Научная статья на тему 'Карта растительности музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская область)'

Карта растительности музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
1
0
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Геоботаническое картографирование
Область наук
Ключевые слова
карта растительности / музей-заповедник «Куликово поле» / Тульская область / растительность залежей / vegetation map / “Kulikovo Pole” museum-reserve / Tula Region / old-field vegetation

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Е О. Головина

Представлена крупномасштабная (м. 1 : 10 000) карта растительности музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская обл.). Легенда, основанная на эколого-фитоценотической классификации, насчитывает 146 номеров. На карте, наряду с единицами однородной растительности, отражены серии, сочетания и экологические ряды сообществ, большое внимание уделено сериям демутации растительности на залежах. Соотношение площадей основных типов растительных сообществ соответствует зональному положению территории, находящейся на севере лесостепи, и типу ее хозяйственного освоения, приведшему к формированию агроландшафта.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Е О. Головина

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Vegetation map of the “Kulikovo Pole” museum-reserve (Tula Region)

The large-scale (1 : 10 000) vegetation map of the “Kulikovo Pole” museum-reserve (Tula Region) is presented. The “Kulikovo Pole” museum-reserve is situated in the northeastern part of the Central Russian Upland within the forest-steppe zone (Isachenko, Lavrenko, 1980). The study area has undergone long-term agricultural use, so the arable land is accounted for up to 80 % of the area until recently. The natural vegetation — forests, meadows, steppes — is concentrated in the small unsuitable areas, mainly in river valleys and ravines. In recent decades, some reduction in the area of arable land had happened and, as a result, a wide spread of fallow land was recorded (Burova, 2018). The main attention was paid to mapping of old-field vegetation, which makes it possible to show the diversity of serial plant communities, their successional status (the successional status of fallow vegetation communities was determined based on their biomorphic and phytosociological spectra (Golovina, 2015)) and direction of change. Another goal was to reflect the set and patterns of spatial distribution of natural vegetation in ravines and river valleys, where different types of plant communities replace each other over a short distance. The vegetation map is based on the author field observations and a set of relevés (about 600). The vegetation was visually interpreted using GeoEye satellite image. A detailed field survey was carried out in 2012–2015. The plant community classification was done using the dominant (ecological-phytocoenotic) approach. The map legend consists of 146 basic units, the main mapping units of homogeneous vegetation were associations, community types and their variants. For heterogeneous vegetation, the combinations succession series (in case of old-field vegetation and suchlike) and ecological series (in case of hygrophytic vegetation of the ravine bottoms) were used as mapping units. The combinations of plant communities on the slopes of ravines and river valleys are the most complex. In this case, the basic legend number shows all plant communities characteristic of a given relief element, for example, for slopes of a certain exposure. After the name of plant community, its counting number is indicated in parentheses. Naturally, the representation of habitats and plant communities is different; a complete combination is not always noted. Specific sets of plant communities are given under extensions (marked with a letter indices) of the basic legend numbers in the form of counting numbers of communities connected by a “+” sign. Combinations of plant communities of certain succession series are considered as mapping unit “succession series”; obviously, the successions have anthropogenic origin. The most difficult to map are the series of old-field vegetation. In general, at the time period of the survey, the restoration of vegetation on fallow lands was proceeding from weed and ruderal annual and biennial plants (Erigeron canadensis, Carduus acanthoides, Lactucaserriola, etc.) communities via Elytrigia repens communities and perennial dicotyledons (ruderal and apophytes) communities to Poa angustifolia communities. Apparently, this series can be considered as generalized demutation series. In the legend, using numbers, it is divided into private series. The latter are distinguished based on the composition of perennial dicotyledons communities. Under the basic legend numbers, the private series of communities are usually given; the counting number is indicated in parentheses. Specific sets of plant communities are given under extensions (marked with a letter indices) of the basic legend numbers in the form of communities counting numbers, connected by mathematical symbols “=”, “>” and “<”, showing the areal ratio of communities. In the sequence of letter indices from “a” onwards, the advancement of communities and the area occupied by more advanced communities increases. The ratio of areas of the plant communities’ main types is shown in Table 1. The cultivated fields cover 44.1 % and fallow lands — 23.0 %, which together occupy almost 70 % of the area, which is natural in the conditions of the agricultural landscape. Meadows, mainly steppe meadows, account for 14.6 % of the area, forests — 3.5 %. The area covered of other types of plant communities is 0.2–1.1 % of the total area of the museum-reserve.

Текст научной работы на тему «Карта растительности музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская область)»

Геоботаническое картографирование 2024 С. 67-100.

https://doi.org/10.31111/geobotmap/2024.67

© Е. О. ГОЛОВИНА

КАРТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ МУЗЕЯ-ЗАПОВЕДНИКА «КУЛИКОВО ПОЛЕ» (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)

E. O. COLÖVINA

Vegetation map of the "Kulikovo Pole" museum-reserve (Tula Region)

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197022, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: [email protected]

Представлена крупномасштабная (м. 1 : 10 000) карта растительности музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская обл.). Легенда, основанная на эколого-фитоценотической классификации, насчитывает 146 номеров. На карте, наряду с единицами однородной растительности, отражены серии, сочетания и экологические ряды сообществ, большое внимание уделено сериям демутации растительности на залежах. Соотношение площадей основных типов растительных сообществ соответствует зональному положению территории, находящейся на севере лесостепи, и типу ее хозяйственного освоения, приведшему к формированию агро-ландшафта.

Ключевые слова: карта растительности, музей-заповедник «Куликово поле», Тульская область, растительность залежей.

Key words: vegetation map, "Kulikovo Pole" museum-reserve, Tula Region, old-field vegetation.

Номенклатура: Maevskiy, 2014.

