КАТАЛАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ СЕМЯН СОИ РАЗНЫХ СОРТОВ ПРИ ВЛИЯНИИ CERCOSPORA SOJINA HARA Текст научной статьи по специальности «Сельскохозяйственные науки»

Научная статья

УДК 577.15:632.4:635.655 EDN: MNZJXU

https://doi.org/10.24412/2949-2211-2024-2-4-32-40

КАТАЛАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ СЕМЯН СОИ РАЗНЫХ СОРТОВ ПРИ ВЛИЯНИИ CERCOSPORA SOJINA HARA

Анастасия Андреевна Блинова

Всероссийский научно-исследовательский институт сои, г. Благовещенск, Россия, [email protected]

Аннотация. Cercospora sojina Hara является патогеном, вызывающим заболевание сои, известное как церкоспороз, что приводит к биотическому стрессу у растений. Настоящее исследование было направлено на анализ каталазной активности семян сортов сои, инфицированных грибной инфекцией. В качестве объекта исследования выступали семена сортов сои (Glycine max (L.) Merr), которые были выращены в 2019-2021 годах на луговой черноземовидной почве опытного поля ФГБНУ ФНЦ ВНИИ сои в с. Садовое Тамбовского района Амурской области. Активность каталазы определялась спектрофотометрическим методом, основанным на измерении скорости разложения пероксида водорода под воздействием каталазы образца с образованием воды и кислорода. Электрофоретиче-ские спектры исследуемого фермента анализировались с помощью электрофореза на 8-процентном полиакриламидном геле, что соответствует гистохимическому методу. В результате проведённых исследований было установлено, что удельная активность каталазы в семенах сои варьировала, а также наблюдалась перестройка множества форм фермента в ответ на заражение сои патогенами. При воздействии патогена C. sojina Hara проявлялась форма КАТ7. Анализ множества форм каталаз по годам показал, что среди семян сои, поражённых церкоспорозом, с высокой частотой встречались формы КАТ6 и КАТ7, которые, вероятно, обладают устойчивостью к воздействию данного патогена.

Ключевые слова: соя, Cercospora sojina Hara, каталаза, удельная активность, множественные формы, полиморфизм.

Для цитирования: Блинова А. А. Каталазная активность семян сои разных сортов при влиянии Cercospora sojina Hara // Агронаука. 2024. Том 2. № 4. С. 32-40. EDN: MNZJXU. https://doi. org/10.24412/2949-2211-2024-2-4-32-40

Original article

CATALASE ACTIVITY OF SOYBEAN SEEDS OF DIFFERENT VARIETIES UNDER THE INFLUENCE OF CERCOSPORA SOJINA HARA Anastasia А. Blinova

All-Russian Scientific Research Institute of Soybeans, Blagoveshchensk, Russia, [email protected]

Abstract. Cercospora sojina Hara is a pathogen that causes a soybean disease known as cercosporosis, which leads to biotic stress in plants. The present study was aimed at analyzing the catalase activity of soybean seeds infected with a fungal infection. The object of the study was the seeds of soybean varieties (Glycine max (L.) Merr), which were grown in 2019-2021 on meadow chernozem soil of the experimental field of the Federal State Budget Scientific Institution Federal Research Center "All-Russian Scientific Research Institute of Soybean" in Sadovoye village of the Tambov district of the Amur Region. Catalase activity was determined by a spectrophotometry method based on measuring the rate of decomposition of hydrogen peroxide under the influence of catalase of a sample to form water and oxygen. The electrophoretic spectra of the enzyme under study were analyzed using electrophoresis on an 8 % polyacrylamide gel, which corresponds to the histochemical method. As a result of the conducted studies, it was found that the specific

© Блинова А. А., 2024

activity of catalase in soybean seeds varied, and there was also a restructuring of many forms of the enzyme in response to infection with soy pathogens. When exposed to the pathogen C. sojina Hara, the CAT7 form was manifested. The analysis of many forms of catalases over the years showed that among soybean seeds affected by cercosporosis, forms of CAT6 and CAT7 were found with high frequency, which are likely to be resistant to the effects of this pathogen.

Keywords: soybean, Cercospora sojina Hara, catalase, specific activity, multiple forms, polymorphism.

