CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 338: 1103-1122
Кормовое поведение ходулочника Himantopus himantopus на пространстве ареала
А. Г. Резанов1), В. В. Хроков2)
1)1 Кафедра биологии, Московский городской педагогический университет, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: Rezanov [email protected]
2) НПО «Ремез», Алматы, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 21 ноября 2006
Кормовое поведение ходулочника Himantopus himantopus на пространстве его обширного ареала (Cramp, Simmons 1983; Степанян 2003) исследовано недостаточно полно. Представлены обобщённые данные по Западной Палеарктике, а именно, по Южной Европе (Cramp, Simmons 1983), сведения по кормовому поведению подвида H. h. himantopus в Португалии (Goriup 1982) и Индии (Pierce 1985), H. h. mexicanus в США (Burger 1980) и Венесуэле (Robert, McNeil 1989), H. h. leuco-cephalus в Новой Зеландии и Австралии (Pierce 1985).
На территории Казахстана встречается номинативный подвид ходулочника H. h. himantopus; он также нерегулярно гнездится на Кипре (Степанян 2003), где нами собран дополнительный материал. Фрагментарная информация по кормовому поведению данного подвида в границах бывшего СССР и, конкретно, Казахстана, представлена лишь в общих фаунистических работах (Гладков 1951; Долгушин 1962). Практически вся информация исчерпывается указанием на то, что ходулочники чаще всего достают пищу из толщи воды, реже со дна, опуская под воду голову и шею до самых плеч, а иногда подбирают насекомых в зоне намыва. Нами частично опубликованы материалы по кормовому поведению ходулочника в Казахстане (Резанов, Хроков 2003; Хроков, Рязанов 2003), а также результаты наблюдений за кормовым поведением этого вида на Кипре (Резанов, Резанов 2004).
Вопрос о географической изменчивости кормового поведения птиц на пространстве обширного ареала представляет собой определённый теоретический интерес в плане оценки вариабельности поведенческого стереотипа, как в рамках всего вида, так и отдельных его популяций.
Материал и методика
Основной материал по кормовому поведению ходулочника собран В.В.Хроко-вым в южном Казахстане на озере Сорбулак в мае-июне (гнездовой период) и в июле-сентябре (послегнездовой период) в 1977-1983 и 1992 гг. Конкретные сроки сбора полевого материала: 10-19 августа 1977, 27 мая 1978, 29 мая - 6 сентября 1979, 31 июля - 10 августа 1980, 21 июля 1982, 3-27 июля 1983, 16-17 июля 1992.
В течение 275 мин прохронометрирована двигательная активность («индекс перемещения», или число шагов в минуту — по: Bouche 1987) и клевковая активность (число клевков в минуту), которую традиционно определяют как «интенсивность кормёжки» (feeding rate). 4-10 августа 2002 фрагментарный материал по кормовому поведению ходулочника (10 разовых хронометрирований общим объёмом около 600 с) собран А.Г.Резановым и А.А.Резановым на маршах южного побережья острова Кипр (Средиземное море) в районе Ларнаки.
Основная терминология
Кормовой манёвр (feeding manoeuvre, or maneuver) (Davies, Green 1976; Fitz-patrik 1980; Remsen, Robinson 1990) — последовательность локомоций и моторных актов фуражира при разыскивании и, особенно, при атаке добычи.
Кормовой метод (feeding, foraging method) (Remsen, Robnson 1990; Резанов 2000) — стререотипные последовательности «фиксированных» локомоций (или локомоторных актов) и моторных актов фуражира по разыскиванию и добыванию корма, связанные с тем или иным субстратом (или средой), на котором они осуществляются, а также с типом пищевого объекта.
Методика
Согласно принятой нами концепции, кормовой метод рассматривается как многопараметровое явление. Каждому из параметров (n = 7) соответствует свой классификатор, обозначенный соответствующей цифрой и имеющий иерархическую систему кодировки (Резанов 2000).
Классификатор 1. Среда нахождения фуражира во время разыскивания корма. Классификатор 2. Локомоция разыскивания, моторные и локомоторные акты, кормовые ассоциации.
Классификатор 3. Локомоция сближения с добычей (атака добычи) на дистанцию клевка.
Классификатор 4. Среда нахождения фуражира во время атаки и контакта с добычей.
Классификатор 5. Характер взятия добычи (типы клевков и пр.). Классификатор 6. Среда нахождения добычи во время её взятия. Классификатор 7. Тип пищевого объекта (закреплённый, незакреплённый и т.п.).
Выделение кормовых методов сделано на основе представлений о кормовом методе как многопараметровом явлении, описываемом по предложенной системе классификаторов (Резанов 2000). Всего выделено 7 классификаторов, при помощи которых есть возможность описать любые кормовые методы любых видов птиц.
На основе метода цифрового кодирования кормового поведения птиц (Резанов 2000) в поведении ходулочника выделено более 20 кормовых методов.
Для оценки распределения куликов по микроместообитаниям мы регистрировали глубину воды (относительно длины цевки куликов) в месте кормёжки.
Количественный аспект кормового поведения исследован по общепринятой (традиционной) методике, применяемой при наблюдениях за куликами (Baker, Baker 1973; Pearson, Parker 1973; Baker 1974). Для записи событий кормовой активности (клевки, число шагов между клевками, глубина воды относительно цевки и при.) мы использовали «линии хронометража» (Резанов 1978; Резанов, Хро-ков 1983, 1988). Линия хронометража представляет собой отрезок прямой с 60 делениями, т.е. соответствующий 1 мин. При оценке интенсивности клевков, по-видимому, были получены несколько завышенные цифры, поскольку в качестве клевков фиксировались и т.н. «ложные клевки», когда кормящаяся птица не все-
гда доводила клюв до поверхности субстрата или только слегка касалась его. Однако при оценке интенсивности разыскивания корма сбрасывать со счёта ложные клевки, по-видимому, не целесообразно.