Введение

Музей-заповедник «Куликово поле» расположен на юго-востоке Тульской области, площадь его составляет 7556 га (рис. 1). Здесь в течение многих лет ведутся научные исследования, как исторические, так и природной среды: ландшафтов, почв, животного населения, растительности и др. (Khotinskiy et al., 1985; Burova, Glasko, 2007; Gonyanyi ^ н1., 2007; Novenko et al., 2009; Averinova, 2011; Volkova, 2011; Semenishchenkov et а1., 2013, 2019; Semenishchenkov, Poluyanov, 2014; Shvets, Smirnova, 2017; Burova, 2018, 2021; Zatsarinnaya et а1., 2022; Vo1kova et а1., 2023; и др.), но крупномасштабная карта растительности до обследования, проведенного автором, не составлялась. Это территория, подвергшаяся длительному хозяйственному освоению, где на долю пашни еще недавно приходилось до 80 % площади, а естественная растительность — лесная, луговая, степная — оказалась сосредоточена на небольшой площади хозяйственных неудобий, главным образом в балках и речных долинах. В последние десятилетия произошло сокращение площади пахотных земель и, соответственно, широкое распространение залежей (Burova, 2018).

Рис. 1. Район исследований.

Музей-заповедник «Куликово поле»: 1 — местоположение в Тульской обл., 2 — граница музея-заповедника.

Fig. 1. Study area.

"Kulikovo Pole" museum-reserve: 1 — location in Tula Region, 2 — borderline of the museum-reserve.

При создании рисунка использованы материалы с сайтов сайтов музея-заповедника «Куликово поле» (Museum-reserve...: [сайт]) и Всероссийского научно-исследовательского геологического института им. А. П. Карпинского (Vserossiyskiy...: [сайт]).

В результате основное внимание при создании карты уделено, во-первых, способу отображения залежной растительности, позволяющему показать многообразие серийных растительных сообществ, их сукцессионный статус и направление смен, и, во-вторых, отображению на карте по возможности полной информации о наборе и закономерностях пространственного распространения условно естественных растительных сообществ в балках и долинах рек, где различные типы сообществ сменяют друг друга на небольшом протяжении, следуя за изменениями рельефа.

Природные условия

Музей-заповедник «Куликово поле» находится в северо-восточной части Среднерусской возвышенности. Коренные породы здесь представлены главным образом девонскими известняками, которые на склонах речных долин и балок иногда выходят на поверхность, а также нижнемеловыми песками с прослоями глин и др. Поверх коренных пород лежит прерывистый чехол моренно-флювиогляциальных отложений днепровского оледенения и сплошной — покровных лессовидных суглинков.

Современный рельеф — полого-волнистая равнина, расчлененная речными долинами и хорошо развитой балочной сетью. Водоразделы представлены системой узких вершинных поверхностей высотой 210-233 м над ур. м., площадь их невелика.

Основное пространство занимают пологие протяженные приводораздельные и при-балочные склоны с уклоном 1.5-6(8)° и абсолютными высотами 170-200 м. Речные долины (основные водные артерии — реки Дон и Непрядва) глубоко врезаны (до 40-60 м), асимметричны, склоны их длинные и пологие или, напротив, крутые, короткие с эродированными уступами. Узкие днища долин заняты поймой. Балки 2 типов — молодые, прямолинейные, расширяющиеся к устью, и древние, глубокие, с меандрирующим стволом, с чередованием в днище расширений и узких участков. Склоны балок часто крутые, с уклоном 10-40°. В тальвеге наиболее крупных балок есть постоянный или временный водоток. Некоторые балки (Смолка, Рыбий Верх) запружены. Длительная интенсивная распашка усилила твердый поверхностный сток почв в нижние части балок и речных долин, где в результате сформировались мощные (0.5-2.0 м) делювиальные отложения, порой полностью перекрывающие днища балок и поймы рек (Burova, Glasko, 2007; Gonyanyi et al., 2007).

Климат умеренно континентальный. Среднемесячная температура воздуха

января (самый холодный месяц)--10 °С, июля (самый теплый месяц) — 18 °С.

Безморозный период длится 225 дней. Среднегодовое количество осадков 525 мм, основная их часть выпадает в летние месяцы (июнь и июль), минимум — в зимние (Agroklimaticheskiy..., 1958; Avdeychik, 1967).

В почвенном покрове водоразделов и их склонов преобладают зональные типы почв: черноземы выщелоченные и типичные, реже оподзоленные, а также серые лесные и темно-серые лесные почвы. При распашке формируются слабосмытые варианты почв и агроземы. Склоны свыше 10-12° заняты маломощными черноземо-видными и луговыми почвами с укороченным профилем и небольшой мощностью гумусовых горизонтов, на местах выхода известняка — карбонатными черноземами с известняковым щебнем. В пойме распространены лугово-черноземовидные, пойменные (лугово-зернистые, слоистые, глеевые), реже серые лесные почвы. В старич-ных понижениях развиты болотные почвы и торфяные отложения (Burova, 2021).

Согласно ботанико-географическому районированию территория лежит в пределах Среднерусской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области, недалеко от ее северной границы; зональной растительностью являются широколиственные леса и луговые степи (Isachenko, Lavrenko, 1980). Е. М. Лавренко (Lavrenko, 1980) отмечает, что на севере этой подпровинции на плакорах распространены остепненные луга и отчасти луговые степи, в целом же последние здесь тяготеют главным образом к южным склонам. Хозяйственная деятельность человека исключительно сильно трансформировала растительность района исследования. Распашкой полностью уничтожена естественная растительность водоразделов и пологих склонов, сейчас они заняты полями и разновозрастными залежами. В балках и на склонах речных долин встречаются небольшие по площади леса, преимущественно дубовые (Quercus robur) и дубово-березовые (Betula pendula, Quercus robur), сформировавшиеся в результате посадок лесных культур (Semenishchenkov et al., 2019). На склонах балок широко распространены остепненные луга с господством Fragaria viridis, Salvia pratensis, Poa angustifolia и др. На склонах с близким подстиланием известняка развиты луговые степи из Stipa pennata, Carex humilis, а также Salvia pratensis, Filipendula vulgaris, Adonis vernalis, Echinops ritro и многих других видов разнотравья (Golovina, 2011, 2013).