For citation: Blinova AA. Katalaznaya aktivnost' semyan soi raznykh sortov pri vliyanii Cercospora sojina Hara [Catalase activity of soybean seeds of different varieties under the influence of Cercospora sojina Hara]. Agronauka. Agroscience. 2024;2:4:32-40 (in Russ.). EDN: MNZJXU. https://doi.org/10.24412/2949-2211-2024-2-4-32-40

Введение

Растения в процессе онтогенеза постоянно подвергаются биотическому стрессу, который вызывает изменения в метаболизме растений, что приводит к снижению их продуктивности, дефициту питательных веществ и воды, внутриклеточному осмотическому стрессу, механическому ранению, повреждению клеточной стенки и нарушению метаболизма растений [1].

Биотический стресс вызывают патогены (вирусы, бактерии и грибы), нематоды, насекомые, паразиты растений и травоядные [1]. Гриб Cercospora sojina Hara вызывает цер-коспороз (серая пятнистость) сои [2, 3]. Как и другие биологические факторы, грибные инфекции производят чрезмерное количество свободных радикалов в цитозоле, хло-ропластах и митохондриях [4, 5].

Неблагоприятные условия развития растения, включающие абиотические и биотические факторы, вызывают окислительные повреждения в клетках из-за перепроизводства активных форм кислорода (АФК) [6]. АФК представляют собой многие химически активные соединения, образующиеся во время метаболизма кислорода: пероксид водорода (Н2О2), супероксид (Ю2-), гидрок-сильный радикал (•OH), синглетный кислород (O2^-) и свободные радикалы (^HO2, •RO, •ROO). В ответ на биотический стресс в клетках растений активируются множественные защитные реакции, которые могут использовать любую из стратегий, которые стимулируют систему антиоксидантной защиты растений. Повышение концентрации АФК действует как антимикробный агент, и при увеличении продукции, в ответ на биотический стресс клетки, растения могут

снижать активность антиоксидантных ферментов, нейтрализующих АФК, особенно в хлоропластах, которые являются основным их источником [1]. К системе антиоксидант-ной защиты относятся супероксиддисмутаза (СОД, ЕС 1.15.1.1), каталаза (КАТ, ЕС 1.11.1.6), пероксидаза (ПОД, ЕС 1.11.1.7) и другие [7, 8].

Каталаза - основной фермент антиок-сидантной системы, ликвидирующий избыточное количество пероксида водорода, однако вследствие низкого сродства к субстрату она эффективна только при высоких концентрациях Н202 [9]. КАТ осуществляет распад двух молекул Н202 с образованием воды и свободного кислорода. Этот фермент не нуждается в дополнительных субстратах и проводит окисление молекулы пероксида водорода за счёт кислорода другой молекулы Н202. Локализован фермент, преимущественно, в пероксисомах, где он отвечает за антиоксидантную защиту, в том числе и при фотодыхании. Особенно его роль возрастает при действии неблагоприятных факторов [10].

По удельной активности и множественным формам фермента можно оценить уровень устойчивости сои к стрессовому фактору, в том числе к септориозу и цер-коспорозу. При этом анализ спектра множественных форм имеет большое значение для изучения регуляторных механизмов, контролирующих метаболизм и характер их распределения. Электрофоретический спектр отражает процессы адаптации, происходящие на молекулярном уровне, что может использоваться для изучения протекания различных заболеваний [11].

Цель исследований - изучение влияния грибной инфекции, вызванной Cercospora sojina Hara на активность каталазы в семенах различных сортов сои.

Условия, материалы и методы

Объектом исследования явились семена сортов сои селекции ФГБНУ ФНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт сои» (ФНЦ ВНИИ сои), подверженные воздействию грибной инфекции C. Sojina: Кружевница, Сентябринка, Веретейка, Лидия, Умка, Даурия, Золушка, Лазурная и Топаз [12]. Контролем служили здоровые семена этих сортов сои, выращенной на луговой чернозёмовидной почве опытного поля ФГБНУ ФНЦ ВНИИ сои в с. Садовое Тамбовского района Амурской области и собранной в 2019-2021 гг. Семенной материал, зараженный грибной инфекцией C. sojina, отбирали визуально по следующим морфологическим признакам: наличие на семенах неправильно-округлых, выпуклых, коричнево-серых пятен с резко выраженным бурым ободком или расплывчатыми краями [13-15].

Для получения экстракта растворимых белков соевых семян, навеску материала массой 0,5 г гомогенизировали и экстрагировали в фарфоровых ступках, наполненных 15 мл раствора 0,15 М хлорида натрия, в течение 15 минут при температуре 0...5 °С. Затем центрифугировали в течение 15 мин при 3000 об/мин [16]. После центрифугирования осадок отбрасывали, а в надоса-дочной жидкости определяли содержание белка и активность каталазы. Содержание белка определяли по методу Лоури на спектрофотометре ПЭ-5400УФ, при длине волны 750 нм напротив контроля в кюветах с толщиной поглощающего слоя 1 см [16].

