CC BY
63
КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ ABIES SIBIRICA LEDEB. В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
P.O. Собчак1, О.Н. Дегтярева1, Т.П. Астафурова2 УДК34.35.51
Горно-Алтайский государственный университет Горно-Алтайск, Россия Томский государственный университет2, Томск, Россия
Проведены лесотаксационные исследования пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. в условиях городской среды. В городских насаждениях возраст пихты в основном составляет 40 -60 лет. Молодые посадки пихты встречаются редко. Взрослые деревья относятся ко II и III классу бонитета. При оценке состояния пихты по структурно-функциональным показателям было выявлено наличие явных и скрытых повреждений в хвое, а также нарушение функционирования фотосинтетического аппарата. Обнаружено снижение размеров и количества хлоропластов. В загрязненных районах города на хвое присутствуют хлорозы, образование которых связано с нарушением пластидного аппарата и биосинтеза хлорофилла. Исследование пигментного фонда пихты в зимнее время, то есть при боле е усиленной антропогенной нагрузке, показало, что содержание хлорофилла а и b, а также каротиноидов уменьшается в большей степени, чем в летний период. Угнетение фотосинтетической активности при хроническом воздействии атмосферных загрязнителей сопровождалось пониженной интенсивностью темнового дыхания (до 60%).
Отмечены также некрозы хвои и ранняя дефолиация. По форме повреждения бывают точечными, пятнистыми и сплошными. Выявлено значительное уменьшение толщины кутикулы, эпидермы, эндодермы. Эти изменения в структуре и функциях листового аппарата приводят к замедлению ростовых процессов, угнетению растений.
Taxation research of Siberian fir Abies sibirica Ledeb. was done in the urban environment. In city plantations the age of the fir is mainly about 40-б0 years. Young fir plantings are rarely met. The grown up trees refer to the II and the III class of the bonitation. While valuing the condition of the fir at structural -functional index were evident and concealed damages in needles and the dysfunction of functioning of photosynthetic apparatus discovered. There was also a lowing down in size and number of chloroplast discovered. In the polluted regions of the city there is chlorosis on the needles the formation of which is because of the breach in the plastidome and biosynthesis of chlorophyll. The research of the pigmented fund of the fir in winter time that means more intensive anthropogenic factor showed that the content of the chlorophyll a and b and carotenoi des decrease more than in summer time. Depression of photosynthetic activeness by chronicle influence of the atmospheric pollutants was accompanied by lowed down intensiveness of the dark respiration (till б0%). There were also needles necrosis and early d efoliation marked. The damages may be dotty, spotty and complete in shape. The great lowing down of the thickness of the cuticle, epidermis and endoderm was found out. These changes in structure and function of the foliation lead to the slowing down in the process of growth and oppression of the plants.
Условия произрастания зеленых насаждений в городах резко отличаются от естественных. Разнообразные вредные факторы (наличие в воздухе пыли, копоти, ядовитых газов, изменение теплового режима, переуплотнение почв и др.), свойственные городам, отражаются на состоянии зеленых насаждений (Экология урбанизированных..., 1987; Николаевский, 1998). Своеобразие комплекса городских условий дает основание рассматривать город как особый тип экосистемы (Гетко, 1989; Горышина, 1991; Сайданов и др., 1990). Для древесных пород естественным является произрастание в сомкнутых ценозах. В городах они растут в парках, скверах, в уличных посадках - чаще изолированно, что должно вызывать существенную перестройку структуры и деятельности лесного дерева, оказавшегося на открытом местообитании, вне влияния лесного фитоклимата (Фролов, 1998). Хвойные насаждения в г. Горно-Алтайске играют огромную роль в решении экологических проблем, выполняя
средообразующие, средозащитные, санитарногигиенические и рекреационные функции. В озеленении города большой объем среди хвойных пород занимает пихта сибирская -Abies sibirica Ledeb. Она встречается в групповых и одиночных посадках. Выяснение состояния пихты сибирской при воздействии антропогенных факторов необходимо для оценки степени их вредоносности, а также адаптивных возможностей данного вида в этих условиях.
