CC BY
115
-Ф-
-Ф-
Экология
УДК 502(574.24)
DOI: 10.24411/1728-323X-2018-13006
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ СОСНЫ СИБИРСКОЙ (Я/ИДО 5/Б/Я/СЛ DU TOUR) В БИОИНДИКАЦИИ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
С. Н. Русак, д. биол. н, профессор кафедры экологии Сургутского государственного университета, [email protected]; И. И. Варлам, аспирант СурГУ, e-mail: [email protected]; И. В. Кравченко, к. биол. н, ведущий научный сотрудник Научно-образовательного центра Сургутского государственного университета, [email protected];
К. В. Казарцева, магистрант Сургутского государственного университета, [email protected], г. Сургут, Россия
Работа посвящена оценке устойчивости и состояния хвойных растений на примере сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour), произрастающих на урбанизированных территориях. Приведены показатели содержания основных фотосинтетических пигментов в хвое городской лесопарковой зоны в сравнении с хвойными растениями слабонарушенной (фоновой) территории. Установлено, что в структуре пигментного комплекса в хвое сосны городской лесопарковой зоны изменяется соотношение основной и вспомогательной формы хлорофилла, что может служить эколого-физио-логической адаптацией и биоиндикационными особенностями сосны сибирской к действию различных повреждающих факторов и высокой газоустойчивости в среде загрязненного атмосферного воздуха.
The paper is dedicated to the assessment of the sus-tainability and status of conifers in the case study of Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour), in different environmental conditions. The article gives the data of the content of main photosynthetic pigments in the pine needles of the urban forest zone as compared to coniferous plants growing on weakly disturbed (background) areas. The reliable differences were identified (1.4—2.0 times) by the level of pigment content for the needles of all ages of the investigated species of plants in the conditions of the urban environment as compared to the control plot ("Tundrinskij Bor"). It was found that in the structure of the pigment complex in the pine needles of the Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour) of the urban forest-park zone the ratio of the main and auxiliary forms of chlorophyll changes. It can serve as ecological and physiological adaptation and bio-indicative features of the Siberian pine to the impact of various damaging factors and high gas resistance to the polluted air.
Ключевые слова: сосна сибирская, фотосинтетические пигменты, биоиндикация, район произрастания.
Keywords: Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour), photosynthetic pigments, bio-indication, growing area.
Введение. Многолетняя практика изучения реакций растений на воздействие факторов урбанизированной среды демонстрирует выраженную зависимость состояния ассимиляционного аппарата растений от качества атмосферного воздуха, уровня его загрязнения, а также условий минерального питания корнеобитаемого слоя. Растения реагируют на загрязнение окружающей среды анатомо-мофо логическими и физиологическими изменениями своих органов. Древесные растения испытывают четкое снижение прироста, сокращение сроков жизни листьев и хвои, снижение ассимиляционной поверхности кроны деревьев и декоративности. Многие газы подавляют рост растений, ускоряют или замедляют их развитие, стимулируют общие процессы старения и сокращают сроки жизни деревьев [1].
Зеленый лист является наиболее чувствительным органом древесных растений. Проникая внутрь листа через устьица, кислые газы растворяются в пленочной воде клеток мезофилла, аккумулируются в хлоропластах и окисляют ненасыщенные жирные кислоты мембран, тем самым изменяя их проницаемость. Деструкция мембран хлоропластов является одной из важных причин депрессии фотосинтеза [2]. Существует мнение, что анатомо-морфологические изменения листьев и нарушение фаз развития могут быть связаны с нарушениями формообразовательной роли пигментов [3]. Рядом авторов установлена взаимосвязь между содержанием пигментов в листьях и состоянием растений и окружающей среды [1—3]. В этой связи остается актуальным вопрос изучения динамики содержания хлорофиллов «а», «b» и каротиноидов в листьях древесных растений в зависимости от степени влияния техногенной нагрузки.
Цель исследования: выявление изменений в пигментном комплексе хвойных растений на примере хвои Pinus sibirica Du Tour под влиянием условий техногенной среды г. Сургута.
-Ф-
Материалы и методы. Исследования проведены на территории г. Сургута и Сургутского района Ханты-Мансийского автономного округа — Югра (рис. 1). В качестве объекта выбраны деревья сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) являющиеся аборигенным видом, которые «...обычны и обильны» для нашей местности, согласно проведенным исследованиям в области инвентаризации дендрофлоры [4].