Использованное S.Bouche (1987) понятие «индекса поиска» отражает лишь первую локомоционную составляющую кормового метода, т.е.собственно поисковое зондирование. Для клевков с поверхности, когда конкретные пищевые объекты обнаруживаются визуально, корректнее использовать «индекс добывания» (при известной успешности клевков можно использовать «индекс поимки добычи» — Bouche 1987). Исходя из этого, нами использовано понятие «индекс разыскивания и добывания (ИРД)» (Резанов 1995), отражающее число клевков любого типа за 1 мин хронометража. Таким образом, ИРД характеризует количественную сторону взаимосвязанных процессов разыскивания и добывания корма и зависит от многих факторов абиотической и биотической природы. Хронометрирование поведения ходулочника проводилось начиная с первого клевка кулика, зафиксированного наблюдателем, и продолжалось 30-60 с, в зависимости от ситуации. Комфортные паузы, если их продолжительность не превышала 5 с, не учитывались при расчёте ИРД.
По казахстанским данным ИРД рассчитан для 275 мин, типы клевков определены для 227 мин, «индекс перемещения» (по: Bouche 1987), или число шагов в 1 мин — для 72 мин, величина шаговой последовательности (по: Pearson, Parker 1973) - для 122 случаев. Всего зафиксировано 5920 клевков. Поскольку наблюдения за ходулочниками велись нередко с большого расстояния (чтобы не пугать птиц), то по эффективности кормодобывания нами получены только фрагментарные данные (по 88 клевкам).
Мультивариационный анализ (кластерный анализ и оценка ранговой корреляции Спирмена) проведён с использованием программы «Statistica-6».
Результаты и обсуждение Места сбора корма и микробиотопическое распределение
R.MacArthur и R.Levins (1967) предположили, что пространственная сепарация куликов способствует снижению пищевой конкуренции. Выдвинутое предположение оказалось не новым (Recher 1966) и нашло дальнейшее подтверждение в последующих исследованиях (Baker, Baker 1973; Резанов 1978; Шубин 1988; и др.).
На относительно однородном, без заметных перепадов глубин, мелководье озера Сорбулак мы не стали выделять какие-то специфические места сбора корма, как это возможно сделать на морских побережьях, характеризующихся сгонно-нагонными явлениями (Шубин 1988). Ходулочники разыскивали и добывали корм как на мелководье, так и на грязевых отмелях у воды. Распределение кормящихся куликов по микроместообитаниям (microhabitats) исследовано в Казахстане (табл. 1). Анализ полученных данных показывает явное предпочтение ходулочниками, разыскивающими и добывающими корм на мелководье, глубины «до цевки» (т.е. менее всей длины цевки) — 59.86% всех клевков, сделанных на мелководье. На этой глубине (около 11-12 см) в различных точках наблюдения кулики сделали от 38 до 100% клевков.
Таблица 1. Распределение ходулочников по микроместообитаниям во время кормёжки
Микроместообитания Весна-Лето Осень
Утро (5-11.00) Вечер (с 16.00) Утро (до 12.00) День (12.00-16.00) Вечер (с 16.00)
Эаё (п=3) Аа (п=9) Аё (п=12) Эаа (п=15) Ай (п=11) Баё (п=22) Ас1 (п=18) Ай 8ас1 (п=63) Ас! (п=33) Аё Все Ад. (п=54)
<33 (п=14) 99 (п=9) вв (п=11) 99 (п=10)
Отмель - - - 23.54 10.9 - - - - 1.32 - - - -
Мелководье До цевки <'/2 - - 68.26 44.76 6.77 - - - - 22.34 55.92 23.43 37.89 46.03
> 'Л -< 1 100.0 100.0 9.61 22.44 68.05 41.6 59.27 37.83 52.66 35.39 16.96 10.14 7.84 13.83
Итого 100.0 100.0 77.87 89.74 85.72 41.6 59.27 37.83 52.66 59.05 72.88 33.57 45.73 59.86
Выше цевки >1 цевки- < сер. голени - - - 6.53 12.03 31.53 33.43 32.6 4.66 21.72 18.31 23.78 - 15.73
> сер.голени - брюхо - - 22.12 3.73 2.26 26.87 7.3 29.56 42.66 19.23 8.81 42.66 54.26 24.41
Итого - - 22.12 10.26 14.29 58.4 40.73 62.16 47.32 40.95 27.12 66.44 54.26 40.14
Общая сумма 100.0 100.0 99.99 100.0 100.1 100.0 100.0 99.99 99.98 100.0 100.0 100.1 99.99 100.0
Обозначения: л - количество минут наблюдений.
По осенним наблюдениям, самцы предпочитали кормиться на больших глубинах (выше цевки), чем самки: 62.1 и 47.3%, соответственно. Возможно, это связано с тем, что средняя длина цевки у самцов составляет 123.4 мм, а у самок - 112.6 мм (Гладков 1951).
Если предположить, что пищевые ресурсы распределены равномерно на прибрежных мелководьях, то естественно ожидать, что даже ходулочники, в отсутствие конкуренции со стороны других видов, будут предпочитать малые глубины, где, ввиду меньшего сопротивления воды, легче передвигаться. К тому же, это исключает сверхглубокие клевки с погружением в воду шеи и даже части туловища. Тем не менее, как показали наши наблюдения, определённое количество птиц кормилось на максимально доступных глубинах. Несмотря на то, что на глубине «по брюхо» не самые благоприятные условия для бипедаль-ных локомоций ходулочников, их нахождение здесь, видимо, было вызвано тем, что мелководья облавливаются коротконогими видами куликов. Кормёжка на сравнительно большой для куликов глубине требует клевков с погружением частей тела, что, в принципе, при равномерном вертикальном (в пределах до 15-20 см) распределении пищевых объектов, должно снижать эффективность кормодобывания. Учитывая тот факт, что у ходулочника преобладали клевки с поверхности воды и погружением клюва, можно признать, что по мере облавливания поверхностных слоёв воды последние становятся беднее в трофическом отношении. Сложилась ситуация, когда трудности разыскивания и добывания корма на глубине компенсируются обилием пищи. Таким образом, незначительный переход ходулочников на большие глубины был, скорее всего, вызван эксплуатацией пищевых ресурсов на мелководье более коротконогими видами куликов. Отсутствие интерференции среди кормящихся куликов мы объясняем обширностью мелководий и богатством кормовой базы. Реальное микробиотопиче-ское распределение куликов мы расцениваем как функционирующий потенциальный механизм снижения пищевой конкуренции, который наиболее полно реализуется при кормёжке птиц на ограниченном пространстве и/или в условиях дефицита кормов.