Материалы и методы

Карта растительности (рис. 2) создана на основе собственных полевых материалов с использованием снимка, выполненного спутником GeoEye (дата съемки — 31 октября 2010 г., разрешение — 0.5 м, синтез в натуральных цветах); в качестве дополнительных материалов использовались космоснимки других лет и сезонов

из числа доступных в сети Интернет, а также топографические карты (планы) масштабов 1 : 50 000 и 1 : 10 000, предоставленные музеем-заповедником. Детальное полевое обследование территории проведено в 2012-2015 гг. Сделано около 600 полных геоботанических описаний и кратких записей, характеризующих растительность выделов. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике (Ipatov, Mirin, 2008). Съемка растительности велась на основе метода по-контурного полевого дешифрирования снимка (Gribova, Isachenko, 1972). Карта создана в программе MapInfo Pro 15.0 в масштабе 1 : 10 000.

Легенда к карте и анализ карты

Легенда к карте основана на эколого-фитоценотической классификации, при которой учитывались доминанты растительных сообществ и детерминантные виды, индицирующие условия среды. Заголовки легенды 1-го ранга соответствуют преимущественно типам и группам типов растительности (лесная, степная, луговая, водная и прибрежноводная растительность). На том же уровне выделены си-нантропная растительность (главным образом рудеральные сообщества залежей и участков пасквальной дигрессии) и некоторые другие группы, например, сообщества кустарников-интродуцентов, древесная растительность в лесополосах, растительные сообщества, сформировавшиеся в результате опытов по восстановлению степной растительности.

Лесная, степная и луговая растительность далее подразделены на классы формаций (широколиственные, хвойные и мелколиственные леса, луговые степи, остепненные луга и т. п.), реже формации (черноольховые и ивовые леса), водная и прибрежноводная растительность — на формации. Синантропная растительность разделена на традиционно выделяющиеся группы — сообщества с господством одно-, двулетних сегетальных сорных и рудеральных растений, многолетних рудеральных двудольных (т. н. многолетний бурьян; кроме рудеральных растений в сложении сообществ активно участвуют апофиты, в первую очередь, виды Pilo-sella) и корневищных злаков. Кроме того, выделены сообщества с доминированием Equisetum arvense, формирующиеся на местах неумеренного выпаса. Заголовки 3-го ранга в разделах лесной и степной растительности соответствуют формациям. Остепненные луга на том же уровне легенды подразделены на 2 безранговые группы, различающиеся как флористически, так и экологической приуроченностью сообществ. Сообщества первой, объединяющей луга с большим числом степных видов (Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Thymus marschallianus и др.), занимают высокие склоны глубоких балок и речных долин, часто с близким подстиланием известняков. Второй — меньшего остепнения — развиты на водоразделах, повышенных участках днищ балок и речных долин, в логах, на подножиях и крутых вогнутых участках северных склонов.

Основные картируемые единицы однородной растительности — ассоциации (или безранговые типы сообществ) и их варианты, неоднородной — сочетания, экологические ряды и серии сообществ. В легенде территориальные единицы растительности расположены в тех разделах, где находятся типы сообществ, доминирующие в них по площади: экологические ряды сообществ в днищах балок — в разделе водной и прибрежноводной растительности, серии демутации растительности на залежах — в разделе синантропной растительности и т. п.

Как сочетания рассматриваются комбинации растительных сообществ, не отображаемых самостоятельными контурами при данном масштабе и закономерно чередующихся на разных элементах рельефа. В легенде сочетания помещены под самостоятельными номерами либо, чаще, со знаком «*» или «**» при основном номере, когда указанное под ним сообщество участвует в сочетании и обычно преобладает по площади.

Рис. 2. Карта растительности музея-заповедника «Куликово поле». A, B, C — фрагменты карты. Fig. 2. Vegetation map of the Kulikovo Pole museum-reserve. A, B, C — map fragments.

Наиболее сложными являются сочетания сообществ на склонах балок, в крупных логах на склонах, на повышенных (между подошвой склона и тальвегом) участках дна балок и долин ручьев Смолки и Нижнего Дубика. В этих случаях в легенде под основным номером приведены все растительные сообщества, свойственные всем местообитаниям, характерным для данного элемента рельефа, например, для склонов определенной экспозиции. После названия каждого сообщества в скобках указан его порядковый номер. На местности представленность местообитаний и, соответственно, сообществ различна, иногда встречается полная комбинация, но чаще нет. Конкретные наборы растительных сообществ приведены под буквенными индексами при основном номере (и иногда с помощью знака «*» при букве) в виде порядковых номеров сообществ, соединенных знаком «+».1

Сочетания сообществ на склонах балок и долин ручьев подразделены на 3 типа в зависимости от того, какие именно остепненные луга доминируют по площади, и в легенде представлены под 3 номерами (№ 40-42). Это стало возможным благодаря достаточно четкой приуроченности вариантов разнотравных остепненных лугов к склонам различной экспозиции.

Под № 40 описано сочетание сообществ на склонах южной, западной и восточной экспозиций, где преобладает типичный вариант разнотравных (Salvia praten-sis, Fragaria viridis, Trifolium montanum, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia) остеп-ненных лугов и встречаются осоковые (Carexpraecox) остепненные луга. Наличие других сообществ, указанных под № 40, зависит от сложности профиля склона. На относительно прямых и выпуклых склонах с маленькими логами и узким подножием к упомянутым остепненным лугам добавляются лишь кострецовые (Bromop-sis inermis) луга (№ 40а). При увеличении площади логов и подножий к ним оказываются приурочены не только кострецовые луга, занимающие те местоположения, где максимально накопление рыхлых наносов, но и остепненные разнотравно-мят-ликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eu-patoria, Equisetum arvense) луга, формирующиеся на более выположенных и повышенных участках (№ 40б). Остепненные лисохвостово-разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, Alopecurus pratensis) луга, в которых с покрытием менее 1 % постоянны Alopecurus pratensis и Deschampsia cespitosa, характерны для тех склонов, где есть длинные узкие лога с довольно большим углом наклона; иногда эти луга встречаются также на подножиях (№ 40в). При наличии крутых каменистых осыпных участков на склонах в сочетании участвуют серийные разнотравные (Agrimonia eupatoria, Salvia pratensis, виды Pilosella, Car-duus acanthoides, Achillea nobilis) сообщества (№ 40б* и 40в*).