Объекты и методы исследований
Для изучения посадок пихты сибирской были заложены пробные площади ПП (ГЛЕЙ, табл. 1) в разных районах г. Горно-Алтайска, различающихся по степени загрязнения (слабая, средняя, сильная). Контрольная площадь (ПК) находилась в 20 км от города. Основные сравнительные показатели структурно -функционального
состояния сосны проводили на П6, испытывающей наибольшее антропогенное воздействие. Она находилась в районе Кирзавода. Категорию и индекс состояния хвойных пород определяли по методикам, представленным в работе А.Н. Жидких (2000). Категорию состояния оценивали по 4 -балльной шкале: 1 балл - здоровые деревья; 2 балла - ослабленные; 3 балла - сильно ослабленные; 4 балла - усыхающие; 5 баллов -погибающие. Степень поражения насаждений выбросами характеризуется средним индексом состояния (ИС), вычисленным по формуле (Жидких, 2000):
ИС= Ь П1 /К
Где Ь1- балл состояния отдельных деревьев; п1 - число деревьев каждого балла состояния; N - общее число учтенных деревьев.
Образцы хвои для комплексных исследований на пробных площадях отбирали с 5 -10 модельных деревьев из средней части южной стороны кроны. Возраст деревьев составил 40 - 45 лет. Морфологические и анатомические показатели изучали по общепринитым методикам (Прозина, 1960; Николаевский 1964; Тюрина, 1978; Никитин, Панкова, 1982; Цельникер и др., 1993).
Хвою для анатомических исследований фиксировали в смеси глицерина и спирта в равных количествах. Срезы делали лезвием от руки в средней части двухлетней хвои, не имеющей видимых повреждений. Осветление препаратов производили 10% раствором КОН. Кутикулу, смолу и масла окрашивали реактивом судан-III. Срезы просматривали в капле воды и глицерина (1:1) под микроскоп Микмед-2 (Россия). Измерения производили окуляр-микрометром МОВ-1215 (Россия). Повторность измерений 20 -25 - кратная. Содержание пигментов определяли
спектрофотометрически в 80-% ацетоновом экстракте с последующими расчетами по уравнениям (Шлык, 1971). Измерение эмиссии СО2 производили
высокочувствительным методом лазерной фотоакустической спектроскопии на базе Института оптики атмосферы СО РАН г. Томска (Агеев, Астафурова и др., 1994).
Результаты и их обсуждение
Пихта сибирская является стабильным эдификатором или субэдификатором темнохвойных лесов. Иногда растет в виде примеси в кедровых и еловых лесах. В низкогорье Горного Алтая пихта сибирская приурочена к местам с высокой влажностью воздуха и почвы, а также с ранним установлением снежного покрова, под которым почва всю зиму остается талой или промерзает на небольшую глубину. В естественных насаждениях она вполне
зимостойка, однако при искусственной
посадке на места более сухие и открытые со значительно промерзающей почвой молодые, еще слабо укоренившиеся деревья повреждаются в зимний период (Лучник, 1977; Коропачинский, 1983).
Пихта - дерево первой величины высотой до 30 м, мезофит, эутроф. Пихта предпочитает богатые суглинистые,
среднеоподзоленные, средневлажные, но
избегает застойно-заболоченные почвы. Она теневынослива, обладает высокой фитонцидностью, чувствительна к
атмосферным примесям (Третьякова,
Зубарева и др., 1996). По многим исследованиям род Abies является одним из наименее устойчивых среди хвойных к действиюэкологического стресса (Третьякова, Бажина, 1995; Куровская, 2002 и др.).
Длительность сохранения хвои на побегах зависит от степени чистоты воздуха.
В загрязненной атмосфере хвоя опадает раньше (Плотникова, 1994).