Для определения активности каталазы использовали спектрофотометрический метод, предложенный Эби [17] и основанный на определении скорости разложения пе-роксида водорода каталазой исследуемого образца с образованием воды и кислорода [18].

Удельную активность каталазы определяли по изменению оптической плотности

при длине волны 240 нм, ежесекундно, в течение 100 с.

Расчёт удельной активности каталазы в относительных единицах на мг белка производили по формуле, предложенной Мэйлом в соавторстве [19]:

А^ (ед. / мг белка) = (К х Х) / C6^a , (1) К = (2,3 / Т) х [log10 х (A1 / A2)], (2)

где Т - время реакции, мин,

Д - оптическая плотность в начальный момент времени,

А2 - оптическая плотность в конечный момент времени,

Х - отношение объёма используемого образца к общему объёму реакционной смеси,

m - масса навески, г,

Сбелка - содержание белка в пробе, мг.

Удельную активность КАТ (ед/мг белка) измеряли в двух биологических и трёх аналитических повторностях.

Электрофоретические спектры исследуемых ферментов проводили методом электрофореза на пластинах 8-процентного полиакриламидного геля в камере для вертикального электрофореза Mini-PROTEAN Tetra (Bio-Rad), при 4 °С и значениях напряжения в концентрирующем геле - 120...140 В, в разделяющем - 180 В [16, 20].

Визуализацию множественных форм каталазы проводили модифицированным методом H. Rahnama, H. Ebrahimzadeh [21]. После электрофореза гели промывали дистиллированной водой, а затем 10.15 мин обрабатывали 0,01-процентным раствором H2O2. Окрашивание гелей проводили в течение 10 мин в растворе, содержащем 2-процентный FeCl3 и 2-процентный K3Fe(CN)6. Произошло изменение окраски геля с жёлтого на тёмно-зелёный, при этом изоформы каталазы выявлены в виде ярко-жёлтых полос. Отсутствие окрашивания наблюдалось на тех участках геля, где каталаза разрушает пероксид водорода.

Для выявленных множественных форм (МФ) ферментов определяли значения их

относительной электрофоретической подвижности (Rf) и строили схемы энзимограмм. Нумерация форм ферментов приведена от более высокоподвижных к низкоподвижным формам. Для каждой формы ранее присвоено сокращённое обозначение в соответствии со значениями их Rf (для катала-зы КАТ1-КАТ8) [22].

Обработка результатов исследования выполнена с использованием статистической программы STATISTICA 10, графическое представление данных выполнено с помощью программного обеспечения Excel (2010).

А

Результаты и обсуждение

Анализ удельной активности КАТ в 2019 году в образцах, больных церкоспорозом, показал превышение значение контрольных образцов в диапазоне в 2,3...9,7 раза. Но самое большое увеличение наблюдалось в сортах Лидия, Умка и Топаз - в 13,3, 14,1 и 11,3 раза соответственно (рисунок 1).

В 2020 г. в семенах, заражённых C. sojina Hara, увеличение активности наблюдалось у сортов Веретейка, Лидия, Умка и Золушка (в 2,2, 1,8, 1,3 и 1,9 раза), в остальных же сортах выявлено снижение удельной активности фермента в диапазоне 1,6.7,7 раз.

Б

300

250

5 200 ю

13 150

Id 100

ч

£ 50

■ 2019

■ 2020 □ 2021

iUjli

123456789

0

1 - Кружевница, 2 - Сентябринка, 3 - Веретейка, 4 - Лидия, 5 - Умка, 6 - Даурия, 7 - Золушка, 8 - Лазурная, 9 - Топаз

Рисунок 1 - Диаграммы удельной активности каталазы семян сортов сои (А - контроль, Б - семена, заражённые Cercospora sojina Hara), 2019-2021 гг.

Figure 1 - Diagrams of the specific activity of catalase in seeds of soybean varieties (A - control, B - seeds infected with Cercospora sojina Hara), 2019-2021

В 2021 году также наблюдалось снижение удельной активности КАТ в семенах, больных церкоспорозом, по сравнению с контролем (в 1,1...3,3 раза), но более высокое снижение составило в сортах Сентябринка и Веретейка (в 13,5 и 22,0 раза соответственно). В сортах Умка и Даурия выявлено увеличение удельной активности в 1,1 и 2,2 раза соответственно.