Кормящиеся ходулочники в поисках наиболее благоприятного (или оптимального) режима периодически меняют своё нахождение в пределах мелководья, посещая различные по глубине участки. Пространственное распределение корректируется конкурирующими особями (группами) и реализуется в форме выбора конкретного микробиотопа.
Обсуждение половой дифференциации в микробиотопическом распределении ходулочников носит скорее теоретический характер. Глубина, на которой может кормиться кулик, определяется не только длиной его ног, но и длиной клюва (особенно для случаев зондирова-
ния подводного грунта). Суммарный показатель длины ноги и клюва у самцов всего на 1.25 см выше, чем у самок.
У длинноклювых видов куликов длина клюва заметно удлиняется с возрастом, при этом клюв становится твёрже. Например, у большого кроншнепа ЫитвтиБ ащиаЬа клюв растёт несколько лет. Его длина у молодых птиц не превышает 100 мм, а у взрослых достигает 140 мм (Гладков 1951). Поэтому реально ожидать у взрослых особей более глубокого зондирования, а также зондирования более плотного грунта. У ходулочника, как сравнительно короткоклювого вида, маловероятно ожидать подобный возрастной эффект.
Мы полагаем, что ходулочники, кормящиеся на предельных для вида глубинах, находятся в неблагоприятных условиях для использования бипедальных локомоций, а также испытывают сложности в обнаружении и добывании пищевых объектов. Данное предположение не основано на конкретных фактах, поскольку в нашем распоряжении нет информации по распределению и обилию организмов, являющихся пищевыми объектами ходулочника. Однако, наблюдая ходулочников, кормящихся на значительных глубинах, особенно при отсутствии соседей-конкурентов на мелководье, можно сделать заключение о более кормных «глубинных» местообитаниях.
Двигательная активность и пространственные кормовые стратегии
На выбранной кормовой площадке ходулочники использовали две альтернативные двигательные стратегии: 1) экспансивная кормовая пространственная стратегия — патрулирование значительных участков отмели или мелководья; при такой стратегии кулик за 1 мин про ходил до 15 м; 2) интенсивная пространственная стратегия — тща
Рис. 1. Зависимость между интенсивностью движения и клевковой активностью ходулочников.
тельное обследование кормного участка, обычно площадью менее 1 м2. При использовании второй стратегии ИРД был достоверно выше, чем при экспансивной стратегии. При кормёжке куликов на отмели и мелководье разовая шаговая последовательность составила 3.27±0.43 шага (lim 1-12, SD = 2.41, n = 122, P = 0.05).
«Индекс перемещения» (число шагов в 1 мин) определён нами для птиц, активно разыскивающих корм, т.е. использующих стратегию поиска корма на больших пространствах. Он составил 65.89±5.14 (lim 10110, SD = 22.26, n = 72, P = 0.05).
Показано, что с ростом «индекса перемещения» ИРД (feeding rate) снижается (r = -0.394, n = 40, P = 0.019) (рис. 1). Вероятно, высокий «индекс перемещения» отражает неблагоприятную кормовую ситуацию, при которой птица осуществляет поиск богатого кормом «пятна».
Поведение разыскивания и добывания корма
Ходулочники разыскивают пищевые объекты, используя визуальные и невизуальные методы (различные варианты зондирования) (Pierce 1985). Любая двигательная активность кулика на мелководье может рассматриваться как неспециализированная форма (по: Кок-шайский 1974) визуализации добычи. Особенно ярко ходулочники демонстрировали поведение визуализации добычи при разыскивании корма на небольших участках.
ИРД на маленьких (< 1 м2) площадках составил 29.14±6.06 клевков в 1 мин (lim 3-71, SD = 17.32, n = 33, P = 0.05), а при активном перемещении на больших площадях — 23.63±1.98 (lim 5-90, SD = 11.6, n = 123, P = 0.05). Различия можно признать статистически значимыми (td = 1.7006). Специализированных форм визуализации добычи (таких как foot-paddling, foot-pattering) у ходулочников мы не наблюдали.
Осенью по утрам кулики кормились интенсивнее (10.88±3.16, lim 3-50, SD = 10.16, n = 40, P = 0.05), чем днём (16.66±1.53, lim 5-41, SD = 7.09, n = 82, P = 0.05), но менее интенсивно, чем вечером (27.74±2.82, lim 8-71, SD = 12.41, n = 128, P = 0.05). Интенсивность 90 клевков в минуту, отмеченная во время утренней кормёжки, в статистическую обработку не включена.
Сравнение ИРД ходулочников возрастных классов ad и sad представлено в таблице 2. Полученные результаты свидетельствуют о более высоком, хотя и статистически незначимом (td < 1.55) ИРД молодых птиц. На других видах птиц показана более высокая эффективность кормодобывания взрослых особей (Buckley, Buckley 1974; Brandt 1984; Burger, Gochfeld 1989; и др.). Вероятно, тенденцию повышенной клев-ковой активности молодых птиц можно расценить как компенсаторный механизм менее эффективного кормодобывания, характерного для менее опытных птиц.
