ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 551: 287-292
Кормовые ассоциации некоторых палеарктических ласточек Hirundinidae с пасущимися животными и транспортными средствами
А. Г. Резанов
Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 13 января 2010
Ассоциации с пасущимися животными
Ласточки (Hirundinidae) в основном кормятся, разыскивая и схватывая насекомых в воздухе, т.е. относятся к группе т.н. воздухореев, или воздушных охотников (Шульпин 1940; Резанов 2009). В определённых ситуациях ласточки ассоциируются с крупными пасущимися млекопитающими, а иногда и с идущим по лугу человеком. Такие ассоциации описаны для деревенской ласточки Hirundo rustica (Заруд-ный 1888; Поливанова 1957; Goodwin 1959; Кокшайский, Мустафаев 1968; Птушенко, Иноземцев 1968; Колоярцев 1989; Резанов 1986; Формозов 1937; Cramp 1988; Резанов 1998б; Васильченко 2004; Ряби-цев 2008; и др.), городской ласточки Delichon urbica (Поливанова 1957; Резанов, Резанов 2008) и береговой ласточки Riparia riparia (Кокшай-ский, Мустафаев 1968; Резанов 1998а). В сентябре 1981 года в окрестностях Еревана (Армения) скалистые ласточки Ptyonoprogne rupestris охотились возле стада коров, пасущихся на убранном кукурузном поле (Резанов 1998а).
Пастбищные ассоциации носят ярко выраженный трофический характер и наиболее характерны для деревенской ласточки. Некоторые авторы (Бородихин 1970; Соловьёв 2005; и др.) указывают на кормёжку деревенских ласточек над выгонами для скота, что, в принципе, означает гарантированную вероятность собственно кормовых ассоциаций. По-видимому, кормовые ассоциации деревенской ласточки со скотом встречаются на всём пространстве её обширного ареала; но, к сожалению, далеко не во всех региональных орнитологических сводках сообщается об этом интересном явлении. В европейской России ассоциации «рогатый скот — ласточки» обычны. Здесь практически в любой сельской местности, где есть скот, можно видеть деревенских ласточек, вылавливающих насекомых среди пасущихся животных. Деревенская лас-
точка как вид, нередко гнездящийся в хлевах, коровниках, конюшнях и в прочих подобных помещениях, образует стойкую, сложившуюся тысячелетиями связь с домашним скотом.
Что касается городской ласточки, то по нашим наблюдениям (Мурманская обл. - 2004 г., Московская обл. - 1992-2009 гг.; Украина -1989 г.) пастбищные ассоциации для неё не менее характерны, чем для деревенской ласточки.
Кормёжка береговых ласточек среди пасущегося скота описана для южного Азербайджана (Кокшайский, Мустафаев 1968), Московской области (Резанов 1998а), отмечена в центральных областях европейской России: Тверской, Липецкой (В.М.Константинов, устн. сообщ.) и в Ставропольском крае: в восточных районах над овцами, а в западных — над коровами (Л.В. Маловичко, устн. сообщ.).
Причины вступления ласточек в кормовые ассоциации, как минимум, следующие: 1) при неблагоприятной климатической обстановке, когда наблюдается недостаточная плотность воздушного «планктона», пасущиеся животные вспугивают насекомых, провоцируя их взлёт с травы и кустарников; 2) вокруг пасущихся животных в большом числе концентрируются кровососущие (Díptera: Tabanidae, Culicidae) и паразитические (Díptera: Hypodermatidae и др.) насекомые, служащие добычей птицам-энтомофагам.
Для визуализации добычи ласточки также могут использовать сравнительно небольших (сходного с ними размера) животных. Так, в Англии в пасмурный ветреный день ласточки летали над кормящимися на лугу скворцами Sturnus vulgaris и ловили насекомых, которых те выпугивали из травы (Whitelegg 1961).
Ассоциации с наземной движущейся техникой: сельскохозяйственными машинами, автомобилями, железнодорожным транспортом
Наряду с природными, довольно широко распространены кормовые ассоциации ласточек с наземными транспортными средствами. В частности, для деревенских ласточек описано сопровождение сельскохозяйственных машин (Wilkinson 1951; Schmidt 1967, Kondelka 1970 -цит. по: Cramp 1988; Колоярцев 1989; Резанов, Резанов 2009), автотранспорта (Goodwin 1959; Формозов 1972), самолётов, идущих по рулёжной дорожке (Якоби 1977). Следование за трактором, распахивающим высокотравные участки, отмечено также для городской и береговой ласточек (Schmidt 1967 - цит. по: Cramp 1988).