Изучение схем энзимограмм каталаз семян исследуемых сортов сои в 2019 г., незараженных и больных церкоспорозом, позволил выявить 5 МФ и 1 МФ, соответственно. В семенах сортов сои, больных церкоспорозом, проявилась одна адаптивная форма - КАТ7 ^=0,13) (рисунок 2).

В 2020 г., среди незаражённых и боль-

ных церкоспорозом сортов сои, было выявлено 2 МФ и 4 МФ, соответственно. В семенах больных церкоспорозом, у сортов Кружевница, Сентябринка, Веретейка, Лидия и Умка проявилась адаптивная форма КАТ4 ^=0,30), а у сортов Даурия, Золушка, Лазурная и Топаз - КАТ5 ^=0,23). Множественные формы КАТ8 ^=0,07) и КАТ3 ^=0,37) выявлены у сортов Умка и Лазурная, соответственно.

В 2021 г. при анализе контрольных семян сои и семян в условиях заражения было выявлено минимальное количество форм за три года исследований (1 МФ и 2 МФ, соответственно). В семенах сои больных цер-коспорозом проявились две адаптивные формы: КАТ7 - у сортов Кружевница, Сен-

А

В

2019 г.

2020 г.

2021 г.

1 - Кружевница, 2 - Сентябринка, 3 - Веретейка, 4 - Лидия, 5 - Умка, 6 - Даурия, 7 - Золушка, 8 - Лазурная, 9 - Топаз; стрелка - направление электрофореза от катода к аноду

Рисунок 2 - Схема энзимограмм каталазы семян сортов сои (А - контроль, Б - семена, заражённые Cercospora sojina Hara), 2019-2021 гг.

Figure 2 - Scheme of catalase enzymograms of soybean seed varieties (A - control, B - seeds infected with Cercospora sojina Hara), 2019-2021

тябринка, Лидия и Умка; КАТ6 ^ = 0,17) - у всех сортов, кроме Лидии.

Анализ энзимограмм каталазы за три года по сортам показал, что самыми распространёнными формами среди здоровых семян были КАТ5 с электрофоретической

подвижностью Rf = 0.23. В контрольных образцах - форма КАТ4 у сорта Лазурная. У сортов Сентябринка, Веретейка, Лидия и Золушка в здоровых семенах форм со средней встречаемостью обнаружено не было (рисунок 3).

Rf

0 -|

0,1 -

0,2 -

0,3 -

0,4 -

0,5 -

0,6 -

0,7 -

0,8 -

0,9 -1

123456789

КАТкб КАТк5

КАТкЗ КАТк2

Rf 0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

КАТц7 КАТцб

КАТц5 КАТц4

123456789

+

1 - Кружевница, 2 - Сентябринка, 3 - Веретейка, 4 - Лидия, 5 - Умка,6 - Даурия, 7 - Золушка, 8 -Лазурная, 9 - Топаз; стрелка - направление электрофореза от катода к аноду: - 0... 19 % (низкая встречаемость); - 0...49 % (средняя встречаемость); — > 50% (высокая встречаемость форм)

Рисунок 3 - Схема энзимограмм каталазы семян сортов сои за 3 года (А - контроль, Б - семена, заражённые Cercospora sojina Hara)

Figure 3 - Scheme of enzymograms of catalase of seeds of soybean varieties for 3 years (A - control, B - seeds infected with Cercospora sojina Hara)

Среди семян сои сортов Кружевница, Сентябринка и Умка, больных церкоспо-розом, выявлена форма МФ КАТ7 со средней встречаемостью, которая среди других сортов не была обнаружена.

Анализ МФ по встречаемости каталаз в исследуемые годы показал значительные различия. Среди контрольных семян сортов сои за 2019 г. и 2021 г. выявлена 1 МФ (КАТ5) с высокой встречаемостью, в 2020 г. - 1 МФ (КАТ3) (рисунок 4).

Изучение множественных форм каталаз, семян сои больных церкоспорозом, в 2019 г. позволило установить 1 адаптивную МФ, с высокой встречаемостью - КАТ7, в 2020 г. -КАТ4, а в 2021 г. - КАТ6.