Таблица 2. Зависимость индекса разыскивания и добывания (ИРД) ходулочника
от возраста(осень, Казахстан)
Возраст Время суток Среднее±5£ lim SD P Кол-во мин
Ad Утро 19.35±3.98 3-43 (90*) 10.34 0.05 26
День 15.87±1.71 5-30 6.73 0.05 60
Вечер 28.05±2.82 8-54 11.33 0.05 62
Sad Утро 24.21±4.69 16-50 8.97 0.05 14
День 18.82±3.17 5-41 7.62 0.05 22
Вечер 27.45±3.21 8-71 13.34 0.05 66
* - максимальный ИРД, не включённый в статистический анализ.
По утрам, по данным J.Burger (1980), мексиканские ходулочники H. h. mexicanus кормились интенсивнее, чем днём и вечером. Однако это напрямую зависит от особенностей кормовой ситуации, и проводить здесь какие-то параллели не представляется возможным. Для весенне-летнего периода полученные различия, вследствие малого объёма выборки, оказались статистически незначимыми.
У птиц, которые высматривают добычу из надводного положения и добывают её из поверхностных слоёв воды, ИРД в значительной степени зависит от состояния водной поверхности, т.е. от наличия или отсутствия ряби. По нашим наблюдениям, наличие ряби на поверхности воды снижало ИРД (табл. 3), по-видимому, за счёт ослабления возможностей визуального обнаружения птицами пищевых объектов, находящихся в толще воды.
Причины такого эффекта чисто физические, оптического характера: изменение возможности птиц видеть добычу и корректировать бросок. Волнение, к тому же, затрудняет движение кулика по мелководью, особенно на глубинах выше цевки. По нашим данным, в ряду «нет ряби — сильная рябь» прослеживается довольно чёткая тенденция к снижению ИРД как по средним, так и по максимальным показателям (рис. 2; r = -0.21, n = 185, P = 0.008). Аналогичные результаты получены по другим видам куликов (Numenius spp., Tringa spp., Limosa limosa) во время наших наблюдений на западном Каспии (Резанов 1978).
Таблица 3. Влияние состояния водной поверхности на ИРД ходулочников
Состояние водной поверхности Среднее±SE lim SD P Кол-во мин
Штилевая 25.69±4.37 3-90 15.9 0.05 51
Слабая рябь 25.50±2.70 11-53 9.79 0.05 50
Средняя рябь 21.77±2.82 5-45 10.3 0.05 51
Сильная рябь 18.53±2.98 5-41 8.72 0.05 33
Рис. 2. Зависимость между состоянием водной поверхности и клевковой активностью ходулочника (n = 185).
Определённой зависимости величины ИРД от количества птиц в кормовом скоплении (от 1 до 17 особей) не выявлено. Иными словами, количество особей в скоплении не определяло величину ИРД у птиц.
На примере некоторых видов птиц показано, что в условиях обильной кормовой базы и отсутствия заметного пресса со стороны хищников, одиночная птица может кормиться значительно интенсивнее, чем в группе (Miller 1979; Резанов 1981; Резанов, Хроков 1986; McKinstry, Knight 1993; и др.). Чёткой зависимости ИРД от числа птиц в кормовом скоплении нет (Резанов 1983, 1995) и, вероятно, как групповую, так и одиночную кормёжку следует считать адаптивной, адекватной конкретной кормовой ситуации.
Эффективность кормодобывания составила 76.1% (n = 88 pecks).
Манипулирование добычей
На озере Сорбулак ходулочники кормились, как правило, мелкими пищевыми объектами, в основном на мелководье. Сочетание указанных условий практически исключало манипулирование добытым кормом, включая даже такой распространённый среди куликов приём, как обмывание (washing) пищевого объекта в воде.
16 июня 1992 отмечено несколько случаев добывания взрослым ходулочником снулых мальков сазана Cyprinus carpió длиной около 5 см. Кулик находился в 1 м от берега и брал сазанчиков, которые проносило течением около него. За 10 мин наблюдений ходулочник добыл таким образом 3 рыбок.
R.J.Pierce (1985) отмечает, что ходулочники немедленно проглатывают насекомых до 12 мм длиной и олигохет до 30 мм длиной. Более крупная добыча, такая как рыба и крабы, обычно требуют некоторой предварительной обработки, т.е. манипулирования.
Географическая изменчивость кормового поведения
Использование литературных данных для сравнительной оценки географической изменчивости кормового поведения ходулочника ставит нас перед необходимостью оперировать не общим понятием «кормовой метод» (Резанов 2000), а более частным, но широко используемым при описании кормового поведения ходулочника термином «кормовой манёвр» (Goriup 1982; Pierce 1985). Кормовой манёвр нами рассматривается как локомоционная составляющая кормового метода.
При описании кормового поведения ходулочника выделяются следующие кормовые манёвры:
1) «Peeking» (склёвывание). Различные авторы даже этот простейший манёвр трактуют по-разному. Достаточно упомянуть, что Goriup (1982) в состав «peeking» включает и ржанковый тип активности — серии коротких пробежек, завершающихся клевками, хотя для подобного поведения, как правило, используется специальный термин — («run-pecking»).
2) «Plunging» (погружение). Pierce (1985) характеризует данный манёвр как подводное склёвывание (pecking) и/или зондирование (probing).
3) «Snatching» (схватывание) — тип pecking, направленный на схватывание летающих насекомых (Pierce 1985). Мы рассматриваем указанные типы клевков как вполне самостоятельные.
4) «Bill-pursuit» («преследование клювом») описывается как быстрые движения половинок клюва, полупогружённого в воду, во время стремительного преследования добычи (Goriup 1982; Pierce 1985).
5) «Filtering» (фильтрование) — щелокчение грязи, поверхности водорослей (Pierce 1985).