Параметры, составляющие морфоструктуру кроны у пихты сибирской, произрастающей в г. Горно-Алтайске, являются типичными для данного вида (таблица 1). В городских насаждениях возраст пихты в основном составляет 40-60 лет. Молодые посадки пихты встречаются редко. Взрослые деревья относятся ко II и III классу бонитета. Это преимущественно, высокие деревья с толстыми стволами и хорошо
сформированной пирамидальной кроной. У них ярко выражена апикальная доминантность и плагиотропность боковых ветвей. В рядовых посадках крона обычно раскидистее и протяженнее. Следует отметить, что на габитуальные показатели пихты большее влияние оказывает тип посадки. В групповых, особенно сближенных посадках, снижаются размеры кроны, а также высота деревьев (П4).
В районах со слабым уровнем загрязнения атмосферы деревья пихты сибирской практически здоровые, но у них намечается тенденция к ослаблению. Индексы состояния деревьев находятся в пределах от 1,33 до 1,5. С повышением уровня загрязнения на постоянных площадях ухудшается состояние деревьев. Так, на ПЗ -П5 со среднем уровнем загрязнения деревья пихты находятся в ослабленном состоянии (индекс состояния 2,01 - 2,11), а на П6 (сильное загрязнение) - сильно ослабленном (индекс состояния 3,12). На охвоение побегов оказывает влияние, по-видимому, степень загрязнения района. Густота охвоения 1-3-летних побегов в городе (П6) достоверно ниже, чем в загородной зоне на ПК (рисунок 1). Причем, в загрязненном районе города охвоение однолетних побегов значительно ниже, а на трехлетних побегах снижение данного показателя происходит за счет ранней дефолиации. При анализе морфометрических показателей хвои и стебля пихты была выявлена некоторая зависимость этих параметров от общего уровня загрязнения. Как показывают результаты измерений (таблица 2), в относительно худшем состоянии находятся посадки на П6, находящиеся в районе с высокой экологической напряженностью (р-н
Кирзавода). Здесь ежегодно в течение последних трех лет наблюдается снижение длины хвои, линейного прироста и диаметра стебля. Наилучшие условия в городе для текущего прироста оказались на П2 (городской сквер). Интересно то, что по
сравнению с данным насаждением, длина стебля и хвои несколько ниже на ПЗ, П4 и П5, растущих у дороги в том же районе. Диаметр стебля во всех вариантах варьирует меньше (за исключением П6).
Таблица 1 - Таксационная оценка посадок пихты сибирской в различных районах города
№ПП, район П1 Парк «Голубой Алтай» П2 Городской сквер ПЗ ост. Площадь П4 Дом Правительства П5 ост. Ткацкая фабрика П6 р-н Кирзавода
Уровень загрязнения слабый слабый средний средний средний сильный
Тип посадки групповая групповая рядовая групповая рядовая рядовая
Возраст, лет 55 56 45 43 48 42
Высота, м 17,5±0,2 12,7±0,1 12,8±0,18 10,9+0,19 17,3±0,7 14,0±0,32
Диаметр ствола, см 29,5+1,0 24,0±1,3 28,8±1,27 19,5±1,13 27,6±1,58 22,5±0,72
Протяженность кроны, м 13203 8,7+0,14 10,5±0,14 7,8+0,35 12,9±1,06 11,3+0,37
Ширина кроны, 3,6±0,24 4,5±0,13 4,6±0,24 2,9±0,14 5,6+0,15 5,1±0,17
Густота охвоения, 2,9±0,12 2,3±0,44 1,8±0,13 1,8±0,12 1,6+0,14 1,5+0,1
Бонитет, класс I II I II I I
Индекс состояния, балл 1,3±0,09 1,5±0,08 2,1±0,1 2,0±0,07 2,0+0,16 3,1±0,07
Категория состояния здоровые здоровые ослаблен- ные ослабленные Ослаблен- ные сильно ослабленные
Примечание П1-П6 - пробные площади пихты сибирской
—♦—ПК
6 (опыт)
О -і— ---- ---—ь—- ■ -I— ■—н-----------ь
1 ■ 2 3
возраст побега, лет
Рисунок 1 - Густота охвоения побегов пихты сибирской в зависимости от атмосферного загрязнения
Следует заметить, что линейный и выше, чем в 2001 г. в 1,24 - 1,27 раза на
радиальный приросты пихты колеблются по разных пробных площадях.