Выводы

На основе полученных данных можно сделать вывод, что активность исследуемого фермента варьируется в зависимости от сорта сои и влияния патогена Сег^рога sojina Нага. Следует подчеркнуть, что при

Rf

0 1

0,1 -

0,2 -

0,3 -

0,4 -

0,5 -

0,6 -

0,7 -

0,8 -

0,9 -1

1 - Контрольные семена за 2019 г., 2 - семена 2019 г., заражённые Cercospora sojina Hara, 3 - Контрольные семена за 2020 г., 4 - семена 2020 г., заражённые Cercospora sojina Hara, 5 - контрольные семена за 2021 г., 6 - семена 2021 г., заражённые Cercospora sojina Нага; Стрелка - направление электрофореза от катода к аноду, - 0... 19 % (низкая встречаемость); - 0...49 % (средняя встречаемость); — > 50 % (высокая встречаемость форм)

Рисунок 4 - Схема энзимограммы каталазы семян сои, 2019-2021 гг.

Figure 4 - Scheme of the enzymogram of soybean seed catalase, 2019-2021

церкоспорозе повышенная удельная активность фиксируется исключительно у сорта сои Умка.

В ходе анализа молекулярной формы (МФ) каталазы у различных сортов сои за три года исследования было установлено, что самой распространённой формой у контрольных образцов является КАТ5 (Rf = 0,23). Однако под воздействием патогена C. sojina Hara у сортов Кружевница, Сентя-бринка и Умка наблюдается преобладание формы КАТ7 (Rf = 0,13).

Также стоит отметить, что при исследовании МФ каталазы в зависимости от годового периода среди семян сои, поражённых церкоспорозом, были обнаружены формы КАТ6 и КАТ7 с высокой частотой встречаемости. Это позволяет предположить, что

данные формы каталазы могут быть устойчивыми к воздействию патогена.

Поскольку каталаза в основном содержится в пероксисомах и в меньшей степени в других органеллах, а также не требует восстановителя для протекания своей реакции, этот фермент не демонстрирует высокого полиморфизма, как другие ферменты класса оксидоредуктаз, которые были исследованы нами ранее [11, 23]. Тем не менее, по динамике удельной активности каталазы можно сделать вывод о реактивности сои к биотическим факторам.

Для более комплексной оценки рекомендуется при анализе каталазы учитывать и другие ферменты антиоксидантной системы, что позволит более точно определить уровень устойчивости сои к стрессовым факторам.

Список источников

1. Das S. K., Patra J. K., Thatoi H. Antioxidative response to abiotic and biotic stresses in mangrove plants: A review // International Review of Hydrobiology. 2016. Vol. 101. № 1-2. P. 3-19. https://doi.org/10.1002/ iroh.201401744

2. Elicitor-Based Biostimulant PSP1 Protects Soybean Against Late Season Diseases in Field Trials / N. R. Chalfoun, S. B. Durman, J. González-Montaner, S. Reznikov, V. De Lisi, V. González, E. R. Moretti, M. R. Devani, L. D. Ploper, A. P. Castagnaro, B. Welin // Frontiers in plant science. 2018. Vol. 9. Article 763. https://doi. org/10.3389/fpls.2018.00763

3. Tonelli M. L., Magallanes-Noguera C., Fabra A. Symbiotic performance and induction of systemic resistance against Cercospora sojina in soybean plants co-inoculated with Bacillus sp. CHEP5 and Bradyrhizobium japonicum E109 // Archives of Microbiology. 2017. № 199 (9). P. 1283-1291. https://doi.org/10.1007/s00203-017-1401-2

4. Mofidnakhaei M., Abdossi V., Dehestani A., Pirdashti H., Babaeizad V. Potassium phosphite affects growth, antioxidant enzymes activity and alleviates disease damage in cucumber plants inoculated with Pyth-ium ultimum // Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2016. № 49 (9-10). P. 207-221. https://doi. org/10.1080/03235408.2016.1180924

5. ROS and Oxidative Response Systems in Plants Under Biotic and Abiotic Stresses: Revisiting the Crucial Role of Phosphite Triggered Plants Defense Response / M. A. Mohammadi, Y. Cheng, M. Aslam, B. H. Jakada, M. H. Wai, K. Ye, X. He, T. Luo, L. Ye, C. Dong, B. Hu, S. V. Priyadarshani, G. Wang-Pruski, Y. Qin // Frontiers in Microbiology. 2021. Vol. 12. Article 631318. https://doi.org/10.3389/fmicb.2021.631318

6. Aslam M., Fakher B., Ashraf M. A., Cheng Y., Wang B., Qin Y. Plant Low-Temperature Stress: Signaling and Response // Agronomy. 2022. № 12(3). Article 702. https://doi.org/10.3390/agronomy1203070

7. Damanik R. I., Marbun P., Sihombing L. Antioxidant activity of seedling growth in selected soybean genotypes (Glycine max (L.) Merrill) responses of submergence // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2016. № 41. Article 012003. https://doi.org/10.1088/1755-1315/41/V012003

