CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 48: 13-18
Кормовая ассоциация береговых ласточек Riparia riparia с крупным рогатым скотом: оценка кормовой базы, бюджетов времени и энергии
А.Г.Резанов
Кафедра зоологии и экологии, Московский государственный педагогический университет, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва, 103009, Россия
Поступила в редакцию 31 декабря 1997
Кормовые ассоциации ласточек Hirundinidae с пасущимися крупными млекопитающими общеизвестны. Чаще всего такие ассоциации отмечаются для деревенской ласточки Hirundo rustica на значительном пространстве её ареала в Палеарктике, а также на местах зимовок в Южной Африке (Зарудный 1888; Кокшайский, Мустафаев 1968; Формозов 1981; Резанов 1986; Cramp 1988; Колоярцев 1989 и др.). Обычно ласточки добывают вспугиваемых и вьющихся над млекопитающими насекомых. По характеру взаимоотношений такие ассоциации можно определить либо как комменсальные (при использовании скота для визуализации добьгаи), либо как мутуалисти-ческие (при добывании кровососущих насекомых). В Венгрии отмечена ассоциация ласточек со свиньёй по типу "груминга" (Cramp 1988). На Аравийском п-ове зарегистрирована кормёжка рыжепояс-ничной ласточки Hirundo daurica над помётом верблюдов (Там же). Что касается воронка Delichon urbica, то вызывает удивление отсутствие в просмотренной литературе указаний на его ассоциацию с пасущимися домашними животными, наблюдать которую мне приходилось на Украине. В Армении в сентябре 1981 я отметил ассоциацию скалистых ласточек Ptyonoprogne rupestris с коровами, пасущимися на убранном кукурузном поле. Кормёжка береговых ласточек Riparia riparia над пасущимся скотом описана для южного Азербайджана (Кокшайский, Мустафаев 1968). Наблюдалась она также в центральных областях Европейской России: Тверской, Липецкой (В.М.Константинов, уста, сообщ.) и в Ставропольском крае: в восточных районах над овцами, в западных — над коровами (Л.ВАфанасова, устн. сообщ.)
Материал и методика
Материал по кормовой ассоциации береговых ласточек с крупным рогатым скотом собран в июне-июле 1997 в окрестностях пос. Торгашино Московской обл. В песчаном карьере недалеко от дер. Власово располагалась небольшая колония береговушек, насчитывающая 15-16 гнездовых пар. На пастбищном лугу недалеко от колонии (200-300x800-1000 м) ежедневно выпасали стадо
коров в 50-200 голов. Береговые ласточки кормились как одни над лугами на высоте 1-4 м, так и в ассоциации с коровами. Определён видовой состав насекомых на и над коровами: имаго Tabanus bovinus, Chrysozona spp., Chrysops spp. (Tabanidae, Díptera),— а также на и над коровьими "лепёшками": имаго Tabani-dae, личинки и имаго Calliphoridae и Muscidae (Díptera), а также личинки и имаго Coleóptera.
Проведена визуальная оценка количества насекомых на коровах и их "лепёшках" и над ними (табл. 1). Подсчёты насекомых проведены в центре и на периферии стада, а также до и после кормёжки ласточек. Сделана оценка биомассы среднестатистического насекомого (взвешено по 10 экз. каждого вида) и его энергетической ценности для птицы (см.: Дольник 1995). Перевод сырой массы в сухую выполнен с учётом того, что имаго насекомых содержат 45-65% воды (Парин 1971). По методике В.Р.Дольника (1995) и нашим оценкам бюджета времени кормящихся береговых ласточек (табл. 2) рассчитаны суточные затраты энергии птицей на добывание пищи с использованием рассматриваемых кормовых методов.
Результаты и обсуждение
Кормовые методы, используемые береговыми ласточками при ассоциации с коровами
Береговые ласточки во время кормления используют два типа полёта. Во-первых — поисковый полёт (ПП), являющийся собственно разыскиванием корма. По аэродинамическим и энергетическим характеристикам ПП может быть разделён на активный прямой полёт против ветра и на скольжение (англ.: gleaning) по ветру, а по функциональным — на полёт-высматривание и полёт-выпугивание. ПП осуществлялся как над стадом коров, так и низко над землёй над коровьими "лепёшками". Во-вторых — форсированный полёт (ФП), во время которого происходит сближение с добычей на дистанцию действительного клевка. В некоторых случаях насекомое, обнаруженное во время ПП, может оказаться на дистанции клевка, и тогда стадия ФП практически выпадает.
