and crop-producing power features in two-row and six-row barley are discussed in the article.
Ключевые слова: ячмень, продуктивность, строение стебля, корреляции.
Keywords: barley, crop-producing power, stalk structure, correlations.
Ячмень - важнейшая зернофуражная культура Кемеровской области. В настоящее время в производстве преобладают двурядные сорта ячменя. Однако многорядные ячмени Сибири отличаются высокой пластичностью и продуктивностью, устойчивы к пониженным температурам, являются существенным резервом в увеличении производства фуражного зерна и могут широко использоваться в региональных селекционных программах [8, с. 263 - 269].
В литературе есть данные об особенностях корреляций элементов продуктивности у двурядных и шестирядных ячменей [4; 2, с. 101 - 104], взаимосвязях показателей продуктивности, размеров и некоторых
анатомических признаков стебля у двурядных сортов [1, с. 22 - 27], однако практически отсутствует анализ особенностей корреляционных зависимостей между структурой стебля и продуктивностью у образцов из разных подвидов рода Иогёеиш Ь.
Цель работы: сравнить корреляции между признаками структуры стебля и показателями продуктивности у двурядных и шестирядных образцов ячменя.
Объем изученной коллекции составлял тридцать образцов сибирской селекции (табл. 1): 22 сорта,
4 перспективных селекционных линии и 4 староместных образца.
Таблица 1
Перечень изученных образцов ячменя
Происхождение Название образца
многорядные двурядные
Омская область к-4967 местный, к-8399 местный, Омский 85, Тарский 1 Новоомский, Омский 80, Омский 86, Омский 13709, Сибирский 2
Томская область к-4210 местный, к-4211 местный -
Новосибирская область - Ача, Баган, Обской
Красноярский край Агул, Агул 2, Енисей, А 253611, А 793369 Кедр, Красноярский 1, Красноярский 80, Лазурит, Ц 282528, Ц 462677
Иркутская область Заларинец, Иркут, Неван Неполегающий
Исследования были проведены в 1997 г. с благоприятными гидротермическими условиями.
Образцы выращивали на опытном поле Кемеровского научно-исследовательского института сельского хозяйства по принятой в зоне исследований агротехнике.
Морфоанатомический анализ проведен на кафедре ботаники Кемеровского госуниверситета.
При изучении строения стебля у 20 - 25 растений каждого образца, убранных в фазу полной спелости, измеряли длину соломины от верхней границы зоны кущения до колоса (Дл), верхнего (Длв), двух нижних (Дл1, Дл2) и суммарную длину средних междоузлий (Длср) в см, диаметр нижних междоузлий (Дь Д2, Д3) в мм. Затем рассчитывали предложенные И. Н. Гальченко (Дл/ДО и В. А. Горшковой (Дл2/Дг) индексы устойчивости к полеганию [5, с. 53 - 60].
Для анатомического анализа было выбрано первое надземное междоузлие, от структуры которого зависит устойчивость к полеганию. Его строение изучали на постоянных препаратах поперечных срезов, сделанных
в средней части. Препараты анализировали при помощи светового микроскопа «Биолам Р-16» при увеличении объектива х3,2 и окуляра х4; *15. Под микроскопом подсчитывали число слоев склеренхимы и паренхимы (Сс, Сп), число проводящих пучков внешнего и внутреннего круга (Пс, Пп). Затем при помощи рисовального аппарата РА - 7 зарисовывали схемы срезов. Диаметры междоузлия (Дм), полости (Дпл), толщину склеренхимы, паренхимы и стенки соломины (Тс, Тп, Тст) измеряли на схемах поперечных срезов в мм. Площадь междоузлия, выполненной части, проводящих пучков внешнего и внутреннего круга (8м , 8ст , 8пс, 8пп) определяли весовым методом с использованием торсионных весов (ВТ) и выражали в мм.2 После этого рассчитывали выполненность стебля (8ст/8м, %), долю проводящих тканей в выполненной части стебля (8п/8ст, %), общее число проводящих пучков (П), суммарную площадь проводящих тканей (8п).
Продуктивность растений оценивали по следующим показателям: длина колоса (Длк, см), число (Зк, шт.) и
масса (Мз, г) зерен в колосе, масса 1000 зерен (М). Была проведена также оценка густоты продуктивного стеблестоя (Пр, шт/м2), определен урожай зерна с единицы площади (У, г/м2) и продолжительность вегетации (В, дни).
При обработке данных вычисляли средние для образца значения признаков, а затем определяли межсортовые корреляции (r005) отдельно для двурядных и многорядных ячменей. Степень согласованности изменчивости отдельных признаков и их комплексов оценивали с помощью коэффициента детерминации (R2). Математическую обработку проводили с помощью программ Statistica 6.1 и Excel.