Под № 41 описано сочетание сообществ на северных склонах с пологой верхней частью; обычно это довольно высокие, протяженные склоны. Их верхняя часть занята типичным вариантом разнотравных остепненных лугов, здесь же встречаются осоковые остепненные луга. На более крутой нижней части развиты разнотравные остепненные луга с участием мезофильных, преимущественно луговых, видов (Stellaria graminea, Veronica chamaedrys, Geranium pratense, Alchemilla sp., Trifolium medium). Наряду с последними специфичными для сочетаний северных склонов являются еще 2 типа сообществ — во-первых, остепненные подмаренни-ково-таволговые (Filipendula vulgaris, Galium boreale, Fragaria viridis) луга с богатым разнотравьем и участием влаголюбивых видов (Sanguisorba officinalis, Bistorta major), развивающиеся на крутых, вогнутых склонах, во-вторых, мезофитные под-маренниково-змеевиковые (Bistorta major, Galium boreale) луга, формирующиеся узкой полосой на подножиях. Остальные типы сообществ (за исключением серийных разнотравных, не отмеченных на северных склонах) — те же, что и на южных

1 Ранее подобный подход при построении легенды для гетерогенной растительности применен Н. П. Гуричевой с соавт. (Guricheva et н1., 1967).

склонах, и приурочены они к тем же местообитаниям. Под № 42 описано сочетание сообществ на относительно крутых северных склонах, где преобладают остепненные разнотравные луга с участием луговых мезофильных видов и нет их типичного варианта. Представленность сообществ на северных склонах, как и на южных, зависит от сложности склона: формы его продольного профиля, наличия и площади логов, протяженности подножия.

Сочетание сообществ в крупных логах на склонах, на повышенных участках дна балок и долин ручьев представлено в легенде под одним номером — 47. В нем непременно участвуют остепненные разнотравно-мятликовые луга, занимающие повышенные места, и кострецовые луга, приуроченные в основном к пониженным участкам. Остальные сообщества, в частности лисохвостово-разнотравно-мятли-ковые остепненные и лисохвостовые (Alopecurus pratensis) луга, имеют небольшую площадь. Лисохвостовые луга, как правило, располагаются по профилю ниже раз-нотравно-мятликовых и кострецовых.

К экологическим рядам отнесены комбинации сообществ, сменяющих друг друга по градиенту увлажнения в днищах балок (в их наиболее низкой и увлажненной части). В номерах легенды эти сообщества выстроены в порядке уменьшения увлажнения местообитаний и соединены стрелками В некоторых случаях под основным номером приведен полный экологический ряд, при этом после названий сообществ в скобках проставлены их порядковые номера. Далее под буквенными индексами при основном номере легенды помещены частные экологические ряды (в виде порядковых номеров сообществ, соединенных стрелками), состоящие из нескольких звеньев, входящих в состав полного ряда. Число звеньев в частных рядах последовательно увеличивается от 2 или 3 до полного ряда и закономерно зависит от представленности местообитаний тех или иных сообществ в днище балки. Примером такого случая может служить № 80, описывающий наиболее широко распространенную на исследуемой территории комбинацию сообществ в днищах балок. Поскольку ширина днищ балок невелика (до 5 м, чаще гораздо уже), то большинство из этих сообществ, особенно камышовые (Scirpus sylvaticus), остроосоковые (Carex acuta) и лисохвостовые (Alopecuruspratensis), занимают обычно узкие полосы вдоль тальвега. Лишь изредка, на повышенных участках, они захватывают все днище. Напротив, рогозовые (Typha latifolia) и хвощовые (Equisetum fluviatile), приуроченные к наиболее обводненным расширениям русла, в пространственном отношении выражены лучше.

В качестве серий рассматриваются комбинации сообществ, являющихся звеньями одного сукцессионного ряда, при этом сукцессии имеют явное антропогенное происхождение. В легенде серии даны либо под самостоятельными номерами, либо, реже, со знаком «'» при основном номере, когда указанное под ним сообщество является одним из элементов серии (наиболее сукцессионно продвинутым2). Названия сообществ соединены стрелками «^» и расположены от менее к более продвинутым.

Наиболее широко на исследуемой территории распространены серии демута-ции растительности: во-первых, на залежах после распашки и, во-вторых, на склонах балок или водораздельных участках после иных разнообразных нарушений, например, добычи камня или перевыпаса в прошлом. Типичный пример второго случая — комбинация разнотравно-кострецовых (Bromopsis inermis, Convolvulus ar-vensis, Galium verum, Fragaria viridis) и остепненно-луговых или степных сообществ (№ 29', 36'', 43'). Эти комбинации обычно занимают локальные участки на склонах балок и речных долин (после добычи камня — испещренные ямами глубиной до 70 см, диаметром около 1 м) или встречаются около деревень.

2 Сукцессионный статус сообществ залежной растительности определен на основе их био-морфных и фитосоциологических спектров в соответствии с проведенными ранее исследованиями (Golovina, 2015).

Наиболее сложными для отображения в легенде и на карте являются серии сообществ на залежах. Иногда какое-либо сообщество, сформировавшееся на залежи, занимает достаточную площадь, чтобы его можно было закартировать отдельным контуром; таковы, например, сообщества с господством корневищных злаков (Elytrigia repens, Poa angustifolia). Однако чаще на залежах образуется мозаика мелкоконтурных сообществ, представляющих собой разные стадии восстановления растительности. Соответственно, под большинством номеров залежной растительности даны серии из двух и более звеньев.