Мной выделены следующие основные кормовые методы, используемые береговыми ласточками во время кормёжки в ассоциации с крупным рогатым скотом. 1) ПП-высматривание над стадом, переходящий в ФП-преследование и схватывание кормового объекта в воздухе. 2) ПП-высматривание над стадом и схватывание насекомого без ФП. 3) ПП-выпугивание над стадом, ФП и схватывание спугиваемых насекомых. 4) ПП-выпугивание над стадом и схватывание спугиваемых насекомых без стадии ФП. 5) ПП-высматривание над стадом, ФП и схватывание насекомых со спин коров. 6) ПП-высматривание над коровьими "лепёшками", ФП и схватывание насекомых в полёте. 7) ПП-высматривание над "лепёшками" и схватывание насекомых без ФП. 8) ПП-выпугивание над "лепёшками", ФП и схватывание. 9) ПП-выпугивание над "лепёшками" и схватывание насекомых без ФП.
Таблица 1. Зависимость количества кормящихся береговых ласточек
от величины кормовой базы
Период суток Кол-во птиц Количество двукрылых
На и над коровой На и над "лепёшкой"
Ит X Нт X
Утро 0-2 69-166 95.0 31-143 53.4
(л = 12) (145.5*) (п = 8)
День до 3-7 31-174 81.5 14-76 26.0
(л = 20) (182.6**) (п = 9)
Вечер до 8-30 16-108 42.9 5-44 20.2
(л =26) (268.0***) (п= 18)
* - 95.0 х поправочный коэффициент 1.53; ** - 81.5 х поправочный коэффициент 2.24;
*** - 42.9 х поправочный коэффициент 6.25 (объяснения в тексте).
Таблица 2. Количественные характеристики кормовых методов, используемых береговыми ласточками, ассоциированными с крупным рогатым скотом
Период Кол-во Продолжительность, с Высота*, м
суток измерений X Ит X Пт
Поисковый полёт над стадом
Утро 4 38.8 20-60 4.85 4.5-5.2
День 16 65.1 30-124 4.31 3.2-5.0
Вечер 14 36.1 20-60 4.96 3.5-7.0
Форсированный полёт-преследование
Утро 4 7.6 7.0-8.3 0.4 0.2-0.5
День 16 5.14 2.9-7.9 1.06 0.5-1.5
Вечер 14 6.3 3.6-9.8 0.46 0.0-5.0
* - Высота поискового полёта или высота схватывания добычи (над коровой) при форсированном полёте-преследовании.
Определить в полевых условиях соотношение кормовых методов при столь дифференцированном подходе затруднительно, поскольку схватывание насекомого без такого заметного элемента поведения, как ФП, проследить удаётся не всегда.
Бюджеты времени и энергии кормящихся береговых ласточек
Согласно приведённым в литературе оценкам, береговые ласточки затрачивают на охоту (практически это всё время, проводимое в воздухе) около 8.5 ч/сут (по: Дольник 1995). По нашим расчётам, на
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 48 1С
ПП приходится 7.26 ч/сут (приблизительно поровну на активный полёт и скольжение), на ФП — 1.24 ч/сут. За время кормёжки (1992.14 с) среднестатистическая особь 34 раза атаковала крупные кормовые объекты. Средняя продолжительность одного цикла кормового метода (ПП и ФП) составила 58.6 с (табл. 2). Отсюда можно оценить общее количество атак на крупные объекты за день кормёжки — 522 раза. К сожалению, атаки на мелкие кормовые объекты, особенно если при этом не применялся ФП, выглядят "сма-занно" и определить их действительное количество трудно.
При расчётах использовали коэффициенты, взятые из работы В.Р.Дольника (1995). Для скольжения — 1.3ВМ, для активного полёта, обычно направленного против ветра — 12ВМ, для ФП — 16ВМ (мы полагаем, что вряд ли у такого специализированного летуна, как береговая ласточка, затраты во время ФП кратны 16ВМ, как при трепещущем или вибрационном полёте).
Суточные затраты на кормёжку составили:
(3.63 X 12ВМ + 3.63 X 1.3ВМ + 1.24 X 12ВМ) : 24 = 2.635ВМ.
Удельная энергетическая цена такой охоты равна:
2.635ВМ : 8.5 х 24 = 7.44ВМ.
Средняя продолжительность одного цикла кормового метода заметно варьировала в зависимости от времени суток. Утром она в среднем составила 46.4 с, днём — 70.24 с, вечером — 42.4 с (табл. 2). По-видимому, отмеченная закономерность прежде всего объясняется повышенной двигательной активностью двукрылых в дневные часы.
Общий ежесуточный расход энергии береговой ласточкой оценивают в 99.8 кДж (по: Дольник 1995).
Средняя сырая масса кормовых объектов составила: ТаЪапт Ьоуг-пш — 0.0213 г, СИгуБогопа 8рр. — 0.0090 г, СИгуяорБ Брр. — 0.0075 г. По данным учёта насекомых в стаде оценена биомасса основных видов, переведённая в сухую массу. Вычислены удельная калорийность одного насекомого и удельная калорийность экскретов (по: Дольник 1995). В результате рассчитана энергетическая цена "среднего" кормового объекта — 0.0057 кДж. Исходя из этого, суточную потребность береговой ласточки в пище можно оценить в 17508 кормовых объектов, или 34.3 за разовую охоту продолжительностью 1 мин.