Очевидно, что движущееся транспортное средство вспугивает из травы насекомых и при определённой скорости создаёт за собой воздушные потоки, увлекающие насекомых. Обычно ласточки сопровождают движущуюся технику в полёте и схватывают насекомых в воздухе.
Тем не менее нельзя исключать и посадку ласточек на пашню и схватывание экспонированных пищевых объектов с поверхности земли.
Кормовые ассоциации ласточек с наземным и водным транспортом
Виды
Число особей Дата наблюдения Время наблюдения Место наблюдения Погода Поведение
Комментарии
ОвНоЬоп игЬ'юэ до 10 птиц 17 июня 1989 Середина дня Окрестности Пскова Солнечно
Группа городских ласточек сопровождала электровоз, идущий через заросшую высокой травой железнодорожную ветку. Возможно, некоторые насекомые, взлетающие с травы в результате вспугивания, увлекались воздушным потоком. Птицы охотились в этом воздушном потоке.
Виды
Число особей Дата наблюдения Время наблюдения Место наблюдения Погода Поведение
Комментарии
Hirundo rustica, Riparia riparia
15-20 деревенских ласточек и несколько береговушек 27 июля 1998 12 ч 15 мин - 13 ч
Москва, Коломенское, берег реки Москвы +24-25°С, парит
Ласточки охотились за насекомыми, выпугиваемыми из травы трактором с косилкой
Движущая по высокотравью уборочная техника вспугивает насекомых, провоцируя их взлёт (визуализация добычи)
Виды
Число особей Дата наблюдения Время наблюдения Место наблюдения Погода Поведение
Комментарии
Hirundo rustica, Delichon urbica Десятки ласточек 27 июня 1987 11 ч - 11 ч 15 мин
Река Дон у станицы Старочеркасская Солнечно, жарко (выше +25°С) Десятки ласточек охотились около теплохода, стоящего на рейде
На белых металлических поверхностях теплохода собралось большое количество мух. Пролетающие ласточки вспугивали и ловили их
Виды
Число особей Дата наблюдения Время наблюдения Место наблюдения Погода Поведение
Комментарии
Riparia riparia 10-15
21 июня 1988 13 ч - 13 ч 40 мин
Река Великая в окрестностях Пскова Солнечно, тепло
Ласточки подолгу следовали за теплоходом (тип «Заря») параллельным курсом
Возможно, теплоход увлекал летающих над водой насекомых воздушным потоком, формируя вокруг себя своеобразное «облако» воздушного планктона
Продолжение таблицы
Виды
Число особей Дата наблюдения Время наблюдения Место наблюдения Погода Поведение
Hirundo rustica savignii, H ¡rundo daurica
5-7 деревенских ласточек и 1 рыжепоясничная
17 августа 2009
13 ч 15 мин - 15 ч 25 мин
Река Нил в районе Луксора (Египет)
Выше +40°С, безоблачно
Ласточки охотились за насекомыми, летая вдоль верхней палубы круизного теплохода, стоящего у причала. Пролетая корабль, птицы разворачивались и летели назад. Так повторялось множество раз
На белых нагретых поверхностях теплохода сидело много мух. Поисковый полёт ласточке проходил в непосредственной близости от корабля (вспугивающий полёт). Ласточки ловили вспугнутых мух
Комментарии
Ассоциации с водным транспортом
Вероятно, по причине того, что ласточки являются типичными птицами наземных местообитаний, их ассоциациям с водным транспортом не уделено должного внимания; по крайней мере, в просмотренной мною литературе таких сведений не обнаружено. В то же время такие ассоциации достаточно банальны - особенно охота ласточек за насекомыми над нагретыми металлическими поверхностями водных судов. В таблице приведены данные автора, частично опубликованные (Резанов 1998в; Резанов, Резанов 2009), по кормовым ассоциациям ласточек с наземными и водными транспортными средствами.
В основе подавляющего большинства (если не всех) антропогенных модификаций кормового поведения, смысл которых состоит в использовании птицами движущейся техники для облегчения обнаружения и добывания корма, лежат нативные кормовые ассоциации птиц с пасущимися животными (Резанов 1998в). Природные т.н. «пастбищные» ассоциации рассматриваются нами как основа антропогенных модификаций кормового поведения птиц, в частности — ассоциаций ласточек с наземными транспортными средствами. В обоих ситуациях птицы используют стереотипные кормовые маневры, меняя лишь свои «привязки» к движущимся (или не движущимся) объектам (животным и техническим средствам). Движущийся транспорт, к тому же, создаёт вокруг себя воздушную «подушку», облегчающую птицам сравнительно стабильное нахождение возле объекта сопровождения и не требующую особых энергетических затрат.