8. Zhao J. J., Feng N. F., Wang X. X., Cai G. R., Cao M. Y., Zheng D. F., Zhu H. D. Uniconazole confers chilling stress tolerance in soybean (Glycine max L.) by modulating photosynthesis, photoinhibition, and activating oxygen metabolism system // Photosynthetica. 2019. Vol. 57. № 2. P. 446-457. https://doi.org/10.32615/ ps.2019.059

9. Луцкий Е. О., Сундырева М. А., Хаблюк В. В. Влияние водного и температурного стресса на активность антиоксидантных ферментов винограда // Плодоводство и виноградарство Юга России. 2019. № 56 (2). С. 110-121. https://doi.org/10.30679/2219-5335-2019-2-56-110-121

10. Активность каталазы и пероксидазы в растениях пшеницы и риса в условиях аноксии и постаноксической аэрации / В. В. Емельянов, В. В. Ласточкин, Е. Г. Приказюк, Т. В. Чиркова // Физиология растений. 2022. Т. 69. № 6. С. 675-690. https://doi.org/10.31857/S0015330322060033

11. Активность оксидоредуктаз семян и проростков сои в условиях грибковой инфекции Septoria glycines Hemmi / В. А. Кузнецова, А. А. Блинова, О. Н. Тарасова, Л. Е. Иваченко // Аграрный вестник Урала. 2020. № 7 (198). С. 47-55. https://doi.org/10.32417/1997-4868-2020-198-7-47-55

12. Каталог сортов сои / Е. М. Фокина, Г. Н. Беляева, М. О. Синеговский, В. Т. Синеговская, О. О. Клеткина. Благовещенск: ООО «ИПК «ОДЕОН», 2021. 69 с. URL: https://www.elibrary.ru/item.as-p?id=46331823&ysclid = m4qde8hvku256102437

13. Определитель болезней растений / М. К. Хохряков, Т. Л. Доброзракова, К. М. Степанов, М. Ф. Летова; под общ. ред. М. К. Хохрякова. Санкт-Петербург: Лань, 2003. 592 с. ISBN: 5-8114-0479-4. URL: https://djvu.onlme/f¡le/ct0Qh¡FLjcUW?yscl¡d=m4qdh1eat3627203248

14. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология: учеб. для вузов. Москва: Агропромиздат, 1989. 479 с. ISBN: 5-10-000292-1.

15. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. Москва: Колос, 1979. 416 с.

16. Молекулярная биология. Практикум: учебное пособие для вузов / А. С. Коничев, И. Л. Цветков, А. Б. Комаров, Т. Н. Шамшина, А. П. Попов; под редакцией А. С. Коничева. Москва: Издательство Юрайт, 2024. 169 с. ISBN 978-5-534-12544-3.

17. Aeby H., Catalase in vitro // Methods in Enzymology. 1984. Vol. 105. P. 121-126. https://doi. org/10.1016/S0076-6879(84)05016-3

18. Методы определения редокс-статуса культивируемых клеток растений: учебно-методическое пособие / Г. В. Сибгатуллина, Л. Р. Хаертдинова, Е. А. Гумерова, А. Н. Акулов, Ю. А. Костюкова, Н. А. Никонорова, Н. И. Румянцева. Казань: Казанский (Приволжский) Федеральный университет, 2011. 61 с.

19. Mehl K. A., Davis M., Berger F. G., Carson J. A. Myofiber degeneration/regeneration is induced in the cachectic ApsMin/+ mouse // Journal of Applied Physiology. 2005. Vol. 99. № 6. Pp. 2379-2387. https://doi. org/10.1152/japplphysiol.00778.2005

20. Теоретические и практические основы проведения электрофореза белков в полиакриламидном геле: Электронное учебно-методическое пособие / И. В. Стручкова, Е. А. Кальясова. Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2012. 60 с. URL: https://www.docdroid.net/RRwMIOf/struchkova-kalyaso-va-pdf

21. Rahnama H., Ebrahimzadeh H. Antioxidant Isozymes Activities in potato plant (Solanum Tuberosum L.) under salt stress // Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran. 2006. Vol. 17. № 3. Pp. 225-230. URL: https:// jsciences.ut.ac.ir/article_31761_65efda8733616f2e1ac469f46d2f6bf7.pdf

22. Иваченко Л. Е. Ферменты сои: монография. Благовещенск: Издательство БГПУ, 2010. 214 с. ISBN: 978-5-8331-0200-8