В целом на момент обследования восстановление растительности на залежах шло от латуково-чертополохово-мелколепестниковых (Erigeron canadensis, Car-duus acanthoides, Lactuca serriola), чертополоховых (Carduus acanthoides) и, видимо, лишь немного более продвинутых пырейных (Elytrigia repens) (с очень бедным видовым составом) сообществ через весьма разнообразные по видовому составу сообщества многолетних двудольных растений (апофитов и рудеральных) к мят-ликовым, землянично-мятликовым (Poa angustifolia, Fragaria viridis) и редко — вейниковым (Calamagrostis epigejos) сообществам. По-видимому, этот ряд можно считать обобщенной демутационной серией. В легенде с помощью номеров она делится на частные серии. Последние выделяются прежде всего на основе состава сообществ многолетних двудольных: они различаются как по доминантам (ястре-биночки (Pilosella spp.3), или нивяник (Leucanthemum vulgare s. l.), или цикорий (Cichorium intybus) и некоторые другие виды), так и по содоминантам, представленным, как правило, рудеральными видами — Artemisia absinthium или Erigeron canadensis и Lactuca serriola. В ряде случаев (№ 112-116) удается построить полную частную серию от наименее продвинутых чертополоховых до наиболее продвинутых землянично-мятликовых сообществ. На местности сообщества одной такой полной частной серии соседствуют на одной залежи, или серия сообществ захватывает несколько близлежащих заброшенных полей. Наиболее широко распространены серии сообществ, приведенные в легенде под № 113 и 114, они встречаются в разных частях территории и занимают большую площадь (48.2 % от площади всех залежей).

В других случаях (№ 106-111) частные серии состоят всего лишь из 2 стадий, как правило, более или менее начальных. Все они встречены однократно и занимают небольшую площадь. Часть из них не отнесены к вышеупомянутым полным частным сериям из-за оригинального состава сообществ многолетних двудольных растений (№ 109-111). Другие (№ 106, 107) — из-за того, что здесь выражены лишь самые начальные стадии (вдобавок несколько отличающиеся от тех, что приведены под № 112-116), и включение их в ту или иную полную серию может быть ошибочным. Под № 108 приведен нигде более на территории не встреченный случай, когда преобладающие по площади пырейные сообщества активно заселяются Poa angustifolia, по-видимому, благодаря соседству с крупной залежью, занятой мятликовыми и землянично-мятликовыми сообществами.

Как уже сказано, под основными номерами легенды для залежей обычно приведены серии сообществ, после названий сообществ в скобках указан их порядковый

3 Ястребиночки в Средней России, и в том числе на исследуемой территории, образуют гибридный комплекс; виды рода повсеместно гибридизируют при непосредственном контакте, особенно на нарушенных местообитаниях, где большинство особей относится к межвидовым гибридам (Maevskiy, 2014). На мой взляд, для достоверного выявления видового состава ястребиночек залежных (и всех прочих) сообществ «Куликова поля» желателен массовый материал, определенный специалистом, что не представляется возможным в рамках настоящей работы. Немногочисленные ястребиночки, собранные мною на «Куликовом поле», были определены А. Н. Сеннико-вым. Чаще других встречаются Pilosella karpinskyana х P. onegensis [P. steppicola Sennikov], Pilosella onegensis < P. praealta [P. polymastix (Peter) Holub s. l.], Pilosella praealta (Vill. ex Gochn.) F. W. Schultz et Sch. Bip., кроме них, также Pilosella karpinskyana (Naeg. et Peter) Schljakov, Pilosella karpinskyana х P. onegensis х P. praealta [P. setistepposa Sennikov].

номер. Иногда под одним порядковым номером может быть 2 сообщества, если эти сообщества близки по составу и сукцессионному статусу и на местности образуют мелкоконтурную мозаику, например, латуково-чертополохово-мелколепестнико-во-ястребиночковые (Pilosella spp., Erigeron canadensis, Carduus acanthoides, Lactuca serriola) и мелколепестниково-ястребиночковые (Pilosella spp., Erigeron canadensis), или мятликовые и землянично-мятликовые. Сообщества, представляющие собой разные стадии восстановления растительности, соединены стрелками. Сообщества, которые рассматриваются как достаточно близкие по своему сукцессионному статусу, даны через запятую, их состав при этом может различаться (например, см. № 113). Под буквенными индексами при основных номерах легенды указаны конкретные наборы сообществ в виде их порядковых номеров, соединенных математическими символами «=», «>» и «<», показывающими площадное соотношение сообществ, которое оценивалось качественно либо по космоснимку, если изображение было достаточно контрастным, либо во время натурных исследований. В ряду буквенных индексов от «а» и далее возрастают продвинутость сообществ и площадь, занятая более продвинутыми сообществами.

В двух случаях для показа особенностей растительности залежей использованы дополнительные знаки. С помощью знака № VI показано присутствие на залежи относительно равномерно распределенных группировок Calamagrostis epigejos. Размер их обычно от 0.5 до 1.5 м в диаметре, встречаются они в самых разных сообществах — с доминированием и различных многолетних двудольных, и мятлика, и пырея и не оказывают заметного влияния на состав этих сообществ; сами же они, как правило, моновидовые и одинаковы в окружении разных сообществ. В связи с этим было решено не включать их при описании в состав сообществ, а рассматривать в качестве обособленных группировок и, соответственно, отобразить на карте с помощью дополнительного знака поверх основного цвета. Группировки Calamagrostis epigejos, благодаря обильной ветоши, очень хорошо видны на снимке, и на некоторых залежах можно видеть, как они разрастаются и сливаются, образуя вейниковые сообщества. Последние уже отражены в легенде, и им присвоен собственный цвет контуров.

Еще одним дополнительным знаком — № V — на карте показаны молодые березы (Betula pendula) и ивы козьи (Salix caprea), которые изредка встречаются на залежах в составе разных сообществ. Они не образуют хоть сколько-нибудь сомкнутый ярус, но и не единичны; обычно отдельные деревья или кусты отстоят друг от друга на несколько метров.

Использование этих дополнительных знаков не только «разгружает» легенду, но и повышает наглядность карты: на ней легко можно видеть, что участие как группировок Calamagrostis epigejos, так и молодых деревьев характерно для залежей на приводораздельных склонах северной экспозиции.

Наряду с демутационными на обследуемой территории представлены и серии па-сквальной дигрессии (№ 117-120). Они значительно менее разнообразны и занимают небольшую площадь, иногда встречаясь в поймах рек Дон и Непрядва. Названия сообществ соединены стрелками и расположены в порядке деградации естественных фитоценозов. Точно так же, как для демутационных серий, с помощью математических символов «>», «<» и «=» показано площадное соотношение сообществ.