Известно, что позднеспелые формы более продуктивны, чем скороспелые, но в Сибири ограничены возможности получения физиологически спелого зерна у позднеспелых и даже среднеспелых форм из-за пони-
женных ресурсов тепла и ранних заморозков [4]. В нашем опыте сопряженность показателей продуктивности с уровнем скороспелости у многорядных образцов была незначительной (Я2 = 0,02), парные коэффициенты корреляции - низкими (г005 = -0,09...0,25). Для двурядных образцов характерна более высокая зависимость продуктивности от продолжительности вегетационного периода (Я2 = 0,24). Высокоурожайные, крупнозерные образцы с длинным продуктивным колосом выделяли среди сортов и селекционных линий разных групп спелости, так как уровень корреляций отдельных признаков с периодом вегетации не был высоким (Г0, 05 = 0,01...0,55). Позднеспелые двурядные ячмени отличались повышенным числом зерен в колосе (Г0,05 = 0,77).
Таблица 2
Корреляции (г0,05) между элементами продуктивности у двурядных и шестирядных сортов ячменя
Признаки В ДЛк Зк У Пр М М3
Длк G,ii G,G5
Зк G,77 G,25 G,52 G,93
У G,Gi G,G8 Gi G,57 G,4i G,52
Пр -G,36 -G,ii -G,G4 G,26 -G,G9 G,ii G,73 G,61
М G,55 -G,G9 G,i3 -G,16 -G,Gi -G,G7 -G,64 G,42 -G,58 -G,G7
Мз G,5G G,16 G,69 G,45 G,69 G,5i G,55 G,88 -G,16 G,i7 -G,i5 G,6G
R2 G,2i G,G2 G,i9 G,3G G,i8 G,28 G,3i G,38 G,i8 G,iG G,16 G,ii G,26 G,33
Примечание: в числителе - двурядные, в знаменателе
Обозначения признаков - в тексте.
По результатам изучения в Кузнецкой котловине коллекции двурядных среднеспелых сибирских и европейских ячменей в качестве ведущих элементов продуктивности (по возрастанию значимости) Заушинце-ной А. В. [4] были названы число продуктивных стеблей на 1 м2, масса 1000 зерен и число зерен в колосе. Урожайность изученных нами двурядных сортов зависит (табл. 2), в первую очередь, от густоты продуктивного стеблестоя (г005 = 0,73), во вторую - от массы 1000 зерен (г005 = -0,64), в третью - от массы зерна в отдельном колосе (г005 = 0,55). Последний показатель связан в равной мере с длиной колоса и числом зерен в нем (г005 = 0,69).
По данным Заушинценой А. В. [4], с урожайностью многорядных ячменей в области тесно коррелируют такие показатели, как число зерен в колосе и продуктивных стеблей на 1м2, приоритетность которых зависит от метеоусловий вегетации. В представляемой в данной работе группе сибирских шестирядных ячменей урожайность определялась, в первую очередь массой зерна с колоса (г005 = 0,88), во вторую - густотой продуктивного стеблестоя (г005 = 0,61), в третью - числом зерен в
шестирядные образцы.
колосе и его длиной (г005 = 0,52...0,57). Формирование более густого стеблестоя у двурядных ячменей компенсируется продуктивностью отдельного колоса у шестирядных, что подтверждает литературные данные [6, с. 153 - 154]. Число зерен в колосе и его длина тесно коррелируют между собой (г005=0,93), а масса зерна с колоса сильнее зависит от крупности зерна (г005= 0,60), чем от этих показателей (г005 = 0,45...0,51). Различия в составе корреляционной плеяды урожайности (при сравнении наших данных с литературными) обусловлены спецификой происхождения сравниваемых образцов, а доминирующая роль отдельных элементов - успешной селекцией в соответствующем направлении.
В региональных моделях сортов оговариваются не только параметры продуктивности, группы спелости, но и особенности архитектоники сортов [3, с. 11 - 17]. В связи с этим были рассмотрены корреляции между вегетационным периодом и структурой стебля. Согласно нашим данным (табл. 3), у двурядных сортов зависимость между размерами стебля, отдельных междоузлий и продолжительностью периода вегетации была незначительной (Я2 = 0,11). Лишь по двум признакам
отмечены относительно высокие коэффициенты корреляции (г0,05 = -0,63...-0,65), свидетельствующие о том, что среди более скороспелых образцов можно выделить формы с оптимальной для Сибири длиной соломины (около 70 см), но у них обычно формируется длинная колосоножка, что может негативно сказаться на устойчивости к полеганию или к пониканию. В группе шестирядных ячменей сопряженность размеров стебля и
продолжительности вегетации еще ниже, чем у двурядных (Я2=0,09). Высоких значений коэффициентов корреляции (г0 05 > 0,7) между обсуждаемыми показателями не выявлено. Однако в отдельных случаях скороспелость может сочетаться с увеличением длины нижнего междоузлия (г005 = -0,58), что нежелательно в плане устойчивости к полеганию.