годам. Наибольшее увеличение значений отмечено в 1999 г. Так, длина стебля в 1999 г.
Таблица 2 - Морфометрические показатели хвои и стебля пихты сибирской
№ПП, наименование объектов Линейный прирост побегов, мм Диаметр стебля, мм -1 Длина хвои, мм
1999 г. 2000 г. 2001 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 1999 г. 2000 г 2001 г .
ПК контроль 63,2+2,69 61+2,26 51,0+4,1 31,25+1,1 25,8+1,4 19,4+1,18 22,1+0,9 21,7+1,41 22,4+0,9
19,08 16,61 35,36 15,57 24,3 27,19 19,71 29,07 17,19
П1 парк «Г олубой Алтай» 55+4,21 47,5+3,86 60,55+5,3 34,7±3,26 21,65+1,9 16,1 +1,1 18,65+0,5 17,4+0,6 17,25+0,6
34,27 36,38 37,13 42,12 39,17 30,68 12,81 17,47 17,22
П2 городской сквер 76,5+4,63 56,25+4,6 52,2+1,6 33,85+23 23,15+1,3 20,5+0,88 35,9+ 1 ,5 25,5+0,8 30,2+1,2
27,08 36,8 13,71 30,37 24,76 19,35 18,72 15,73 17,62
П3 ост. Площадь 76,5+5,08 43,25+2,5 44,75+3,9 43,15+3 29,55+2,4 22+1,76 19,8+0,8 18,9+0,5 17,1 +0,5
29,69 26,33 39,29 30,95 36,32 35,91 19,08 11,79 14,1 7
П4 Дом правительства 54,25+2,7 50,5+3,49 69,25+4,3 42,7+2,89 31,9+2,12 21 ,95+ 1 3 24,4±0,8 20,1 +0,7 26,1+1,3
22,82 30,96 27,94 30,34 29,73 27,39 15,21 15,64 23,01
П5 ост. Ткацкая фабрика 69,0+4,82 59,7+3,74 47,75+6,5 30,8+2,34 22+1,73 23,65+1,2 25,4+1,5 21,5+0,6 21,5+0,7
31,24 28,06 60,72 34,03 35,18 22,63 25,91 12,3 15,9
П6 ост. Кирзавод 41,4+3,81 37,85+3,5 28,5+3,1 18,55+1,6 14,45+1,0 10,15+0,5 20,4+0,9 17,4+0,5 14,9+0,7
41,22 41,22 48,33 38,97 32,02 24,4 19,76 14,84 23,13
Примечание Над чертой - средние значения, ошибка средней; под чертой - коэффициент вариации
В загрязненных районах города на хвое присутствуют хлорозы, образование которых связано с нарушением пластидного аппарата и биосинтеза хлорофилла. Отмечены феофитиновые пятна,
появляющиеся при окислении хлорофилла до феофитина и его производных, а также некрозы, ранняя дефолиация. По форме повреждения бываютточечными, пятнистыми и сплошными. Деструктивный характер изменений
связан с прямым контактом живых тканей с химическими веществами разного происхожденияи механическими
ингредиентами (пыль, зола, сажа). Пыль нарушает температурный и водный режим растений, поглощение световой энергии и газообмен (Ершов, 1957; Илькун. 1971). Вследствие такого взаимодействия
происходит нарушение целостности клеток и тканей, что приводит к появлению различных морфологических изменений (хлорозы, некрозы и т.д.). При анатомическом исследовании в двулетней хвое пихты (таблицы 3 и 4) на опытной площади выявлено значительное уменьшение толщины кутикулы, эпидермы, эндодермы. Кроме того, отмечено, что
кутикула становится часто волнистой, извилистой, рассеченной и даже прерывистой, что еще более облегчает проникновение токсических веществ во внутренние ткани хвои. Площадь мезофилла уменьшается на П6 в 1,37 раза, смоляного хода в 1,27 раза, жилки в 1,23 раза. Клетки мезофилла становятся длиннее и уже, поэтому с меньшей площадью на поперечном сечении. Число их на поперечном срезе мезофилла в 1,19 раза меньше, чем в контроле. При измерении размеров клеток мезофилла просматривается тенденция к их удлиненности. Данные исследований пластидного аппарата пихты свидетельствуют о тенденции к уменьшению размеров хлоропластов с нарастанием влияния городских условий (таблица 5). Количество хлоропластов на срезе клетки мезофилла, как правило, было несколько меньше, чем в контроле. Это влечет за собой низкую скорость карбоксилирования в хвое, подвергшейся рекреационной нагрузке. Уменьшение размеров хлоропластов снижает относительный объем хлоропластов в клетке. Интенсивность работы фотосинтетич еского аппарата зависит от положения хлоропластов в клетке.