6) «Probing» (зондирование) — полувертикальное погружение клюва в мягкий грунт (Pierce 1985). Иногда выделяется «rapid probe». Понятие «jabbing» рассматривают как неглубокое «поисковое зондирование» (Cramp, Simmons 1983).
7) «Lateral probing» («боковое зондирование») - зондирование под различными углами под камни. Используется на галечниковом грунте (Pierce 1985).
8) «Scything» («кошение») — птица водит клювом, частично погружённым в воду, из стороны в сторону. Если клюв при этом от субстрата не отрывается, то это уже «множественное кошение» («multiple scything»). Goriup (1982) выделяет также «semi-scythe» («полукошение») — разовые движения.
9) «Raking» (разрывание, сгребание) — движение клювом вперёд и назад по галечниковому грунту с последующим склёвыванием (Pierce 1985). Мы оцениваем «разрывание» как один из методов экспонирования добычи, которое завершается (в случае обнаружения добычи) клевком определённого типа (например, вытаскивание личинки, клевок с экспонированной поверхности и пр.).
Географическая изменчивость кормового поведения ходулочника показана в таблице 4 (Pierce 1985; Robert, McNeil 1989; Резанов, Хро-ков 2003; Резанов, Резанов 2004). На основе матрицы данных (табл. 4),
где встречаемость кормовых манёвров переведена в баллы от 0 (нет данного манёвра) до 3 (кормовой манёвр обычен) методом кластерного анализа построена дендрограмма, показывающая степень сходства-различия географических популяций и видов ходулочников по кормовому поведению (рис. 3), а также рассчитана ранговая корреляция Спирмена (табл. 5).
Таблица 4. Географическая изменчивость кормового поведения чёрного Н1тап(орив поуае1е!апд1ае и разных подвидов обыкновенного Н. Ь1тап^рив ходулочников
Вид, подвид Регион Кормовые манёвры
Pc Pl Sn B-p Fl Pr LPr Sc Rk
H. novaezelandiae Новая Зеландия 3 3 3 1 1 3 3 3 3
H. h. leucocephalus Новая Зеландия 3 3 3 1 1 3 1 3 1
H. h. leucocephalus Австралия 3 3 3 1 1 3 0 1 0
H. h. himantopus Индия 3 3 3 0 3 3 0 1 0
H. h. himantopus Казахстан 3 3 0 1 0 3 0 0 0
H. h. himantopus Португалия 3 3 3 1 0 1 0 1 0
H. h. himantopus Кипр 3 3 0 0 0 2 0 2 0
H. h. mexicanus США 3 3 3 0 0 0 0 1 0
H. h. mexicanus Венесуэла 3 3 0 0 0 0 0 2 0
Условные обозначения : Pc - склёвывание с поверхности (pecking); Pl - клевки с погружением клюва, головы, шеи (plunging); Sn - схватывание воздушной добычи (snatching); B-p - «преследование клювом» по воде (bill-pursuit); Fl - фильтрование (filtering); Pr - зондирование (probing); LPr - боковое зондирование (lateral probing); Sc - «кошение» (scything); Rk - разрывание клювом галечника (raking).
Встречаемость манёвров в баллах :3 - обычный; 2 - присутствует, но оценка встречаемости по ряду причин затруднительна; 1 - необычный; 0 - отсутствует.
Нп
Hhl(NZ) Hhl(A) Hhh(l) Hhh(P) HHm(US) Hhh(K) Hhh(C) Hhm(V)
012345678
Рис. 3. Дендрограмма различий некоторых видов и географических популяций ходулочников по кормовому поведению (обозначения согласно табл. 5). Метод присоединения Уорда, Евклидова дистанция.
Таблица 5. Оценка сходства кормового поведения разных видов и географических популяций ходулочников методом ранговой корреляции Спирмена (Р < 0.05)
Hn Hhl(NZ) Hhl(A) Hhh(l) Hhh(K) Hhh(P) Hhh(C) Hhm(US) Hhm(V)
Нп 1,000000 0,597614 0,221313 0,115728 -0,110657 0,327327 0,458162 0,462910 0,371154
Hhl(NZ) 0,597614 1,000000 0,833238 0,677772 0,370328 0,821584 0,766652 0,774597 0,621059
Hhl(A) 0,221313 0,833238 1,000000 0,856581 0,671429 0,873326 0,645704 0,687256 0,457862
Hhh(l) 0,115728 0,677772 0,856581 1,000000 0,597614 0,589256 0,525801 0,562500 0,367484
Hhh(K) -0,110657 0,370328 0,671429 0,597614 1,000000 0,450749 0,685137 0,199205 0,452538
Hhh(P) 0,327327 0,821584 0,873326 0,589256 0,450749 1,000000 0,641533 0,883883 0,629941
Hhh(C) 0,458162 0,766652 0,645704 0,525801 0,685137 0,641533 1,000000 0,608280 0,887244
HHm(US) 0,462910 0,774597 0,687256 0,562500 0,199205 0,883883 0,608280 1,000000 0,746104
Hhm(V) 0,371154 0,621059 0,457862 0,367484 0,452538 0,629941 0,887244 0,746104 1,000000
Обозначения : Hn - Himantopus novaezelandiae; Hhl(NZ) - Himantopus himantopus leucocephalus (Новая Зеландия); Hhl^) - H. h. leucocephalus (Австралия); Hhh(I) - H. h. himantopus (Индия); Hhh(K) - H. h. himantopus (Казахстан); Hhh(P) - H. h. himantopus (Португалия); Hhh(C) - H. h. himantopus (Кипр)^т - H. h. mexicanus (США); Hhm(V) -H. h. mexicanus (Венесуэла).
R.J.Pierce (1985) отмечал, что зондирование грязи (mud-probing) и особенно «кошение», обычные для ходулочников Новой Зеландии, редко используются европейскими и американскими подвидами. Что касается зондирования, то трудно предположить его «географическую» исключительность, тем более что оно также обычно для Индии, Казахстана и не так уж и редко в Европе. Для венесуэльских ходулочников «кошение» обычно в ночное время, когда используется исключительно тактильное обнаружение добычи.