Что касается растительности, для которой основными картируемыми единицами стали ассоциации, их варианты или безранговые сообщества, то наибольшую сложность для отображения в легенде представляют собой леса, исключительно сильно пострадавшие от преобразующей деятельности человека. Леса музея-заповедника вторичны, большинство из них сформировались в результате посадок лесных культур в XIX-XX вв. на месте ранее сведенных лесных массивов (Se-menishchenkov et al., 2019). В числе этих культур не только типичные доминанты широколиственных лесов региона — дуб (Quercus robur), ясень (Fraxinus excelsior), липа (Tilia cordata), клен (Acerplatanoides), — но и мелколиственные породы

(Betula pendula) и не характерные для широколиственных лесов территории сосна (Pinus sylvestris), ель (Picea abies), а также интродуценты лиственница сибирская (Larixsibirica), ясень пенсильванский (Fraxinuspennsylvanica), дуб красный (Quer-cus rubra). Особенно широко разные виды деревьев использовались при посадках относительно больших лесных массивов — это леса у правого берега ручья Нижний Дубик (лес Водяное поле) и в верховьях крупной балки, впадающей с юга в балку Смолку. В итоге, во-первых, резко увеличивается число картируемых единиц в разделе лесной растительности как за счет различных, в том числе не типичных для региона, ценозообразователей, так и за счет того, что разные виды деревьев были посажены в разных сочетаниях, а также за счет разнообразных кустарниковых интродуцентов (Caragana arborescens, Lonicera tatarica, Physocarpus opulifolius), местами создающих густой подлесок, — все это нашло отражение на карте под разными номерами легенды. Во-вторых, обращает на себя внимание неестественность очертаний контуров в крупных лесных массивах: они зачастую имеют вид прямоугольников с ровными прямыми границами. Небольшие лесные массивы в верховьях балок (сложенные преимущественно дубом (Quercus robur), редко и на небольших участках — березой и осиной) значительно менее разнообразны и в целом, видимо, ближе к естественным широколиственным лесам региона.

В результате в разделах легенды, охватывающих лесную растительность, основные номера соответствуют как ассоциациям (узкого объема) и их вариантам эколого-фитоценотической классификации (№ 1-6, 16 и др.), так и безранговым сообществам, образовавшимся благодаря посадкам лесных культур и спонтанному внедрению интродуцентов (№ 7, 12, 15 и др.). С помощью дополнительных цифр (1 и 2) при номерах показаны производные сообщества, сформировавшиеся в результате антропогенной трансформации. Это могут быть как леса со значительным участием рудеральных видов в травяном ярусе (№ 3.1, 5.1) или кустарников-ин-тродуцентов в подлеске (№ 16.1, 16.2), так и заросли подроста деревьев и кустарников на месте вырубок и ветровалов (№ 12.1).

Среди лесов исследуемой территории широко распространены мертвопокров-ные варианты. Соответствующие им номера легенды в тех случаях, когда можно предположить состав травяного яруса при отсутствии затенения, подчинены основному номеру. При этом используются буквенные индексы, а именно заглавные буквы: «А» — для лесов с густым сомкнутым подлеском (№ 5А, 19А), «Б» — для лесов с сомкнутым древесным ярусом (№ 5Б, 19Б). Различия в составе древесного яруса или подлеска мертвопокровных лесов отражены в легенде с помощью буквенных индексов в виде строчных букв (например, № 5Аа-д, 11а-г и др.).

Высокая степень антропогенной трансформации территории послужила причиной еще некоторых особенностей растительного покрова. Во-первых, это широкое распространение (вне залежей) разнообразных сообществ рудеральных растений, занимающих площадь, достаточную для того, чтобы их можно было закартировать в данном масштабе. Например, повсеместно вблизи заброшенных деревень, на местах бывших загонов для скота и ферм встречаются обширные заросли крапивы. В необводненных днищах балок, особенно в верховьях, окруженных залежами, естественные сообщества сменяются полидоминантными зарослями рудеральных видов — Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Tanacetum vulgare и др. Такие сообщества по возможности показаны самостоятельными контурами и в легенде находятся под отдельными номерами (№ 89, 92 и др.). В то же время иногда различные рудеральные растения (Carduus acanthoides, Urtica dioica, Artemisia absinthium и др.) в заметном обилии (до 10-15 %) рассеянно произрастают в условно естественных сообществах, в первую очередь, на остепненных лугах. На карте это показано с помощью дополнительного знака (VII) поверх основного цвета.

Во-вторых, здесь обычны лесополосы как из деревьев местной флоры, например, дуба, клена, березы, так и интродуцентов (Populus spp.), а также сомкнутые

протяженные посадки кустарников — караганы (Caragana arborescens), пузыре-плодника (Physocarpus opulifolius), свидины (Cornus alba), сирени (Syringa vulgaris), жимолости татарской (Lonicera tatarica). Для отображения на карте и в легенде они типизировались по преобладающему древесному или кустарниковому виду. В легенде они помещены в самостоятельные разделы (№ 126-128 и 129-135)4 и на карте показаны отдельными контурами. Помимо сомкнутых, на склонах балок встречаются и разреженные посадки интродуцированных кустарников (Caragana arborescens, Lonicera tatarica, Physocarpus opulifolius, Rhamnus cathartica) и некоторых деревьев (Betula pendula, Populus spp.), вернее, в части случаев это действительно посадки, в части — по-видимому, спонтанное закустаривание. На карте такое участие кустарников показано с помощью дополнительного знака (IV).

Музей-заповедник уже длительное время проводит работы по восстановлению степной растительности (Volkova et al., 2023). Так же, как и прочие искуственные насаждения, такие как лесополосы и посадки интродуцированных кустарников, сообщества, сформировавшиеся в результате этих работ, типизированы на основе доминирующих видов. В легенде они помещены в собственный раздел, где расположены в порядке снижения обилия сорных и рудеральных видов и возрастания — степных, в первую очередь, ковылей.