Таблица 3 - Сравнительные анатомические показатели двулетней хвои пихты сибирской
Показатели ПК (контроль) П6 (опыт)
Толщина, мкм
кутикулы 6,42±0,2 5,3+0,26 *
эпидермы 14,65 22,14
эндодермы
Площадь, мкм2 21,11+1,21 16,58+1,45 *
смоляного хода 25,59 39,19
жилки 68,86+3,42 56,15+1,46 *
22,22 11,63
Примечание: над чертой - средние значения, ошибка средней: под чертой - коэффициент вариации
* - достоверное различие при р<0,05 В этой связи особый интерес представляет вычисление площади проекции хлоропластов, которая коррелирует с интенсивностью фотосинтеза. Общая поверхность наружных мембран
хлоропластов играет важную роль в поглощении и преобразовании световой энергии (Цельникер, 1993). Поэтому
значительное уменьшение размеров
хлоропластов, их объема и поверхности даже при отсутствии визуальных симптомов повреждения листьев создает предпосылки для снижения интенсивности фотосинтеза и ухудшения энергоснабжения органов ассимиляции.
Таблица 4 - Параметры мезофилла двулетней хвои пихты сибирской
Показатели ПК (контроль) Пб (опыт)
Размеры клеток мезофилла, мкм 51,78±1,9 55,71+2.5
длина 1б,49 20,33
ширина 3б.17±1,8 22,41 29,33+1.22 * 18,б7
Удлиненность 1,43 1,9
Площадь мезофилла, мм2 1.93±0.0б 14 51 1.40+0.04 13,82
Число клеток мезофилла на 29б,б5+4,01 249+1.9 *
поперечном срезе б,0б 3,41
Средняя площадь клетки 6,54+0,33 5,65+0,18 *
мезофилла на поперечном 15,03 14,59
Примечание: так же как в таблице 3
Таблица 5 - Показатели, определяющие морфологию хлоропластов в клетках мезофилла двулетней хвои пихты сибирской
Показатели ПК (контроль) П6 (опыт)
Число хлоропластов на срезе клетки 36,9+1,63 36,05+1,07 *
19,63 18,41
Размеры одного хлоропласта: 3,78+0.13 3,69+0,1
по длинной оси, мкм 16,06
13,4
по короткой оси, мкм 3.86+0.09 3,7+0,08
14,99 14,07
Площадь поверхности наружных 31.3+0,84 39,83+0,79
мембран, мкм3 13,05 11,95
Максимальная проекция, мкм3 8,53+0,4 7,89+0,39
31,33
Минимальная проекция, мкм3 6,58+0,4 5,83+0,37 *
37,68 38,55
Объем, мкм3 33,31+3,37 39,16+3,38
30,53
Примечание: так же как в таблице 3
Стебель, как и лист, подвергается
воздействию атмосферных загрязнителей.
Литературные сведения об анатомических
изменениях стебля весьма скудны.
Анатомические исследования древесины и коры как сложных компонентов тканей составляют основу при изучении механизмов транспорта воды, минеральных элементов, ассимилятов, что имеет важное значение для биологической продуктивности ра стений.
Сравнительный анатомический анализ стебля показал, что у пихты в опыте значительно увеличиваются размеры перидермы (таблица 6). Как правило, на однолетних срезах резко уменьшается диаметр сердцевины в 2 раза. Поллютанты оказывают влияние на образование древесины - в контрольных образцах она более мощная. Особенно это характерно для однолетних стеблей.