Зависимость активности береговых ласточек от обилия насекомых
Обилие насекомых в центре стада (10 коров) было значительно выше, чем на периферии, и в среднем на одну корову составило 138.2 и 50.6 экз., соответственно. Количественно оценить реакцию ласточек на градиент численности насекомых затруднительно, но тенденция птиц кормиться над центром стада проявлялась довольно чётко.
Мы также сделали попытку количественно оценить облавливав -мость коров (п = 10) ласточками, для чего визуально оценивали количество насекомых на и над коровой до и после кормёжки ласточек. Подсчёты проведены, когда насекомых было немного и их количество легче было оценить. Оказалось, что на 10 коровах до кормёжки ласточек было в среднем 167 экз. насекомых, а после кормёжки — только 53 экз. Коэффициент облавливаемости составил, таким образом, 3.15. Результат, естественно, не совсем точен ввиду явного спугивания части насекомых и постоянного притока новых, хотя вполне вероятно, что эти процессы примерно уравновешены. В вечернее время рассматриваемый коэффициент достигал 6.25, днём не превышал 2.24, а утром — 1.53. Эти коэффициенты использованы для пересчёта количества насекомых на и над коровами в таблице 1. Соответственно обилию насекомых в стаде увеличивалось и количество береговушек, кормящихся в ассоциации со стадом. Мы рассчитали также скорость облавливания насекомых ласточками. Вечером за 5 контрольных минут количество слепней, ассоциированных с одной коровой, было снижено птицами с 75 до 12.
Обнаружена ещё одна тенденция — с ростом численности ТаЬа-шс1ае их пугливость заметно снижается (проверено на опыте по отношению слепней к человеку). Благодаря этому с увеличением числа кровососущих насекомых, привлекаемых стадом коров, эффективность их добывания береговыми ласточками должна возрастать.
Таким образом, прочность ассоциации береговых ласточек с коровами обусловлена не столько выпугиванием насекомых пасущимися животными, сколько обилием кровососущих насекомых, привлекаемых коровами и служащих кормом ласточек (Птушенко, Иноземцев 1968). Возникающая связь между ласточками и коровами очень прочна — птицы неотрывно следуют за стадом. Несмотря на интенсивное вылавливание насекомых, кормовая база птиц постоянно возобновляется за счёт постоянного притока новых насеко-мых-кровососов. Учитывая пространственно-временные параметры пасущегося стада, ласточки могут достаточно уверенно прогнозировать время и место своей кормёжки.
Береговые ласточки, как и другие птицы, чутко реагируют на изменения кормовой ситуации. Экскурсируя по утрам в районе колонии береговушек мы замечали, что при нашем появлении ласточки начинали летать возле нас, интенсивно вылавливая привлечённых нами комаров, нередко схватывая их возле самых наших лиц.
Автор выражает благодарность студенткам МГОПУ Т.Е.Кудрявцевой и М.В.Уткиной за большую помощь в сборе и обработке полевого материала.
Литература
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-360. Зарудный H.A. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад.
наук 57, прил. 1: 1-338. Кокшайский Н.В., Мустафаев Г.Т. 1968. Об ассоциациях птиц с домашними животными в Азербайджане // Учен. зап. Азербайджанского ун-та 4: 73-81. Колоярцев М.В. 1989. Ласточки. Л.: 1-247. Парин В.В. 1971. Вода в организме//БСЭ, 3-е изд., М., 5: 174. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц
Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461. Резанов А.Г. 1986. Кормовое поведение некоторых видов птиц в долине р. Оки //
Экология животных Поволжья и Приуралъя. Куйбышев: 99-105. Формозов А.Н. 1981. Изменение населения животных человеком // А.Н.Формозов. Проблемы экологии и географии животных. М.: 5-52. Cramp S. (ed.) 1988. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, 5: 1-1063.
Ю GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 48: 18-21
0 проекте "Сохранение могильника Aguila heliaca на озере Байкал"
В.В.Рябцев
Прибайкальский национальный парк,
ул. Александра Невского, д. 61, кв. 49, Иркутск, 664047, Россия Поступила в редакцию 20 февраля 1998
Могильник Aquila heliaca включён в Международную Красную книгу, Красную книгу птиц Азии, в Список глобально редких видов птиц международной ассоциации по защите птиц BirdLife International. Вокруг Байкала, на восточной границе ареала, обитает одна из крупнейших популяций вида в России. От ближайшей распространённой западнее гнездовой группировки вида (Минусинская котловина, юг Красноярского края) её отделяет широкая (600 км) полоса тайги, северные отроги Саян.
В начале 1980-х численность могильника в лесостепном Пред-байкалье (в Иркутской обл.) оценивалась в 150-200 пар (Рябцев 1984). В Бурятии (Западное Забайкалье) этот орёл специально не изучался. Учитывая меньшую площадь лесостепных угодий, можно предполагать, что там обитали максимум несколько десятков пар. Распространение вида в Предбайкалье носит очаговый характер. За-
1 О Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 48