Обследования проводились на модельных деревьях, произрастающих на территории лесопарковой зоны «Кедровый Лог», расположенной в северо-западной части города Сургута в зоне интенсивного влияния транспортного движения. Хвоя сосны отбиралась на двух пробных площадках, располагающихся по обеим сторонам от крупной городской автомагистрали — Югорский тракт, который разделяет данную лесопарковую зону по сути на две части: первая пробная площадка (ПП1) — территория лесопарка спортивной базы «Снежинка»; вторая пробная площадка (ПП2) — территория лесопарка «Кедровый Лог». В качестве контрольного участка (КП) была исследована территория урочища «Тундринский
Бор», расположенная в Сургутском районе Ханты-Мансийского автономного округа, вблизи д. Тундрино, в 100 км в западном направлении от г. Сургута. Следует отметить, что территория данного урочища рассматривается как проектируемая территория памятника природы регионального значения и, следовательно, может рассматриваться как ненарушенная или слабонару-шенная.
Отбор растений производили в июле-августе 2014—2016 гг. При сборе растительного сырья закладывались пробные площадки 100 м2 (10 х 10), пробы отбирались в трехкратной повторности методом конверта. Выделение биологических образцов проведено по периферии среднего яруса хорошо освещенного участка кроны, формирование средней пробы соответствовало нормативным требованиям [5]. Хвоя отбиралась с нормально охвоенных деревьев зрелого возраста, учитывался показатель вытоптанности участка произрастания сосны. Для лесопарка «Кедровый Лог» степень вытоптанности составляла 2 балла (вытоптаны тропы). По итогам полевого стационарного опыта с каждого дерева срезано по 3 мо-
-Ф
Ф-
Рис. 1. Карта-схема отбора растительных образцов на пробных площадках 1 г. Сургут, врезка в правой части рисунка и на контрольном участке (в районе д. Тундрино, врезка слева)
-Ф-
-Ф-
1,60
1,40
1,20
1,00
0,80
0,60
1,67 —- 1,69
^- 1,72 -•
1,29 ^^^ 1,42 ----- 1,36 -• 1,34
1,09 0,98
0,84 __0,86
1-й год
2-й год - ПП1
3-й год
4-й год
ПП2
КП
Рис. 2. Уровень содержания суммарного хлорофилла в разновозрастной хвое сосны сибирской, мг/г: где ПП1 и ПП2 — первая и вторая пробные площадки лесопарковой зоны г. Сургута; КП — контрольная площадка урочища «Тундринский Бор»
дельных ветви, послуживших материалом приготовления экстракционных проб. Общее число первичных единиц выборки составило 384. Рабочие методики сформированы с учетом существующих разработок по исследованию содержания фотосинтетических пигментов растений. Выполнен спектрофотометрический анализ, признанный вполне корректным инструментом выявления количественных характеристик и структуры пигментного состава листового аппарата и хвои [6]. Камеральный этап опыта проведен на базе лаборатории экологического мониторинга «Сургутского государственного университета». Использовали спектрофотометр СФ-56, вытяжки пигментов в 96 % этаноле при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения: хлорофилла а (665 нм), хлорофилла Ь (649 нм), каро-тиноидов (470 нм) [6]. Статистический анализ фактических данных выполнен в электронных таблицах Ехсе11 и 31ай8йса 10,0.
Важным эколого-физиологическим признаком, отражающим влияние среды произрастания, является содержание пигментов в листьях зеленых растений. Среди источников литературы нет единого мнения относительно характера изменения пигментных комплексов в ответ на действие загрязнителей. В одних случаях авторы отмечают повышение содержания пигментов в листьях растений [7], в других — наоборот снижение [8] или же изменений не обнаруживается. Отмечается также и видоспецифичность реакции растений [8].
Результаты и их обсуждение. Проведено исследование по определению содержания хлоро-
филлов «а», «Ь», их суммы «а + Ь», отношения «а/Ь» и суммы каротиноидов в хвое сосны сибирской за период 2014—2016 гг. Результаты, полученные в ходе изучения пигментного состава хвои исследуемого вида, представлены в таблице.