Таблица 3
Корреляции (г0,05) между элементами продуктивности и признаками стебля у двурядных и шестирядных сортов ячменя
Признаки Длк Зк У Пр М Мз В
-0,43 -0,56 0,16 0,40 -0,27 -0,36 -0,65
Дл 0,33 0,18 0,38 0,53 -0,22 0,12 -0,21
Ялі 0,26 0,11 0,17 0,10 -0,08 0,07 -0,25
Дл1 -0,05 -0,25 -0,31 -0,42 0,02 -0,20 -0,58
Ял2 0,30 0,41 0,36 0,09 -0,30 0,30 -0,09
Дл2 0,10 -0,12 0,23 0,13 0,06 0,15 -0,25
-0,13 -0,67 -0,36 -0,04 0,15 -0,46 -0,63
Длв 0,42 0,19 0,64 0,52 0,23 0,43 -0,40
-0,49 -0,29 0,24 0,38 -0,26 -0,18 -0,20
Длср -0,08 0,06 -0,23 0,07 -0,45 -0,29 0,30
Я, 0,60 0,00 0,00 -0,36 0,02 0,50 -0,03
Д1 0,60 0,55 0,72 0,26 0,33 0,69 0,04
Я~ 0,50 -0,14 0,13 -0,20 -0,17 0,47 -0,19
Д2 0,57 0,47 0,72 0,47 0,19 0,56 0,05
Я. 0,03 -0,44 -0,26 -0,31 0,14 0,06 -0,12
Д3 0,67 0,60 0,78 0,54 0,14 0,60 0,08
0,07 0,43 0,27 0,15 -0,17 0,11 0,03
Дл2/Д2 -0,58 -0,73 -0,65 -0,46 -0,20 0,33 -0,44
Ял/ Д -0,61 -0,26 0,11 0,48 -0,14 -0,53 -0,29
Дл/Д1 -0,48 -0,49 -0,53 0,07 -0,44 -0,66 -0,18
Я2 0,16 0,15 0,05 0,08 0,04 0,12 0,11
0,20 0,18 0,31 0,15 0,07 0,22 0,09
Примечание: в числителе - двурядные, в знаменателе - шестирядные образцы. Обозначения признаков - в тексте.
В ряде работ описаны зависимости между размерами стебля и продуктивностью у ячменя [1, с. 22 - 27], однако практически все наблюдения проводились в европейской части России. Среди показателей продуктивности степень сопряженности с параметрами стебля у изученных нами двурядных ячменей убывает в ряду: длина колоса (Я2 = 0,16), число зерен в колосе (Я2 = 0,15), масса зерна с колоса (Я2 = 0,12), продуктивный стеблестой (Я2 = 0,08), урожайность (Я2 = 0,05), масса 1000 зерен (Я2 = 0,04). Причем длина колоса и масса зерна в нем больше у образцов с более толстой (в нижней части) соломиной (г005 = 0,50...0,60) и низкими значениями индекса Гальченко (г005 = -0,61...-0,53). Озерненность выше у форм с короткими колосоножка-ми (г005 = -0,67) и укороченной соломиной (г005 = -0,56). Сопряженность остальных признаков продуктивности и размеров стебля - низкая (Я2 < 0,25). Положительным является факт отсутствия прямой зависимости между длиной соломины и урожайностью образца, однако бо-
лее высокорослые формы могут отличаться сниженной продуктивностью колоса.
В группе шестирядных ячменей сопряженность показателей продуктивности и размеров стебля выше (Я2 = 0,19) и убывает в ряду: урожайность (Я2 = 0,31), масса зерна с колоса (Я2 = 0,22), длина колоса (Я2 = 0,20), число зерен в нем (Я2 = 0,18), густота продуктивного стеблестоя (Я2 = 0,15), масса 1000 зерен (Я2 = 0,07). Урожайность, длина и озерненность колоса больше у относительно толстостебельных форм (г0,05 = 0,47...0,78), что часто сочетается с низкими значениями индексов, предложенных И. Н. Гальченко и В. А. Горшковой, (г005= -0,53...-0,65) и удлиненной ко-лосоножкой (г005 = 0,64). У отдельных многорядных ячменей, отличающихся повышенной густотой продуктивного стеблестоя, формируются относительно длинные стебли (г005 = 0,53) с утолщенными нижними междоузлиями (г005 = 0,54). Взаимосвязь между массой зерна с колоса и толщиной нижних междоузлий стебля (Г0, 05 = 0,56...0,62), а также с индексами устойчивости в
данной группе сильнее (г0,05 = -0,53...-0,66), чем у двурядных образцов.
В плане устойчивости к нагрузкам, возрастающим при увеличении размеров и массы колоса, важны не только длина и толщина стебля, но и развитие отдельных его зон, поэтому были проанализированы корреляции между параметрами стебля (табл. 4). Устойчивы к
полеганию формы с толстыми нижними междоузлиями, на которые ложится основная нагрузка надземной массы [5, с. 53 - 60]. В наших исследованиях измерялся диаметр трех нижних междоузлий. Эти признаки тесно связаны между собой (г005 = 0,82...0,96), как и длина первого и второго междоузлий (г005 = 0,76...0,79).