Таблица 6 - Изменения в анатомической структуре стебля пихты сибирской
Показатели, ПК П6 (опыт)
мкм однолетний двулетний однолетний двулетний
Перидерма 95,91±6,22 191,76+14,87 247,75±13,38 243,90±25,2
Кора 213,24±16,2 383,19±23,74 460,67±49,7 361,70+32,5
Древесина 388,36±20,29 411,22+17,87 219,60±20,4 405,40±41,2
Сердцевина 412,87±27,02 409,45±26,96 195,70+57,9 417,80+54,5
Одним из информативных и наиболее распространенных параметров,
характеризующих фотосинтетический
аппарат, является его пигментный состав. Содержание пигментов характеризует потенциал фотосинтетической способности растений; является средством регулирования количества поглощенной световой энергии (Бухов, Бондарь, Дроздова, 1998).
Наши исследования содержания пигментов в хвое пихты проводились летом и зимой. Зимой из-за работы многочисленных котельных повышаются выбросы в атмосферу. Исследование пигментного фонда пихты в зимнее время, то есть при более усиленной антропогенной нагрузке, показало, что содержание хлорофилла а и Ь, а также каротиноидов уменьшается в большей степени, чем в летний период (таблица 7).
Таблица 7 -Влияние городской среды на содержание пигментов и их соотношение в двулетней хвое пихты сибирской
Хлорофилл а Хлороф илл Ь Хл.а./ Хл. Ь Каротиноиды Хл. а+Ь /
Вариант Сезон мкг/г сырой массы % мкг/г сырой массы % мкг/г сырой массы % каротино иды
ПК лето 1373±4 100 605±9 100 2,3 418+2 100 4,7
П6 (опыт) лето 1317+27 96 496+17 82 2,7 370±2 88 4,9
ПК зима 1599+16 100 645±17 100 2,5 666154 100 3,4
П6 (опыт) зима 946±8 59 374±32 58 2,5 436+33 65 3,0
Примечание: хл. - хлорофилл
Дыхание представляет собой центральное звено обмена веществ организма, которое тесно связано с другими процессами метаболизма. Подобно фотосинтезу, это сложный окислительно- восстановительный процесс. Листья растений, имеющие значительную поверхность газообмена,
поглощают из воздуха наибольшее
количество вредных примесей, поэтому сильнее других органов подвергаются изменениям (Илькун, 1978).
Газоустойчивость растений находится в
обратной зависимости от интенсивности газообмена и скорости поглощения вредных газов и в прямой - от уровня критической дозы токсикантов в листьях (Николаевский, 1979; Газоустойчивость..., 1980; Агеев,
Астафурова и др., 1994). Результаты изучения динамики газообмена могут быть использованы для оценок устойчивости растений к внешним стрессовым воздействиям (Гире, 1978; Инфракрасные газоанализаторы ..., 1990). Интенсивность газообмена во многом определяет газоустойчивость растений (Томас, 1962). У пихты выделение С02 в загрязненных районах происходит преимущественно более интенсивно по сравнению с контролем. Заметная разница намечается уже с первых часов экспозиции, которая нарастает в течение суток (рисунок 2).
Рисунок 2 - Характер эмиссии углекислого газа пихты сибирской, произрастающей в городе по сравнению с контролем
Угнетение фотосинтетической
активности при хроническом воздействии атмосферных загрязнителей сопровождалось пониженной интенсивностью темнового дыхания (до 60%). Выделение СО2 хвоей пихты за равный интервал времени (24 часа) происходило менее интенсивно и более продолжительно, чем у других хвойных видов. Закономерности динамики газообмена у хвойных видов в Горно-Алтайске согласуются с результатами исследований, полученными в условиях г. Томска (Куровская,2000). Данные по газообмену в этих городах свидетельствуют об усилении интенсивности дыхания у городских растений по сравнению с контрольными.
Выводы
1. В условиях урбанизированной среды Горного Алтая пихта сибирская относится к высоко декоративной породе. В парках и скверах деревья практически здоровые.