23. Кузнецова В. А., Блинова А. А., Иваченко Л. Е. Влияние гипо- и гипертермии на удельную активность ферментов класса оксидоредуктаз семян сои и множественность их форм // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 8. С. 39-44. https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-10806

References

1. Das SK, Patra UK, Thatoi H. Antioxidative response to abiotic and biotic stresses in mangrove plants: A review. International Review of Hydrobiology. 2016;101:1-2:3-19. (in Eng.) https://doi.org/10.1002/ iroh.201401744

2. Chalfoun NR, Durman SB, González-Montaner J, Reznikov S, De Lisi V, González V, Moretti ER, Devani MR [et al.]. Elicitor-Based Biostimulant PSP1 Protects Soybean Against Late Season Diseases in Field Trials. Frontiers in plant science. 2018;9:763. (in Eng.) https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00763

3. Tonelli ML, Magallanes-Noguera C, Fabra A. Symbiotic performance and induction of systemic resistance against Cercospora sojina in soybean plants co-inoculated with Bacillus sp. CHEP5 and Bradyrhizobium japonicum E109. Archives of Microbiology. 2017;199:9:1283-1291. (in Eng.) https://doi.org/10.1007/s00203-017-1401-2

4. Mofidnakhaei M, Abdossi V, Dehestani A, Pirdashti H, Babaeizad V. Potassium phosphite affects growth, antioxidant enzymes activity and alleviates disease damage in cucumber plants inoculated with Pythium ulti -mum. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2016;49:9-10:207-221. (in Eng.) https://doi.org/10.108 0/03235408.2016.1180924

5. Mohammadi MA, Cheng Y, Aslam M, Jakada BH, Wai MH, Ye K, He X, Luo T, et al. ROS and Oxidative Response Systems in Plants Under Biotic and Abiotic Stresses: Revisiting the Crucial Role of Phosphite Triggered Plants Defense Response. Frontiers in Microbiology. 2021;12. Article 631318. (in Eng.) https://doi.org/10.3389/ fmicb.2021.631318

6. Aslam M, Fakher B, Ashraf MA, Cheng Y, Wang B, Qin Y. Plant Low-Temperature Stress: Signaling and Response. Agronomy. 2022;12:3:702. (in Eng.) https://doi.org/10.3390/agronomy1203070

7. Damanik RI, Marbun P, Sihombing L. Antioxidant activity of seedling growth in selected soybean genotypes (Glycine max (L.) Merrill) responses of submergence. IOP Conference Series: Earth and Environmental

Science. 2016;41:012003. (in Eng.) https://doi.Org/10.1088/1755-1315/41/1/012003

8. Zhao JJ, Feng NF, Wang XX, Cai GR, Cao MY, Zheng DF, Zhu HD. Uniconazole confers chilling stress tolerance in soybean (Glycine max L.) by modulating photosynthesis, photoinhibition, and activating oxygen metabolism system. Photosynthetica. 2019;57:2:446-457. (in Eng.) https://doi.org/10.32615/ps.2019.059

9. Lutskiy EO, Sundyreva MA, Khablyuk VV. Vliyaniye vodnogo i temperaturnogo stressa na aktivnost' antioksidantnykh fermentov vinograda [Influence of water and temperature stress the activity of antioxidant enzyme of grapes]. Plodovodstvo i vinogradarstvo Yuga Rossii. Fruit growing and viticulture of South Russia. 2019;56:2:110-121. (in Russ.). https://doi.org/10.30679/2219-5335-2019-2-56-110-121

10. Yemelyanov VV, Lastochkin VV, Prikaziuk EG, Chirkova TV. Aktivnost' katalazy i peroksidazy v rasteni-yakh pshenitsy i risa v usloviyakh anoksii i postanoksicheskoy aeratsii [Activities of catalase and peroxidase in wheat and rice plants under conditions of anoxia and post-anoxic aeration]. Fiziologiya rasteniy. Russian Journal of Plant Physiology 2022;69:6:117. (in Russ.). https://doi.org/10.31857/S0015330322060033

11. Kuznetsova VA, Blinova AA, Tarasova ON, Ivachenko LE. Aktivnost' oksidoreduktaz semyan i prorost-kov soi v usloviyakh gribkovoy infektsii Septoria glycines Hemmi [Activity of oxidoreductase of seeds and soybean seedlings under conditions of fungal infection Septoria glycines Hemmi]. Agrarnyy vestnik Urala. Agrarian bulletin of the Urals. 2020;7:198:47-55. (in Russ.). https://doi.org/10.32417/1997-4868-2020-198-7-47-55

12. Fokina EM, Belyaeva GN, Sinegovskii MO, Sinegovskaya VT, Kletkina OO, Sinegovskoi VT. (eds.). Katalog sortov soi [Catalog of soybean varieties]. Blagoveshchensk: OOO «INK «ODEON», 2021;69 p. (in Russ.).