Таблица 4
Корреляции (г0,05) между признаками стебля у двурядных и шестирядных сортов ячменя
Признаки Дл Дл1 ДЛ2 ДЛв Длср Д1 Д2 Дз Дл2/Д2 ДлД1
Дл
Дл1 0,35 0,06
Дл2 0,31 0,36 0,79 0,76
Длв 0,32 0,61 0,32 0,24 0,07 0,55
а * Д 0,66 0,46 -0,28 -0,47 -0,20 -0,45 -0,35 -0,37
Д: 0,21 0,45 -0,02 0,26 0,09 0,67 0,35 0,73 -0,02 -0,35
Д2 0,30 0,60 -0,16 0,21 0,07 0,69 0,31 0,81 0,13 -0,26 0,95 0,93
Д3 0,35 0,69 -0,42 0,01 -0,25 0,48 0,26 0,79 0,37 -0,06 0,82 0,87 0,90 0,96
Дл2/Д2 0,06 -0,20 0,77 0,78 0,82 0,53 -0,11 -0,15 -0,29 -0,33 -0,46 -0,15 -0,50 -0,23 -0,73 -0,45
Дл/Д1 0,36 0,11 0,26 -0,32 0,14 -0,56 -0,09 -0,43 0,33 0,68 -0,82 -0,83 -0,72 -0,66 -0,60 -0,52 0,51 0,01
я2 0,13 0,20 0,20 0,19 0,17 0,33 0,07 0,32 0,11 0,17 0,29 0,41 0,30 0,43 0,33 0,39 0,29 0,15 0,24 0,27
Примечание: в числителе - двурядные, в знаменателе
Обозначения признаков - в тексте.
У двурядных ячменей длина соломины зависит в основном от суммарной длины средних междоузлий (Г0, 05 = 0,66) и слабее сопряжена с длиной нижних (Г0, 05 = 0,31...0,35) и верхнего (г005 = 0,32). Корреляции между длиной и диаметром междоузлий отрицательные и невысокие (г005 = -0,01...-0,42), т. е. в данной группе есть формы с укороченными и утолщенными нижними междоузлиями. Длина соломины также мало зависит от толщины нижних междоузлий (г005 = 0,21...0,35), поэтому среди них есть образцы с различным сочетанием длины стебля и толщины его в нижней части. Увеличение диаметров нижних междоузлий, приводит к снижению значений индексов (г005 = -0,60.-0,82), что характерно для более устойчивых форм [5, с. 53 - 60]. Между показателями устойчивости существует положительная корреляция средней силы (г005 = 0,51).
Длина соломины у шестирядных образцов в большей степени зависит от вытянутости верхнего (Г0, 05 =0,61), нежели средних (г005 = 0,46) и нижних (Г0, 05 = 0,06...0,36) междоузлий. Размеры (длина) двух нижних междоузлий тесно связаны между собой (г0,05 =0,76), слабее - с верхним (г005 =0,24...0,55) и средними (г005 = -0,45.-0,47). При анализе корреляционной структуры признаков у данной группы ячменей
шестирядные образцы.
выявлена нежелательная с точки зрения устойчивости к полеганию прямая зависимость между диаметром и длиной одноименных (г005 = 0,69 - для 2-го междоузлия) и различных метамеров стебля (длина верхнего -диаметр второго и третьего). У более высокорослых образцов утолщена нижняя часть соломины (Г0, 05 = 0,60...0,69), что позитивно сказывается на устойчивости к полеганию. Индексы, предложенные В. А. Горшковой и И. Н. Гальченко не коррелируют между собой: у образцов с утолщенной нижней частью соломины второй - понижен (г005 = -0,52.-0,83), а соотношение длина/диаметр первого префлорального междоузлия практически не изменяется. Увеличение длины нижних междоузлий приводит к возрастанию индекса, описанного в работах В. А. Горшковой (Г0, 05 = 0,53...0,78), а средних - индекса Гальченко (Г0, 05 = 0,68). Характеризуя одно и то же свойство (устойчивость к полеганию), рассматриваемые индексы отражают разные особенности архитектоники растений: пропорции стебля в целом и его нижней части.
При анализе двурядных и многорядных образцов обнаружена более тесная зависимость между размерами соседних, нежели отдаленных, метамеров стебля. Выявленные корреляции свидетельствуют о возможно-
сти сравнительной оценки образцов по размерам одного из нижних междоузлий. В то же время нельзя судить по междоузлию одной зоны о размерах междоузлий других зон стебля.
У двурядных и у шестирядных ячменей корреляционная структура признаков стебля отличается. Среди первых больше образцов с укороченными нижними и верхним междоузлиями, оптимальными значениями индексов устойчивости. Есть также формы, у которых формируется длинная утолщенная в нижней части соломина. Среди шестирядных ячменей больше высокорослых толстостебельных образцов с длинными коло-соножками. Но в этой группе сложнее вести отбор форм с короткими и утолщенными нижними и верхним междоузлиями.