Установлено, что для исследуемого вида растений в условиях городской среды суммарное содержание пигментов для хвои всех возрастов выше относительно контрольного участка («Тундринский Бор») в 1,4—2,0 раза (рис. 2). Традиционно хвоя текущего года жизни характеризовалась более низким уровнем накопления пигментов по отношению к возрасту со 2-го по 4-й год жизни, эта зависимость прослеживалась для растительных образцов как городской зоны, так и для контрольного участка. Характерно, что уровень содержания фотосинтетических пигментов в хвое 2-го, 3-го и 4-го года жизни для всех анализируемых образцов трех рассматриваемых участков изменялся не существенно (таблица).
Исследованиями отдельных авторов показано, что в условиях техногенного воздействия происходит уменьшение содержания зеленых пигментов, причем сильнее разрушается хлорофилл «а» и слабее хлорофилл «Ь» [3]. Оценка экологической ситуации качества атмосферного воздуха в г. Сургуте свидетельствовала о высоком уровне его загрязнения, и существенный вклад в экологическую нагрузку вносит автотранспорт [9]. Отметим, что автомобильный транспорт и его инфраструктура являются наиболее опасными источниками воздействия на окружающую среду, что в большей степени м ожет оказывать воздействие
-Ф-
-Ф-
Рис. 3. Структура вкладов (%) отдельных пигментов ассимиляционного аппарата хвои сосны сибирской в общем уровне их содержания для трех пробных площадок на примере хвои 2-го (а) и 3-го (б) года жизни
на угнетение и подавления процессов жизнедеятельности растений. Характерно, что содержание пигментов в определенной мере является показателем потенциальной фотосинтетической способности растений, а, следовательно, изменение в их содержании при различных уровнях загрязнения в условиях города может характеризовать разную степень депрессии фотосинтеза.
Факт увеличения концентрации хлорофилла для городской территории лесопарковых зон можно объяснить тем, что в условиях повышенной загазованности активизируется процесс высвобождения зеленых пигментов за счет нарушения мембран под влиянием кислых газообразных загрязнителей. С другой стороны, можно предполагать, что воздействие вредных веществ активизирует синтез зеленых пигментов, тем самым повышая газоустойчивость вида [1—3, 8].
Как известно, высокое содержание хлорофилла «Ь» свойственно устойчивым видам и играет важную защитную функцию, предотвращая разрушение хлорофилла «а» [2]. В ходе нашего исследования установлено, что содержание хлорофилла «Ь» значительно превышало контрольные значения для хвои всех возрастов на территории лесопарковых зон г. Сургута.
В литературных источниках широко обсуждается физиология влияния антропогенных факторов на состав и структуру пигментного комплекса растений; например, соотношение форм хлоро-филлов («а/Ь») у растений характеризует потенциальную фотохимическую активность листьев и это отношение может колебаться от 2:1 до 3:1; в свою очередь, высокое содержание хлорофилла «а» и отношение «а/Ь» могут служить признаком
Таблица
Уровень содержания фотосинтетических пигментов в разновозрастной хвое сосны сибирской, мг/г сухого веса
Пигменты Год жизни хвои ПП1 ПП2 КП
Хл. а 1-й год 2-й год 3-й год 4-й год 0,535+0,054 0,678+0,079 0,640+0,082 0,642+0,112 0,653+0,062 0,819+0,117 0,849+0,173 0,813+0,180 0,411+0,050* 0,569+0,050 0,648+0,079 0,572+0,100
Хл. Ь 1-й год 2-й год 3-й год 4-й год 0,554+0,082 0,739+0,125 0,719+0,107 0,699+0,108 0,640+0,081 0,855+0,125 0,872+0,178 0,876+0,157 0,220+0,023* 0,275+0,038* 0,332+0,061* 0,287+0,063*
Хл. а + Хл. Ь 1-й год 2-й год 3-й год 4-й год 1,089+0,118 1,417+0,189 1,359+0,173 1,341+0,196 1,293+0,125 1,674+0,240 1,721+0,347 1,688+0,335 0,631+0,062* 0,844+0,082* 0,980+0,169* 0,860+0,165*
Кароти-ноиды 1-й год 2-й год 3-й год 4-й год 0,032+0,013 0,036+0,010 0,037+0,009 0,051+0,014 0,039+0,015 0,040+0,009 0,036+0,010 0,042+0,017 0,012+0,005* 0,030+0,011 0,049+0,011 0,052+0,013
К = = Хл. а/ Хл. Ь 1-й год 2-й год 3-й год 4-й год 1:0,97 1:0,92 1:0,89 1:0,92 1:1,02 1:0,96 1:0,97 1:0,93 1,87:1 2,07:1 1,95:1 1,99:1
Примечание: * — достоверность различий в показателях содержания фотопигментов контрольной территории от исследуемых участков лесопарковой зоны г. Сургута (р < 0,05)
"Ф
-Ф-
высокой потенциальной интенсивности фотосинтеза [6].