13. Khokhryakov MK, Dobrozrakova TL, Stepanov KM, Letova MF, Khokhryakova MK. (eds.). Opredelitel' bolezney rasteniy [Plant Disease Identifier]. Saint Petersburg: Lan. 2003;592. ISBN: 5-8114-0479-4. (in Russ.). https://djvu.online/file/ct0QhiFLjcUW?ysclid = m4qdh1eat3627203248

14. Peresypkin VF. Sel'skokhozyaystvennaya fitopatologiya: ucheb. dlya vuzov [Agricultural phytopathology: textbook for universities]. Moscow: Agropromizdat, 1989;479. ISBN: 5-10-000292-1. (in Russ.).

15. Dospekhov BA. Metodika polevogo opyta [Methods of field experiment]. Moscow: Kolos, 1979;416. (in Russ.).

16. Konichev AS, Tsvetkov IL, Komarov AB, Shamshina TN, Popov AP, Konichev AS. (eds.). Molekulyarnaya biologiya. Praktikum: uchebnoye posobiye dlya vuzov [Molecular Biology. Practical Training: A Textbook for Universities]. Moscow: Nauka Publ. Yurayt, 2024;169. ISBN: 978-5-534-12544-3. (in Russ.).

17. Aeby H. Catalase in vitro. Methods in Enzymology. 1984;105:121-126. (in Eng.) https://doi.org/10.1016/ S0076-6879(84)05016-3

18. Sibgatullina GV, Khaertdinova LR, Gumerova EA, Akulov AN, Kostyukova YuA, Nikonorova NA, Rumyantseva NI. Metody opredeleniya redoks-statusa kul'tiviruyemykh kletok rasteniy: uchebno-metodich-eskoye posobiye [Methods for determining the redox status of cultured plant cells: a teaching aid]. Kazan: Kazan (Volga Region) Federal University, 2011;61. (in Russ.).

19. Mehl KA, Davis M, Berger FG, Carson JA. Myofiber degeneration/regeneration is induced in the cachectic ApsMin/+ mouse. Journal of Applied Physiology. 2005;99:6:2379-2387. (in Eng.) https://doi.org/10.1152/ japplphysiol.00778.2005

20. Struchkova IV, Kalyasova EA. Teoreticheskiye i prakticheskiye osnovy provedeniya elektroforeza belkov v poliakrilamidnom gele: Elektronnoye uchebno-metodicheskoye posobiye [Theoretical and practical principles of conducting protein electrophoresis in polyacrylamide gel: Electronic teaching aid]. Nizhniy Novgorod: Nizhe-gorodskiy gosuniversitet, 2012;60. (in Russ.).

21. Rahnama H, Ebrahimzadeh H. Antioxidant Isozymes Activities in potato plant (Solanum Tuberosum L.) under salt stress. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran. 2006;17:3:225-230. (in Eng.) Avialable from: https://jsciences.ut.ac.ir/article_31761_65efda8733616f2e1ac469f46d2f6bf7.pdf

22. Ivachenko LE. Fermenty soi: monografiya [Soybean enzymes: monograph]. Blagoveshchensk: Nauka Publ. BSPU, 2010;214 p. ISBN: 978-5-8331-0200-8. (in Russ.).

23. Kuznetsova VA, Blinova AA, Ivachenko LE. Vliyaniye gipo- i gipertermii na udel'nuyu aktivnost' fermentov klassa oksidoreduktaz semyan soi i mnozhestvennost' ikh form [Influence of hypoand hyperthermia on the specific activity of oxidoreductases of soybean seeds and the multiplicity of their forms]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. Achievements of science and technology in agro-industrial complex. 2020:34:8:39-44. (in Russ.). https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-10806

Информация об авторе

А. А. Блинова - науч. сотр., зав. лаб. биотехнологии.

Статья поступила в редакцию 11.11.2024; одобрена после рецензирования 13.11.2024; принята к публикации 22.11.2024

Information about the author

A. A. Blinova - Researcher, Head of the Biotechnology Laboratory.

The article was submitted 11.11.2024; approved aftee reviewing 13.11.2024; accepted for publication 22.11.2024