Продолжительность периода вегетации в группах двурядных и многорядных ячменей слабо сопряжена с анатомическими признаками (Я2 = 0,06...0,04 соответственно), следовательно, в разных группах спелости встречаются образцы с признаками, характерными для прочных стеблей.
В литературе встречаются немногочисленные данные о связи признаков структуры стебля с продуктивностью растений [1, с. 22 - 27].
Сопряженность комплекса анатомических признаков стебля и продуктивности (табл. 5) изученных двурядных образцов - невысокая (Я2 = 0,11), однако рассмотрение отдельных элементов продуктивности показывает варьирование коэффициента детерминации от 0,04 (число зерен в колосе) до 0,25 (длина колоса). Длинноколосые образцы характеризуются повышенной площадью проводящих тканей и проводящих пучков, расположенных в паренхиме (г0,05 = 0,73...0,75), увеличенной толщиной паренхимы (г005 = 0,63) и числом проводящих пучков в ней (г005 = 0,69), небольшим числом слоев механического кольца (г005 = -0,70). Масса зерна в колосе выше у форм с большим числом проводящих пучков внутреннего круга (г005 = 0,76). Корреляции остальных показателей продуктивности с анатомическими признаками - слабые или средние (г0 05 < 0,70), поэтому в этой группе выделяются отдельные образцы, у которых высокие значения элементов продуктивности сочетаются с толстой стенкой стебля, высокой выполненностью, широким механическим кольцом, хорошо развитой проводящей тканью.
В группе шестирядных ячменей сопряженность показателей продуктивности и анатомии стебля (Я2 = 0,20) выше, чем двурядных (Я2 = 0,12), причем зависимость сильнее выражена по массе зерна с колоса (Я2 = 0,32) и с делянки (Я2 = 0,31). Для более урожайных образцов характерно увеличение числа и площади проводящих пучков (г005 = 0,59...0,89), размеров медуллярной лакуны (г005 = 0,70), снижение выполненности стебля. (г005 = -0,64...-0,65). Длинноколосые, высоко-озерненные формы отличаются увеличенным числом (Г0, 05 = 0,64...0,83), а крупнозерные - повышенной площадью проводящих пучков (г005 = 0,57...0,63).
Возможность отбора образцов с оптимальным выражением не одного, а комплекса структурных признаков определяется степенью и характером их скоррели-рованности между собой.
У изученных нами двурядных ячменей увеличение размеров поперечного сечения междоузлия (табл. 6) сопровождается возрастанием толщины стенки соломины (г005 = 0,84), суммарного объема проводящих тканей (г005 = 0,88), толщины склеренхимного кольца (Г0, 05 = 0,81), паренхимы (г005 = 0,77), числа и площади проводящих пучков внтуреннего круга (г005 =
=0,69...0,90). Однако увеличиваются и размеры полости (Г0, 05 = 0,94), поэтому выполненность нижнего междоузлия может снижаться (г005 = -0,22), как и доля проводящих тканей (г005 = -0,52) в нем. В этой группе выделяются отдельные относительно тонкостебельные формы с небольшой лакуной и более высокой выполненностью (г005 = -0,52), с небольшой лакуной и толстой стенкой (г005=0,61), причем увеличение размеров выполненной части стебля происходит в основном за счет паренхимы, нежели склеренхимы (г005 = 0,98...0,74 соответственно). Общая площадь проводящих тканей зависит от площади пучков внутреннего круга сильнее, чем от внешнего (г005 = 0,99...0,83), связь с числом пучков гораздо ниже (г005 = 0,51). Количество пучков на поперечном срезе междоузлия определяется, в первую очередь, их числом в склеренхиме (г005 = 0,88), во вторую - в паренхиме (г005 = 0,70). Выявлена высокая зависимость между площадью и числом проводящих пучков внутреннего круга (г005 = 0,72), средняя - внешнего (г005 = 0,60).
Сопряженность большинства анатомических показателей между собой у шестирядных ячменей ниже, чем у двурядных (табл. 6). У более толстостебельных форм увеличены размеры полости и площадь проводящих тканей (г005 = 0,86...0,89), у большинства из них больше толщина стенки, паренхимы, число пучков в паренхиме (г005 = 0,59...0,63), у некоторых - толщина склеренхимы и общее число проводящих пучков (Г0, 05 = 0,49). Сочетание таких признаков, как число слоев склеренхимы и паренхимы, выполненность стебля, доля проводящих тканей, число пучков в склеренхиме может быть различным (г005 = 0,01...-0,35). Образцы с небольшой полостью - тонкостебельные (г005 = 0,89), с небольшим числом проводящих пучков в паренхиме и в целом, небольшой площадью проводящих тканей (г0,05 = 0,64...0,72), повышенной выполненностью
(Г0, 05 = -0,73), с различной выраженностью остальных признаков (г005 = 0,07...-0,27). Увеличение размеров выполненной части стебля происходит за счет паренхимы (Г0, 05 = 0,99), склеренхимы (г005 = 0,93) и проводящих тканей (г005 = 0,77...0,79). У некоторых из них повышена выполненность (г005 = 0,49), число слоев склеренхимы (г005 = 0,49), площадь проводящих пучков в склеренхиме (г005 = 0,47), у отдельных - другие показатели. Число пучков и площадь проводящих тканей увеличиваются сильнее за счет внутреннего (г005 = 0,94), чем внешнего круга (г005 = 0,75). Суммарная площадь проводящих тканей мало зависит от числа пучков, т. е. определяется их размерами. Выполненность сильнее зависит от размеров полости (г005 = -0,73), чем стенки стебля (г005 = 0,49). У образцов с повышенной выполненностью увеличено число слоев паренхимы (Г0, 05 = 0,75), а число проводящих пучков, наоборот, снижено.