Проведенными исследованиями установлено, что для хвои сосны сибирской всех годов жизни в условиях городской территории лесопарковой зоны отмечена диспропорция в соотношении форм основного и вспомогательного хлорофилла, т.е. содержание хлорофилла «а» и «Ь» практически одинаково (рис. 3).
Взаимосвязь устойчивости растений с содержанием в них желтых пигментов мало изучена и источников исследования данной зависимости недостаточно для установления явной закономерности. Одни авторы указывают на свойство каротина выступать в качестве «защитника» для хлорофилла, другие не отмечают его взаимосвязи с адаптацией растений к окружающей среде [1—2]. По результатам проведенного исследования в хвое сосны сибирской в одних случаях наблюдалось повышение содержания желтых пигментов, а в других — его снижение (рис. 3). Наибольшее содержание желтых пигментов выявлено в растительных образцах третьего и четвертого годов жизни хвои, собранных с деревьев на территории лесопарка спортивной базы «Снежинка» (ПП1) и контрольном участке (КП); наименьшее содержание отмечено для хвои первого года жизни на контрольном участке. В целом уровень накопления каротиноидов в хвое, как вспомогательных пигментов, для исследуемых участков городской территории изменялся в интервале показателей от 2,0 до 3,7 %, что несколько ниже значений это-
го пигмента для фонового участка — от 1,9 до 5,7 % соответственно.
Выводы. Установлено, что пигментный состав хвои сосны сибирской варьирует в зависимости от мест произрастания и различий экологических условий. У разновозрастной хвои сосны сибирской на территории лесопарка спортивной базы «Снежинка» содержание хлорофиллов «а» и «Ь» от суммы всех пигментов в условиях городской среды изменялось в диапазоне значений от 1,089 до 1,417 мг/г; для территории лесопарка «Кедровый Лог» — от 1,293 до 1,721 мг/г; для контрольного участка («Тундринский Бор») — от 0,631 до 0,980 мг/г.
Результаты проведенных исследований позволяют предположить, что в условиях урбанизированной среды у сосны сибирской происходит перестройка в структуре пигментных комплексов — усиление синтеза хлорофилла «Ь», тем самым повышаются ее адаптивные возможности к негативному воздействию загрязняющих поллютан-тов атмосферного воздуха, активизируя синтез фотосинтетических пигментов. Основываясь на результатах исследования, можно сделать вывод, что сосна сибирская характеризуется высоким фотосинтетическим потенциалом, реализация которого зависит от комплекса экологических факторов, способностью адаптироваться к неблагоприятным условиям техногенной среды, что в конечном итоге определяет биологическую продуктивность таежных лесов [10].
Библиографический список
2. 3.
4.
1. Параскевопуло М. Ф. Изучение пигментного состава некоторых видов древесных растений в условиях техногенного загрязнения города Красноярска // Хвойные бореальной зоны. — 2017. — Том XXXV, № 1—2. — С. 54—59. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. — Новосибирск: Наука, 1979. — 280 с. Неверова О. А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города: на примере г. Кемерово // [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.dissercat.com/ content/ekologicheskaya-otsenka-sostoyaпiya-drevesnykh-rastenii-i-zagryazneniya-okruzhayushchei-sred: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М., 2004. — 36 с.
Кукуричкин Г. М. Древесные растения в озеленении города Сургута. Биологические ресурсы и природопользование: Сборник научных трудов. Выпуск 9. — Сургут: Дефис, 2006. — С. 206—216.
5. ГОСТ 27262—87. Корма растительного происхождения. Методы отбора проб // [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://docs.cntd.ru/document /1200024371.