В оформлении карты широко используется разнообразная штриховка. Горизонтальная штриховка, сплошная или прерывистая, показывает, что данный номер легенды представляет сочетание, наклоненная влево — экологический ряд, вправо — серию. Для сочетаний и серий, когда это возможно, основной цвет соответствует цвету преобладающего по площади сообщества, а цвет штриховки — цвету минорного сообщества.

Большое значение имеет штриховка для показа растительности залежей. В целом для залежных сообществ использованы: светло-голубой цвет — для пырейных сообществ, светло-желтый — для мятликовых, различные оттенки коричневого (редко красного) — для сообществ двудольных растений, при этом темные показывают высокое обилие одно-, двулетних сорных и рудеральных видов (Carduus acanthoides, Erigeron canadensis и др.), светлые — преобладание многолетних растений, в первую очередь, апофитов (Pilosella spp., Leontodon hispidus, Leucanthemum vulgare, Achillea nobilis). Комбинация этих цветов в качестве основного цвета контура и цвета штриховки, а также толщина и частота штриховки показывают набор сообществ, соответствующий определенному номеру легенды.

Кроме того, штриховка, а также черные точки поверх основного цвета контура использованы для отображения особенностей древесной растительности. Черные точки показывают мертвопокровные варианты лесов, белая вертикальная штриховка — производные сообщества, сформировавшиеся в результате антропогенной трансформации.

Легенда к карте растительности музея-заповедника «Куликово поле»

ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Широколиственные леса (включая искусственные леса)

Дубовые (Quercus robur)

1. Дубовые редкостойные разнотравно-мятликово-пырейные (Elytrigia intermedia, Poa angustifolia, Galium verum, G. boreale, Filipendula vulgaris, Agrimonia eupatoria) с Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Stachys recta, Geranium sanguineum.

4 На карте лесополосы из деревьев местной флоры (Quercus robur, Acer platanoides, Betula pendula) показаны тем же цветом, что и леса из этих видов.

2. Дубовые разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Galium boreale, Phlomoides tuberosa, Fragaria vesca).

3. Дубовые, березово (Betula pendula)-дубовые разнотравно-мятликовые и мятли-ково-разнотравные (Poa angustifolia, Fragaria vesca, Galium mollugo, G. boreale, Rubus saxatilis, Tanacetum corymbosum, Melampyrum nemorosum, Filipendula vulgaris).

3.1. С обилием пырея ползучего (Elytrigia repens), местами — купыря (Anthriscus sylvestris) и крапивы (Urtica dioica).

4. Дубовые, березово-дубовые осоково-разнотравные (Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Galium boreale, Bistorta major, Sanguisorba officinalis, Potentilla alba, Carex montana).

5. Дубовые костянично-снытевые (Aegopodium podagraria, Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Geum urbanum, Campanula trachelium, Viola mirabilis).

5А. Дубовые мертвопокровные, местами с разреженным травяным ярусом, с высокой сомкнутостью подлеска:

а) терновые (Prunus spinosa);

б) черемуховые (Padus avium);

в) черемухово-бересклетовые (Euonymus verrucosa, Padus avium);

г) бересклетовые (Euonymus verrucosa) с обильным подростом клена (Acer platanoides) и участием клена в древесном ярусе;

д) с полидоминантным подлеском (Padus avium, Prunus spinosa, Euonymus verrucosa, Rhamnus cathartica, Rubus idaeus, Sambucus racemosa).

5Б. Дубовые мертвопокровные, местами с разреженным травяным ярусом, с высокой сомкнутостью древесного яруса:

а) с монодоминантным древесным ярусом из дуба;

б) ясенево (Fraxinus excelsior, F. pennsylvanica)-дубовые;

в) кленово-липово-дубовые (Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides) с обильным подростом клена и липы;

г) с обильным кленом (Acerplatanoides) во 2-м древесном подъярусе, с подростом клена и липы (Tilia cordata);

д) с обильной липой (Tilia cordata) во 2-м древесном подъярусе.

5.1. Елово-липово-кленово-дубовые (Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Picea abies) молодые лесопосадки мертвопокровные, местами крапивные (Urtica dioica).

6. Липово (Tilia cordata)-дубовые волосистоосоковые (Carexpilosa, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus, Mercurialisperennis, Viola mirabilis, Scrophularia nodosa).

Дубовые (Quercus rubra)

7. Липово (Tilia cordata)-дубовые пузыреплодниковые (Physocarpus opulifolius) мертвопокровные.

кленовые (Acer platanoides)

8. Дубово (Quercus robur)-кленовые с разреженным травяным (Melampyrum nemorosum, Fragaria vesca, Filipendula vulgaris, Galium boreale) ярусом.

9. Кленовые мертвопокровные с обильным подростом клена:

а) с монодоминантным древесным ярусом из клена;

б) липово (Tilia cordata)- и ясенево (Fraxinus pennsylvanica)-липово-кле-новые;

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

в) с доминированием клена во 2-м древесном подъярусе и редкостойным 1-м подъярусом из березы (Betula pendula), с бузиной (Sambucus racemosa) и малиной (Rubus idaeus) в подлеске.

10. Кленовые, дубово (Quercus robur)-кленовые с доминированием рудераль-ных растений (Chamaenerion angustifolium, Urtica dioica, Tanacetum vulgare) и костреца (Bromopsis inermis) в травяном ярусе.

липовыЕ ( Tllia cordata)

11. Липовые мертвопокровные, местами с разреженным травяным (Fragaria vesca, Lysimachia nummularia, Aegopodium podagraria, Geum urbanum) ярусом:

а) с монодоминантным древесным ярусом из липы;

б) дубово-ясенево-липовые (Tilia cordata, Fraxinuspennsylvanica, Quercus robur) черемуховые (Padus avium);

в) березово (Betulapendula)-липовые черемуховые (Padus avium);

г) с обильным кленом (Acerplatanoides) во 2-м древесном подъярусе, с подростом клена.

Хвойные леса (включая искусственные леса ) Еловые (Picea abies)

12. Еловые с доминированием сухостойной и усыхающей ели во 2-м древесном подъярусе, с редкостойным 1-м древесным (Quercus robur, Acer platanoides, Po-pulus tremula, Betula pendula) подъярусом мертвопокровные.