Таблица 5
Корреляции (г0,05) между элементами продуктивности, размерами и анатомическими признаками стебля у двурядных и шестирядных сортов ячменя
При- знаки ДЛк Зк У Пр М Мз Дл ДЛ2 Дле & Д2 Дл2/Д2 Дл/Дг
Дпл 0,52 0,54 0,20 0,55 0,28 0,70 -0,30 0,33 -0,40 0,30 0,64 0,65 0,03 0,33 0,34 0,55 -0,12 0,65 -0,01 -032 0,24 0,92 0,10 -0,32 -0,27 -0,76
Тст 0,56 -0,09 -0,04 -0,13 0,22 0,22 -0,05 0,02 -0,35 0,39 0,39 0,24 0,39 -0,07 0,15 0,51 -0,02 0,09 0,33 -0,35 0,64 0,22 -0,34 0,43 -0,62 -0,41
Тс 0,12 -0,11 -0,07 -0,19 0,08 0,06 -0,34 -0,28 -0,61 0,08 0,43 0,20 0,28 -0,09 0,25 0,51 -0,10 -0,08 0,24 -0,23 0,54 0,12 -0,16 0,54 -0,50 -0,32
Сс -0,70 0,27 -0,21 0,16 -0,21 -0,04 -0,33 0,07 -0,23 -0,05 0,01 -0,18 0,07 -0,02 -0,11 -0,05 -0,06 -0,15 0,21 0,10 0,17 -0,15 -0,15 0,11 -0,02 0,09
Тп 0,63 0,11 0,01 0,10 0,23 0,22 0,03 0,03 -0,22 0,25 0,35 0,23 0,40 -0,03 0,12 0,46 -0,01 0,10 0,32 -0,29 0,61 -0,22 -0,35 0,37 -0,61 -0,39
Сп 0,43 0,04 -0,21 0,02 0,14 -0,08 0,40 -0,13 0,01 0,27 -0,09 -0,05 0,12 -0,28 -0,28 0,03 0,30 -0,13 0,04 -0,25 0,51 -0,18 -0,59 0,27 -0,62 -0,13
Пс -0,04 0,69 -0,30 0,64 0,08 0,52 0,12 0,06 0,16 0,22 0,03 0,55 0,40 0,17 0,17 -0,26 0,01 0,35 0,28 0,01 0,24 0,18 0,05 -0,45 0,03 -0,26
Пп 0,69 0,78 0,21 0,70 0,41 0,88 -0,22 0,45 -0,10 0,32 0,76 0,80 0,12 0,41 0,52 0,33 -0,09 0,67 -0,05 0,19 0,37 0,75 0,21 -0,43 -0,40 -0,52
П 0,35 0,83 -0,10 0,75 0,28 0,85 -0,04 0,36 0,06 0,32 0,44 0,80 0,36 0,37 0,39 0,15 -0,04 0,64 0,18 -0,15 0,36 0,64 0,14 -0,50 -0,18 -0,49
8пс 0,37 0,32 -0,34 0,35 0,32 0,59 0,06 0,01 -0,21 0,57 0,43 0,67 0,65 -0,24 0,18 0,26 -0,18 0,23 0,63 -0,54 0,50 0,41 -0,19 -0,13 -0,27 -0,67
8пп 0,75 0,35 0,09 0,34 0,34 0,77 -0,14 0,27 -0,28 0,62 0,63 0,79 0,35 -0,07 0,41 0,62 -0,19 0,40 0,25 -0,61 0,35 0,63 0,06 0,08 -0,36 -0,76
8п 0,73 0,35 0,04 0,35 0,35 0,76 -0,12 0,24 -0,28 0,63 0,63 0,79 0,41 -0,09 0,39 0,59 -0,19 0,39 0,32 -0,62 0,38 0,62 0,02 0,06 -0,35 -0,78
8ст/8м -0,03 -0,47 -0,35 -0,50 -0,23 -0,64 0,19 -0,23 0,23 -0,25 -0,39 -0,65 0,31 -0,25 -0,25 -0,21 0,26 -0,44 0,19 0,11 0,41 -0,63 -0,49 0,45 -0,45 0,45
8п/8ст -0,04 -0,09 0,01 -0,10 0,21 0,33 0,49 0,04 0,38 -0,42 -0,17 0,14 0,04 -0,37 0,13 -0,13 -0,34 0,02 0,14 -0,39 -0,56 0,01 0,47 -0,24 -0,57 -0,14
Я2 0,25 0,20 0,04 0,18 0,07 0,31 0,06 0,05 0,09 0,14 0,20 0,32 0,11 0,06 0,03 0,15 0,16 0,14 0,20 0,12 0,18 0,24 0,09 0,12 0,18 0,25
Примечание: в числителе - двурядные, в знаменателе
Обозначения признаков - в тексте.