6. Русак С. Н., Кравченко И. В., Филимонова М. В., Башкатова Ю. В. Экологическая биохимия растений: химические и биохимические методы анализа: метод. Рекомендации. — Сургут: ИЦ СурГУ, — 2012. — 39 с.
7. Тужилкина В. В. Реакция пигментной системы хвойных на длительное аэротехногенное загрязнение // Экология. — 2009. — № 4. — С. 243—248.
8. Авдеева Е. В., Панов А. И. Биоиндикация урбоэкосистем по морфологическим признакам хвойных растений // Хвойные бореальной зоны. — 2017. — Том XXXV, № 1—2. — С. 7—14.
9. Доклад «Об экологической ситуации в Ханты-Мансийском автономном округе — Югре в 2013 году» // Департамент экологии Ханты-Мансийского автономного округа — Югры. — Ханты-Мансийск: ООО «Печатное дело», 2014. — 168 с.
10. Загирова С. В. Современные представления о структуре и функционировании фотосинтетического аппарата у хвойных растений на Севере // Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. — 2009. — № 6. — С. 2—5.
-ф-
-ф-
PHOTOSYNTHETIC PIGMENT OF THE SIBERIAN PINE (PINUS SIBIRICA DU TOUR) IN THE BIOINDICATION OF ENVIRONMENTAL CONDITIONS
S. N. Rusak, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., SI HE Khanty-Mansy Autonomous Area "Surgut State University", Professor, [email protected];
I. I. Varlam, Post-graduate student, SI HE Khanty-Mansy Autonomous Area "Surgut State University", [email protected]; I. V. Kravchenko, Ph. D. (Biology), SI HE Khanty-Mansy Autonomous Area "Surgut State University", leading research associate, [email protected],
K. V. Kazartseva, graduate student, SI HE Khanty-Mansy Autonomous Area "Surgut State University", [email protected]. Surgut, Russia
References
1. Paraskevopulo M. F. Study of the pigment composition of some species of woody plants in the conditions of technogenic pollution of the city of Krasnoyarsk. Coniferous boreal zone. 2017. Vol. XXXV, No. 1—2. P. 54—59 [in Russian]
2. Nikolaevsky V. S. Biological basis of gas resistance of plants. Novosibirsk: Nauka. 1979. 280 p. [in Russian]
3. Neverova O. A. Ecological assessment of the state of woody plants and pollution of the industrial city: on the example of Kemerovo. [Electronic resource] — Access mode: http://www.dissercat.com/content/ekologicheskaya-otsenka-sostoyaniya-drevesnykh-rastenii-i-zagryazneniya-okruzhayushchei-sred: Thesis abstracts for Dr. Biol. sciences. Moscow, 2004. 36 p. [in Russian]
4. Kukurichkin G. M. Woody plants in the gardening of the city of Surgut. Biological resources and nature management: Collection of scientific papers. Issue 9. Surgut: Defis, 2006. P. 206—216. [in Russian]
5. GOST 27262—87. Forages of vegetable origin. Methods of sampling. [Electronic resource] Access mode: http://docs.cntd.ru/ document /1200024371 [in Russian]
6. Rusak S. N., Kravchenko I. V., Filimonova M. V., Bashkatova Yu. V. Ecological biochemistry of plants: chemical and biochemical methods of analysis: References. Surgut.: Publishing House of Surgut State University, 2012. 24 p. [in Russian]
7. Tuzhilkina V. V. Reaction of the coniferous pigment system to long-term aerotechnogenic pollution. Ecology. 2009. No. 4. P. 243—248 [in Russian]
8. Avdeeva E. V., Panov A. I. Bioindication of Urboecosystems by the Morphological Characteristics of Coniferous Plants. Coniferous Boreal Zone. 2017. Vol. XXXV, No. 1—2. P. 7—14 [in Russian]
9. Report "On the environmental situation in the Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug — Ugra in 2013". Department of Ecology of the Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug-Ugra. Khanty-Mansiysk, "Printing business", 2014. 168 p. [in Russian]
10. Zagirova S. V. Modern ideas about the structure and functioning of the photosynthetic apparatus in coniferous plants in the North. Bulletin of the Institute of Biology of the Komi Scientific Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. 2009. No. 6. P. 2—5 [in Russian]