По-видимому, для более глубокого решения вопроса географической изменчивости кормового поведения птиц требуется рассмотрение кормового метода как сложного многопараметрового явления (Резанов 2000), а не просто как его локомоционной составляющей — «манёвра», что значительно сужает видимый спектр сложнейшего и разнообразного поведения птиц при разыскивании и добывании корма.
Оценка качественного разнообразия кормового поведения ходулочника
По своей сути, указанные термины обозначают либо характер разыскивания, либо преследования, либо тип клевка. При выделении кормовых методов мы учитывали локомоции и моторные акты фуражира при разыскивании и добывании корма, а также среды, в которой осуществляются данные манёвры, и среду нахождения добычи в момент её взятия. При кормёжке на мелководье преобладали клевки с поверхности воды (54.3%) и клевки с погружением клюва (38.9%).
Таблица 6. Кормовые методы ходулочника
Кормовые методы Классификаторы (по Резанову, 2000)
1 2 3 4 5 6 7
Пешая охота на отмели
1. Собирание на отмели Отмель Ходьба Ходьба-пастьба Отмель Собирание Поверхность отмели Мелкий*, незакреплённый
2. Схватывание добычи с поверхности отмели Отмель Ходьба Ходьба с атакой по ходу Отмель Схватывание Поверхность отмели Мелкий, незакреплённый
3. Ходьба по урезу и собирание с воды Урез воды Ходьба Ходьба-пастьба Урез воды Собирание Поверхность воды Мелкий, незакреплённый
4. Ходьба по урезу и схватывание с воды Урез воды Ходьба Ходьба с атакой по ходу Урез воды Схватывание Поверхность воды Мелкий, незакреплённый
5. Пробежка и схватывание с отмели Отмель Ходьба Пробежка Отмель Схватывание Поверхность отмели Мелкий, незакреплённый
6. Зондирование Отмель Ходьба Остановка. Поисковое зондирование Отмель Зондирование-схватывание Толща грунта Закреплённый
7. Боковое зондирование Отмель Ходьба Остановка. Поисковое боковое зондирование Отмель Зондирование-схватывание Толща грунта Закреплённый
8. Зондирование скрывающейся добычи Отмель Ходьба Остановка и зондирование скрывающейся добычи Отмель Зондирование-вытаскивание Толща грунта Закреплённый
9. Разрывание грунта Отмель Ходьба Остановка и разрывание Отмель Схватывание Толща грунта Мелкий, незакреплённый
клювом грунта
10. Бросок Отмель Ходьба Ходьба с атакой по ходу Отмель Схватывание Приземный слой воздуха Мелкий, незакреплённый
Пешая охота на мелководье
11.Ходьяба и собирание с поверхности воды Мелководье Ходьба Ходьба-пастьба Мелководье Собирание Поверхность воды Мелкий, незакреплённый
12.Ходьба и схватывание с поверхности воды Мелководье Ходьба Ходьба с атакой по ходу Мелководье Схватывание Поверхность воды Мелкий, незакреплённый
13. Пробежка и схватывание с поверхности воды Мелководье Ходьба Пробежка Мелководье Схватывание Поверхность воды Мелкий, незакреплённый
14. Собирание с отмели Мелководье Ходьба Ходьба-пастьба Мелководье у уреза Собирание (подбирание) Поверхность отмели Мелкий, незакреплённый
15. Схватывание с отмели Мелководье Ходьба Ходьба с атакой по ходу Мелководье у уреза Схватывание Поверхность отмели Мелкий, незакреплённый
16. «Преследование клювом» Мелководье Ходьба Преследование с частично погружённым в воду клювом Мелководье Схватывание (выхватывание из воды) Толща воды Мелкий, незакреплённый
17. Схватывание с погружением клюва Мелководье Ходьба Ходьба с атакой по ходу Мелководье Схватывание (с погружением клюва) Толща воды Мелкий, незакреплённый
18. Схватывание с погружением головы Мелководье Ходьба Ходьба с атакой по ходу Мелководье Схватывание (с погружением головы) Толща воды Мелкий, незакреплённый
19. Схватывание с погружением шеи Мелководье Ходьба Ходьба с атакой по ходу Мелководье Схватывание (с погружением шеи) Толща воды Мелкий, незакреплённый
20. Зондирование подводных нор полихет Мелководье Ходьба Остановка и поисковое зондирование норок полихет Мелководье Зондирование-вытаскивание Толща подводного грунта Закреплённый
21. Зондирование подводного грунта Мелководье Ходьба Остановка и поисковое зондирование Мелководье Зондирование-вытаскивание Толща подводного грунта Закреплённый
21. Бросок Мелководье Ходьба Ходьба с атакой по ходу Мелководье Схватывание Приземный слой воздуха Мелкий, незакреплённый
22. Фильтрование Мелководье Ходьба Ходьба-пастьба с частично погружённым в воду клювом. Фильтрующие движения половинками клюва Мелководье Фильтрование (схватывание объектов в результате фильтрования) Толща воды Мелкий, незакреплённый
23. «Кошение» Мелководье Ходьба Ходьба-пастьба с фильтрованием в варианте «кошения» Мелководье Фильтрование-кошение (после движения клюв вынимается из воды) Толща воды Мелкий, незакреплённый
24. «Множественное кошение» Мелководье Ходьба Ходьба-пастьба д фильтрованием в варианте «множественного кошения» Мелководье Фильтрование-кошение (серия движений без вытаскивания клюва из воды) Толща воды Мелкий, незакреплённый
Основываясь на концепции кормового метода и системе классификаторов (Резанов 2000), используя литературные данные и результаты собственных наблюдений, мы выделили 24 кормовых метода ходулочника (табл. 6). По 17 кормовым методам, отмеченным у казахстанских ходулочников, вычислено их соотношение в различные сезоны и в различное время суток (табл. 7). В целом показано превалирование кормёжки на мелководье со сбором пищевых объектов с поверхности воды (методы №№ 11 и 12) и с погружением клюва, головы и шеи; в отдельных случаях отмечено погружение «по плечи» (методы №№ 17, 18 и 19).