2. Снижение устойчивости пихты в городской среде происходит вследствие воздействия антропогенных факторов (выбросы котельных, рекреационная нагрузка, ограничение почвы под деревьями асфальтом и др.), не соблюдения правил посадок (местами сильная загущенность).
3. При оценке состояния пихты по
структурно -функциональным показателям было выявлено наличие явных и скрытых повреждений в хвое, а также нарушение функционирования фотосинтетического
аппарата. Это приводит к замедлению ростовых процессов, снижению глубины зимнего покоя, угнетению растений.
4. В городской среде преобладают старые посадки пихты. Молодые деревья пихты необходимо сажать с учетом слабой устойчивости этой породы к антропогенным
нагрузкам (в парках, скверах, перед административными зданиями).
Библиографический список
1. Агеев Б.Г., Астафурова Т.П., Пономарев Ю.Н., Сапожникова В.А., Косицын К.Л. Применение оптико -акустического спектрометра с С02-лазером для исследований газообмена растений.// Оптика атмосферы и океана. - 1994. Т. 7. -№7. - С. 986-990.
2. Бухов Н.Г., Бондарь В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и b и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений. -1998. Т. 45. -С. 507-512.
3. Газоустойчивость растений // Под ред. B.C. Николаевского. - Новосибирск: Наука, 1980. - 239 с.
4. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. - Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.
5. Гире Г.И. О характере репарации дыхания луба сосны обыкновенной после теплового повреждения // Физиолого -биохимические механизмы роста хвойных. -Новосибирск: Наука, 1978. - С. 118-123.
6. Горышина Т.К. Растение в городе. -Л.:ЛГУ,1991.-152с.
7. Ершов М.Ф. О фотосинтезе чистых и запыленных листьев липы мелколистной и вяза мелколистного // Докл. АН СССР. -1957. Т.112.-№6.-С. 78-82.
8. Жидков А.Н. Диагностика состояния насаждений хвойных пород // Лесное хозяйство, 2000. - №4. - С. 20-21.
9. Илькун Г. М. Газоустойчивость растений. - Киев: Наукова думка, 1971. - 146 с.
10. Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений / Под ред.
А.А. Ничипоровича. -М.:Наука, 1990.-140 с.
11. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. - Новосибирск: Изд-во «Наука» Сиб. отдел, 1983. - 383 с.
12. Куровская Л.В.
Морфофункциональные особенности
хвойных растений в условиях городской среды (на примере г. Томска). Автореф. дис. канд. биол. наук. - Томск, 2002. - 22 с.
13. Лучник 3. И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. - М.: Колос, 1977. - 655 с.
14. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. — Новосибирск: Наука, 1979. - 278 с.
15. Николаевский B.C. Экологическая
оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами
фитоиндикации. - М.: МГУЛ, 1998. - 191 с.
16. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. - Л.: Наука, 1982. - 768 с.
17. Прозина М.П. Ботаническая микротехника. - М., 1960. - 206 с.
18. Сайдаминов С.С, Закиров П.К., Гиршевич Е.И., Кудактина Т.Т., Авнапов
В.А. Загрязнение воздушной среды городов и ее биологическая очистка (обзор). - Ташкент: УзНИИНТИ, 1990.-45 с.
19. Томас М.Д. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на растения // Загрязнение атмосферного воздуха. - Женева: ВОЗ, 1962.-С. 251-306.
20. Третьякова И.Г., Бажина Е.В. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал. /Известия РАН сер. Биол. - 1995. -№6. -С. 685-692.
21. Третьякова И.Н., Зубарева О.Н, Бажина Е.В. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе // Экология. - 1996. - № 1. - С. 17-23.
22. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. - 1978. - 239 с.
23. Плотникова Л.С. Деревья и кустарники рядом с нами. - М.: Наука, 1994.
- 173 с.
24. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. -СПб.: Наука, 1998.-328 с.
25. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев. -М.: Наука, 1993.- 256с.
26. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии. М.: Наука. 1971.- С 154.
27. Экология урбанизированных
территорий. Изд-во Казанского
университета, 1987. - 102 с.
Поступила в редакцию 15 августа 3004 г.