Между корреляционными матрицами анатомических признаков у изученных групп ячменей было выявлено сходство, которое заключается в наличии прямых зависимостей между толщиной стебля и размерами полости, числом и площадью проводящих пучков в паренхиме, между размерами выполненной части стебля и развитием в ней паренхимы и объемом проводящих тканей, между общим объемом проводящих тканей и площадью проводящих пучков внутреннего круга. Подобные корреляции были выявлены ранее Степанюк Г. Я. [7], изучавшей анатомию стебля у сортов и гибридов двурядных ячменей. Очевидно, они являются результатом многолетней селекции в направлении изучения толстостебельных форм, устойчивых к полеганию, проводимой без учета сопряженности размеров поперечного сечения стебля с развитием выполненной части соломины и тканей в ней. Уровень и направление корреляций остальных показателей между собой отличались у многорядных и шестирядных ячменей, поэтому среди них выделяются образцы с различным сочетанием анатомических признаков.
Анализ взаимосвязей анатомических признаков и размеров главного стебля (табл. 5) показал их слабую детерминированность у двурядных ячменей (Я2 = 0,10). Несколько выше уровень сопряженности таких морфологических показателей, как длина соломин (Я2 = 0,11)
шестирядные образцы.
и индекс Гальченко (Я2 = 0,18): у более длинностебельных образцов повышена площадь проводящих пучков внешнего круга (г005 = 0,65), низкий индекс Гальченко характерен в основном для форм с более развитой (по числу слоев и толщине) паренхимой (г005 = -0,62... -0,61).
У шестирядных ячменей сопряженность анатомических признаков с размерами стебля в целом (Я2 = 0,14) и по большинству отдельных показателей повышена в сравнении с двурядными. Слабее выражена зависимость между длиной стебля и строением нижнего междоузлия (Я2 = 0,06), следовательно, оптимальная в плане механической прочности структура соломины может быть характерна для форм, отличающихся по высоте. У образцов с длинным первым междоузлием площадь проводящих пучков повышена (г005 = 0,59...0,62), а с длинными средними, наоборот, снижена (г005 = -0,54... -0,62). Многорядные ячмени с длинной колосоножкой характеризуются увеличением числа проводящих пучков (г005 = 0,64...0,67) и размеров полости (г005 = 0,65) в нижней части стебля. Формы с низкими значениями индекса Гальченко отличаются большими размерами полости (г005 = 0,65) и повышенной площадью проводящих тканей (г005= -0,76...-0,78). Учитывая особенности сопряженности размеров стебля и его анатомического строения в нижней части у двурядных и
многорядных ячменей, селекция в направлении опти- строения соломины и ее длины - причина высокого
мального морфотипа в этих группах должна вестись с структурного разнообразия образцов в пределах обеих
использованием различных источников. Низкий общий групп.