Таблица 7. Соотношение кормовых методов ходулочника в Казахстане (номера кормовых методов даны в соответствии с табл. 6)
Кормовые методы Соотношение кормовых методов, %
Осень Весна и лето
№№ Утро (п = 719) День (п = 1115) Вечер (п =3226) Утро (п = 436) Вечер (п = 520)
1, 2 17.52 — 0.71 — —
3, 4 0.97 — — — —
5 2.36 — — — —
11, 12 47.72 41.43 53.41 38.76 53.08
6, 8 0.56 — — — —
13 — 0.09 0.25 — —
16 — 0.54 0.06 — —
17, 18, 19 26.98 48.61 34.63 60.55 28.46
20, 21 3.89 8.25 10.94 0.69 18.46
22 — 1.08 — — —
Итого: 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
Соотношение клевков при кормёжке ходулочника на отмели и мелководье показано в таблице 8. Поскольку основные наблюдения за кормовым поведением ходулочника проведены в послегнездовой период, данные по весне и лету в таблицу не включены. Результаты по времени суток следующие. Утром кулики большую часть кормового времени проводили на отмели и мелководье (на глубине до цевки), где в общей сложности ими было сделано 88.2% всех клевков. Преобладали клевки с поверхности (67.48%) и с погружением клюва (28.64%). Днём также преобладали поверхностные клевки (42.15%) и клевки с погружением клюва (33.85%), сделанные при разыскивании корма на мелководье на глубине в половину цевки. В отличие от утренней кормёжки, кулики совершенно не кормились на отмели и на глубине менее половины цевки, что, по-видимому, связано с дневным перемещением беспозвоночных на большие глубины в связи со значительным
Таблица 8. Соотношение (%) типов клевков при кормёжке ходулочников на отмели и мелководье
(в скобках указано число произведённых клевков)
Места сбора корма Глубина Время суток Характер клевка Итого
Поверхностный Погружение при клевке
Клюва Головы Шеи Плеч
Отмель Утро День Вечер 18,13(126) 0,72 (23) 0,58 (4) - - - 18,71 (130) 0,72 (23)
Мелководье <у2 цевки Утро День Вечер 26,91 (187) 18,19(585) 3,17(22) 14,61 (470) 0,14(1) 0,37(12) 0,03 (1) - 30,22 (210) 33,2(1068)
<цевки Утро День Вечер 14,96(104) 11,41 (125) 9,05 (291) 22,3 (155) 21,62 (237) 12,31 (396) 2,01 (14) 14,51 (159) 2,77 (89) 0,09 (1) 0,77 (25) 0,59(19) 39,27 (273) 47,63 (522) 25,49 (820)
> цевки Утро День Вечер 4,75 (33) 16,97(186) 11,57 (372) 2,16(15) 6,3 (69) 6,19 (199)% 4,56 (50) 0,68 (22) 0,86 (6) 0,46 (5) 0,28 (9) 0,86 (6) 0,36 (4) 0,25 (8) 8,63 (60) 28,65 (314) 18,97 (610)
Длина ног Утро День Вечер 2,73 (19) 13,78(151) 14,77 (475) 0,43 (3) 5,93 (65) 5,78(186) 1,92 (21) 0,68 (22) 1,19(13) 0,22 (7) 0,91 (10) 0,16(5) 3,16(22) 23,73 (260) 21,6 (695)
Итого - Утро День Вечер 67,48 (469) 42,15 (462) 54,30(1746) 28,64 (199) 33,85 (371) 38,90(1251) 2,15(15) 20,99 (230) 4,5 (145) 0,86 (6) 1,74(19) 1,3 (42) 0,86 (6) 1,27(14) 1,0 (32) 99,99 (695) 100,00(1096) 100,00 (3216)
повышением температуры на отмели и прибрежных мелководьях. Аналогичная картина отмечена в распределении куликов на мелководьях Кызыл-Агачского залива Каспийского моря (Азербайджан) (Резанов 1978). К вечеру поверхность отмели и вода у самого берега несколько охлаждались, и беспозвоночные, служащие потенциальным кормом куликов, поднимались в более верхние слои и даже на поверхность грязевой отмели, а также появлялись на прибрежных мелководьях. Как и утром, отмечена кормёжка ходулочников на глубине менее половины цевки (33.2%). Преобладали поверхностные клевки (54.3%) и клевки с погружением клюва (38.9%).
Заключение
Выявленное видовое разнообразие кормовых методов ходулочника, при сравнительном однообразии кормовых биотопов, характеризует рассматриваемый вид куликов как достаточно пластичный в выборе методов разыскивания и добывания корма.
Широта микробиотопического распределения (от отмели до глубин, недоступных для других видов куликов), базирующаяся на внешней морфологии вида, может рассматриваться как возможный механизм пространственной сепарации кормящегося скопления, т.е. как механизм снижения внутривидовой конкуренции.
Литература
Гладков Н.А. 1951. Отряд Кулики Limicolae, или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372. Долгушин И.А. 1962. Отряд Кулики - Limicolae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40-245.
Ивантер Э.В. 1979. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: 1-94. Кокшайский Н.В. 1974. Методы визуализации добычи у птиц // Орнитология 11: 126-135.