Поскольку для ласточек характерна охота на насекомых не только над сушей, но и над водоёмами, нет ничего удивительного, что время от времени наблюдаются кормовые ассоциации этих птиц с водным
Заключение
транспортом. Преимущества таких ассоциаций очевидны. Нагретые металлические поверхности водных судов привлекают многочисленных насекомых, а движущийся транспорт, к тому же, создаёт определённую аэродинамическую выгоду для сопровождающих его птиц.
Естественное кормовое поведение: Антропогенные ассоциации кормового пастбищные ассоциации поведения: ассоциации с транспортом
Схема возникновения кормовых ассоциаций птиц с транспортными средствами.
Кормовые ассоциации ласточек с транспортными средствами расцениваются как действия в формате видоспецифического поведения. Если их рассматривать относительно нативных кормовых ассоциаций, то здесь происходит «переключение» птиц с естественных объектов сопровождения (например, пасущиеся коровы) на «искусственные» (например, движущаяся техника). Таким образом, возникает антропогенная модификация (а не выход за рамки стереотипа) кормового поведения (см. рисунок). Следует отметить немаловажный факт одновременного существования в природе как естественных, так и антропогенных кормовых ассоциаций, что реально расширяет трофические возможности использующей их популяции того или иного вида птиц.
Литература
Бородихин И.Ф. 1970. Семейство Ласточковые - Hirundinidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 161-193. Васильченко А.А. 2004. Птицы Кемеровской области. Кемерово: 1-487. Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края. СПб.: 1-333. Кокшайский Н.В., Мустафаев Г.Т. 1968. Об ассоциациях птиц с домашними
животными в Азербайджане // Учён. зап. Азерб. ун-та 4: 73-81. Колоярцев М.В. 1989. Ласточки. Л.: 1-247.
Поливанова Н.Н. 1957. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского заповедника 4: 157244.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Резанов А.Г. 1986. Кормовое поведение некоторых видов птиц в долине р. Оки // Экология животных Поволжья и Приуралья. Куйбышев: 99-105.
Резанов А.Г. 1998а. Кормовая ассоциация береговых ласточек Riparia riparia с крупным рогатым скотом: оценка кормовой базы, бюджетов времени и энергии // Рус. орнитол. журн. 7 (48): 13-18.
Резанов А.Г. 1998б. Кормовые ассоциации некоторых воробьинообразных Passe-riformes c копытными домашними животными в Липецкой области // Вопросы естествознания. Липецк, 6: 95-98.
Резанов А.Г. 1998в. Эволюция антропогенных кормовых методов птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: 5-17.
Резанов А.Г. 2009. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов // Рус. орнитол. журн. 18 (457): 31-53.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2008. Орнитологические наблюдения на южном побережье Кольского полуострова в конце июля 2004 года // Рус. орнитол. журн.
17 (444): 1511-1525.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2009. Трофические связи птиц с транспортными магистралями и наземным транспортом // Рус. орнитол. журн. 18 (481): 723-742.
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-633.
Соловьёв С.А. 2005. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск: 1-295.
Формозов А.Н. (1937) 2009. Изменение фауны человеком // Рус. орнитол. журн.
18 (531): 2135-2154, (532): 2163-2184.
Формозов А.Н. 1972. Из наблюдений над поведением некоторых млекопитающих и птиц в естественных условиях // Поведение животных, экологические и эволюционные аспекты. М.: 66-69.
Шульпин Л.М. 1940. Орнитология (Строение, жизнь и классификация птиц). Л.: 1-556.
Якоби В.Э. 1977. Поведение птиц на аэродромах // 7-я Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 2: 185-186.
Cramp S. 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford Univ. Press.: 1-1063.
Goodwin D. 1959. Swallows following man to catch insects disturbed from ground // Brit. Birds 52, 8: 269.
Whitelegg J.R. 1961. Swallows associating with starlings to feed // Brit. Birds 54, 11/12: 430-431.
Wilkinson A.D. 1951. Hirundines following tractor and taking moths // Brit. Birds 44, 6: 204.