уровень взаимозависимостей признаков внутреннего
Таблица 6
Корреляции (г0,05) между анатомическими признаками стебля у двурядных и шестирядных сортов ячменя
При- знаки Дпл Дм Т -*• ст Тс Сс Т п С п Пс Пп П Бпс С*п ^ п Sn Sсm/S м Sn/S ст
Дпл
Дм 0,94 0,89
Тст 0,61 0,19 0,84 0,61
Тс 0,73 0,07 0,81 0,49 0,74 0,93
Сс 0,03 -0,27 -0,01 0,01 -0,06 0,49 0,42 0,56
Тп 0,51 0,20 0,77 0,63 0,98 0,99 0,60 0,91 -0,17 0,49
Сп -0,41 -0,19 0,13 0,23 0,53 0,81 0,01 0,74 -0,38 0,70 0,63 0,82
Пс -0,10 0,23 -0,06 0,11 0,01 -0,20 0,21 -0,26 0,28 0,14 -0,04 -0,16 -0,07 0,01
Пп 0,68 0,72 0,69 0,59 0,49 0,01 0,51 -0,04 0,04 -0,08 0,44 0,03 0,03 -0,09 0,28 0,49
П 0,26 0,64 0,30 0,49 0,24 -0,07 0,41 -0,12 0,23 -0,01 0,19 -0,04 -0,04 -0,07 0,88 0,75 0,70 0,94
8пс 0,38 0,51 0,58 0,60 0,72 0,47 0,67 0,38 0,16 0,30 0,68 0,42 0,24 0,30 0,60 0,20 0,53 0,20 0,71 0,23
8пп 0,78 0,64 0,90 0,86 0,85 0,79 0,72 0,67 -0,11 0,23 0,81 0,76 0,21 0,50 0,13 -0,05 0,72 0,44 0,45 0,31 0,77 0,73
8п 0,74 0,64 0,88 0,86 0,86 0,77 0,74 0,66 -0,07 0,24 0,82 0,74 0,22 0,49 0,21 -0,03 0,71 0,42 0,51 0,31 0,83 0,78 0,99 0,99
8ст/8м -0,52 -0,73 -0,22 -0,35 0,31 0,49 -0,11 0,50 -0,15 0,59 0,42 0,49 0,80 0,75 0,08 -0,30 -0,20 -0,60 -0,04 -0,57 0,25 -0,18 -0,01 -0,06 0,03 -0,07
8п/8ст -0,49 -0,01 -0,52 -0,20 -0,47 -0,31 -0,52 -0,31 -0,22 -0,12 -0,41 -0,41 -0,17 -0,26 0,47 0,01 -0,06 0,11 0,32 0,08 0,07 0,35 -0,18 0,10 -0,14 0,13 0,06 -0,29
Я2 0,32 0,26 0,40 0,32 0,39 0,35 0,32 0,30 0,04 0,14 0,35 0,35 0,12 0,26 0,12 0,08 0,25 0,20 0,20 0,19 0,32 0,20 0,41 0,35 0,42 0,35 0,10 0,23 0,12 0,05
Примечание: в числителе - двурядные, в знаменателе
Обозначения признаков - в тексте.
Таким образом, для изученных многорядных и двурядных образцов ячменя характерна низкая сопряженность комплексов признаков, отражающих различные направления селекции, поэтому среди них выделяются образцы с разнообразным сочетанием элементов продуктивности, размеров и анатомической структуры стебля.
Степень корреляционных зависимостей выше между признаками одного комплекса, которые характеризуют различные системы (вегетативную и репродуктивную) или уровни организации (органный и тканевой).
шестирядные образцы.
Изучаемые группы ячменей отличаются по степени сопряженности комплексов и отдельных признаков. У двурядных ячменей выше уровень сопряженной изменчивости всех комплексов показателей с продолжительностью периода вегетации, а у шестирядных - размеров и структуры стебля с элементами продуктивности и между собой.
При использовании изученных образцов в селекции необходимо учитывать специфические для многорядных и двурядных ячменей корреляционные зависимости.
Литература
1. Голова, Т. Г. Анатомо-морфологические особенности сортов ячменя различных биотипов / Т. Г. Голова // Достижения, перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне: науч. тр. НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева. - Каменная степь, 1990.
2. Заушинцена, А. В. Генетические источники для реализации основных направлений селекции ячменя в Сибири [Текст] / А. В. Заушинцена // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 2009. - Т. 165.
3. Заушинцена, А. В. Обоснование параметров модели сортов ячменя и способы ее реализации в процессе селекции [Текст] I А. В. Заушинцена II Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. КемНИИСХ РАСХН. - Кемерово, 2001.
4. Заушинцена, А. В. Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири [Текст] I А. В. Заушинцена: автореф. дис.... д-ра биол. наук. - Кемерово, 2001. - 47 с.
5. Ковригина, Л. Н. Морфологические показатели устойчивости ячменя к стеблевому полеганию I Л. Н. Ковригина II Вестник КемГУ. - 2002. - Вып. 2(10).
6. Парфенова, В. А. Селекционная оценка шестирядных и двурядных форм ячменя I В. А. Парфенова II Селекция сельскохозяйственных культур на скороспелость, холодостойкость, зимостойкость: мат. научно-метод. конф. -Новосибирск, 2008.
7. Степанюк, Г. Я. Изменчивость анатомических признаков ячменя (Hordeum vulgare L.) в условиях лесостепи Кемеровской области I Г. Я. Степанюк: автореф. дис.. канд. биол. наук. - Барнаул, 2010. - 21 с.
8. Сурин, Н. А. Генетические ресурсы ярового ячменя сибирской селекции I Н. А. Сурин, Н. В. Зобова, Н. Е. Ляхова II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 2009. - Т. 1бб.
Информация об авторах:
Ковригина Любовь Никифоровна - кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой ботаники,
КемГУ, lnkovrigina@mail.ru.
Kovrigina Lyubov Nikiforovna - Candidate of Biology, Associate Professor, Head of the Department of Botany of
KemSU.
Степанюк Галина Ямгутдиновна - кандидат биологических наук, ассистент кафедры ботаники, КемГУ,
8(3842)58-0-бб, gstepanjuk@ngs.ru.
Stepanyuk Galina Yamgutdinovna - Candidate of Biology, Assistant Lecturer at the Department of Botany of KemSU.