Резанов А.Г. 1978. Кормовое поведение и возможные механизмы снижения пищевой конкуренции куликов в период осенней миграции и зимовки // Фауна и экология позвоночных животных. М.: 59-83. Резанов А.Г. 1981. Интенсивность кормёжки песчанки Calidris alba Pall. // Экология и охрана птиц. Кишинёв: 192. Резанов А.Г. 1983. К вопросу об адаптивности кормовых скоплений у птиц // Поведение животных в сообществах. М.: 85-87. Резанов А.Г. 1995. Зависимость кормового поведения галки от особенностей места кормёжки и размера группы // Экология и охрана окружающей среды. Пермь, 4: 110-111.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и
анализ базы данных. М.: 1-223. Резанов А.Г. 2003а. Кормовое поведение Motacilla alba L. 1758 (Aves, Passerifor-mes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: 1-390.
Резанов А.Г. 20036. Оценка качественного разнообразия кормового поведения лысухи (Fulica atra) в пределах палеарктической части ареала // Бранта 6: 96-107.
Резанов А.Г., Хроков В.В. 1983. О поведении чернозобика в период осенней миграции и зимовки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 88, 2: 8-14.
Резанов А.Г., Хроков В.В. 1986. Кормовое поведение и способы добывания пищи у песчанок Crocethia alba Pall. в период осенней миграции // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол. 2 (134): 35-40.
Резанов А.Г., Хроков В.В. 1988. Кормодобывательное поведение травника в период осенней миграции // Кулики в СССР: распространение, биология, охрана.. М.: 118-123.
Резанов А.Г., Хроков В.В. 2003. Географическая изменчивость кормового поведения ходулочника Himantopus himantopus // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2: 94-96.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Хроков В.В., Резанов А.Г. 2003. Кормовое поведение ходулочника Himantopus himantopus в Казахстане // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 2: 109-111.
Шубин А.О. 1988. Пространственные связи мигрирующих куликов в условиях сгонно-нагонных явлений // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. М.: 37-53.
Baker M.C. 1974. Foraging behavior of Black-bellied Plovers (Pluvialis squatarola) // Ecology 55, 1: 162-167.
Baker M.C., Baker A.E.M. 1973. Niche relationships among six species of shore-birds on their wintering and breeding ranges // Ecol. Monogr. 43, 2: 193-212.
Bouche S. 1987. L'adaptation du comportement dimentarie chez L'Avocete (Recurvi-rostra avosetta) au cours de la croissance et enfonction de la hauteur de l'eau // Rev. Ecol. 42, 4, suppl. 63.
Brandt C.A. 1984. Age and hunting success in the Brown Pelican: influences of skill and patch choice on foraging efficiency // Oecologia 62, 1: 132-137.
Buckley F.G., Buckley P.A. 1974. Comparative feeding ecology of wintering adult and juvenile Royal Terns // Ecology 55, 5: 1053-1063.
Burger J., Gochfeld M. 1989. Age differences in Cattle Egrets Bubulcus ibis, foraging with wild ungulates in Kenya //Ardea 77, 2: 201-204.
Burger J. 1980. Age differences in foraging Black-necked Stilts in Texas // Auk 97, 3: 633-636.
Cramp S., Simmons K.E.L. (Eds.). 1983. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palaearctic. Oxford. Univ. Press, 3.
Davies N.B., Green R.F. 1976. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) // Anim. Behav. 24, 1: 213-229.
Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of neotropical Tyrant Flycatchers // Condor 82, 1: 43-57.
Goriup P.D. 1982. Behaviour of Black-winged Stilts // Brit. Birds 75, 1: 12-24.
MacArthur R., Levins R. 1967. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species //Amer. Naturalist 101: 337-385.
McKinstry M.C., Knight R.L. 1993. Foraging ecology of wintering Black-billed Magpies II Auk 110, 3: 632-635. Miller B. 1979. Ecology of the Black Cormorant Phalacrocorax sulcirostris and Little Pied Cormorant P. melanoleucos in inland New South Wales. I. Food and feeding habits II Austral. Wildlife Res. 6, 1: 79-95. Pearson R.G., Parker G.A. 1973. Sequential activities in the feeding behaviour of
some Charadriiformes II J. Natur. Hist. 7, 5: 573-589. Pierce R.J. 1985. Feeding methods of Stilts (Himantopus spp.) II N. Zeland J. Zool. 12, 4:467-472.
Recher H.F. 1966. Some aspects of the ecology of migrant shorebirds II Ecology 47, 3: 393-407.
Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior
of birds in terrestrial habitats II Studies in Avian Biol. 13: 144-160. Robert M., McNeill R. 1989. Comparative day and night feeding strategies of shore-bird species in a tropical environment II Ibis 131, 1: 69-79.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 338: 1122-1123
О встречах варакушки Cyanosylvia svecica в Ленинградской области
К. Ю. Домбровский
Государственный научно-исследовательский институт озёрного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ), Набережная Макарова, д. 26, Санкт-Петербург, 199053, Россия
Поступила в редакцию 4 декабря 2006
В Ленинградской области встречаются две формы варакушки Cyanosylvia svecica: т.н. «белозвёздная» C. s. cyanecula и «рыжезвёздная» C. s. svecica. За всё время наблюдений (с 1975 года) мне удалось видеть варакушек лишь 6 раз. И, что интересно, соотношение встреч бело-звёздных и рыжезвёздных особей составило 3:7, хотя, судя по сводке А.С.Мальчевского и Ю.Б.Пукинского (1983), рыжезвёздная варакушка встречается в нашем регионе гораздо реже, нежели белозвёздная.
В хронологическом порядке встречи с варакушками происходили следующим образом. 15 мая 1977 на заросшем кустарником участке очистных водоёмов-отстойников в районе железнодорожной станции «Красное Село» отмечена пара рыжезвёздных варакушек. Самец пел, сидя на кустарнике около воды, а самка перелетала с ветки на ветку поблизости от него. 13 мая и 24 июня 1990 я наблюдал поющего самца белозвёздной варакушки. Оба раза - на зарастающих кустарниками старых сырых торфоразработках в Красном Селе.