12.1. Заросли кустарников (Rubus idaeus, Sambucus racemosa), черемухи (Padus avium), подроста деревьев (Populus tremula, Acer platanoides), местами с отдельными деревьями (Quercus robur, Betula pendula, Acer platanoides) с доминированием крапивы (Urtica dioica), чистотела (Chelidonium majus), полыни (Artemisia vulgaris), сныти (Aegopodium podagraria) и мертвопокровные на вырубках и участках ветровалов.

сосновые (Plnus sylvestris)

13. Березово (Betula pendula)-сосновые жимолостно-терновые (Prunus spinosa, Lonicera tatarica, Frangula alnus) злаково-разнотравные (Galium boreale, Filipendula vulgaris, Fragaria vesca, Arrhenatherum elatius, Poa angustifolia).

14. Сосновые мертвопокровные:

а) черемуховые (Padus avium);

б) черемуховые с лещиной (Padus avium, Corylus avellana), с кленом (Acer platanoides) во 2-м древесном подъярусе;

в) дубово (Quercus robur)-сосновые с обильным подростом клена (Acerplat-anoides).

лиственничные (Larix sibirica)

15. Лиственничные черемуховые (Padus avium) мертвопокровные.

Мелколиственные леса ( включая искусственные леса ) Березовые (Betula pendula)

16. Березовые, дубово (Quercus robшr)-березовые, местами с кленом (Acerplatanoides) во 2-м древесном подъярусе, разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis, F. vesca, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eupatoria, Veronica chamaedrys, Trifolium montanum);

16*) в сочетании с березняками карагановыми (Caragana arborescens) мерт-вопокровными и березняками с подростом клена (Acerplatanoides) и ясеня (Fraxinuspennsylvanica) с разреженным травяным (Geum urbanum, Agrimonia eupatoria, Urtica dioica) ярусом.

16.1. Березовые жимолостно-карагановые (Caragana arborescens, Lonicera tatarica) с разреженным травяным (Poa angustifolia, Arrhenatherum elatius, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum) ярусом.

16.2. Березовые пузыреплодниковые (Physocarpus opulifolius) мертвопо-кровные.

17. Дубово (Quercus гоЬш")-березовые разнотравно-райграсовые (Arrhenatherum elatius, Fragaria viridis, Galium mollugo, Filipendula vulgaris).

18. Березовые, дубово-березовые осоково-разнотравные (Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Galium boreale, Bistorta major, Sanguisorba officinalis, Potentilla alba, Carex montana).

19. Березовые, дубово-березовые, местами с кленом (Acerplatanoides) во 2-м древесном подъярусе, костянично-снытевые (Aegopodium podagraria, Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Geum urbanum, Campanula trachelium, Viola mirabilis).

19А. Березовые мертвопокровные, местами с разреженным травяным ярусом, с высокой сомкнутостью подлеска:

а) черемуховые (Padus avium);

б) черемухово-бересклетовые (Euonymus verrucosa, Padus avium).

19Б. Березовые мертвопокровные, местами с разреженным травяным ярусом, с высокой сомкнутостью древесного яруса:

а) дубово (Quercus robur)-березовые;

б) кленово (Acerplatanoides)-березовые с обильным подростом клена;

в) липово-кленово-березовые (Betula pendula, Acer platanoides, Tilia cordata), местами с обильным подростом клена;

г) сосново (Pinus sylvestris)-березовые с участием клена (Acerplatanoides) и липы (Tilia cordata).

осиновыЕ (populus tremula)

20. Осиновые разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis, F. vesca, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eupatoria, Veronica chamaedrys, Trifolium montanum).

21. Осиновые, местами с кленом (Acer platanoides) во 2-м древесном подъярусе, ко-стянично-снытевые (Aegopodiumpodagraria,Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Geum urbanum, Campanula trachelium, Viola mirabilis).

черноольховые (Alnus glutinosa) леса

22. Черноольховые разнотравно-крапивные (Urtica dioica, Glechoma hederacea, Artemisia vulgaris, Galium uliginosum, Alliaria petiolata, Lysimachia nummularia).

23. Черноольховые кострецовые (Bromopsis inermis).

ивовые (salix alba, s. fragilis) леса

24. Ивняки разнотравно-крапивные (Urtica dioica, Galium aparine, Chelidonium majus, Glechoma hederacea, Galium uliginosum, Alliaria petiolata).

25. Ивняки кострецовые (Bromopsis inermis).

26. Ивняки разнотравно-осоковые (Carex vesicaria, Lycopus europaeus, Lysimachia nummularia).

КУСТАРНИКОВЫЕ ИВНЯКИ

27. Ивняки (Salix triandra, S. cinerea), местами с древесными ивами (Salix alba, S. fragilis) и черной ольхой (Alnus glutinosa) разнотравно-крапивные (Urtica dioica, Lysimachia nummularia, Glechoma hederacea, виды Persicaria, Bromopsis iner-mis) и мертвопокровные;

27*) в сочетании с чередово-двукисточниковыми (Phalaroides arundinacea, Bidens sp.) и рогозовыми (Typha latifolia) сообществами.

28. Ивняки (Salix caprea, S. cinerea, S. triandra, подрост Populus tremula) с доминированием рудеральных растений (Cirsium arvense, Artemisia vulgaris, Tanacetum vulgare) и лютика (Ranunculus repens) в травяном ярусе, местами в сочетании с разнотравно-хвощовыми (Equisetum arvense, Galium mollugo, Artemisia vulgaris) сообществами.

СТЕПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

ЛУГОВЫЕ СТЕПИ ПЕРИСТОКОВЫЛЬНЫЕ (Stipa pennata)

29. Осоково-разнотравно-перистоковыльные (Stipa pennata, Salvia pratensis, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Carex humilis, Stipa capillata), местами с обилием ракитника (Chamaecytisus ruthenicus);

29*) в сочетании с осоково-петрофитноразнотравно-перистоковыльными (Stipa pennata, Salvia pratensis, Adonis vernalis, Centaurea sumensis, Anthericum ramosum, Stachys recta, Carex humilis) степями; 29**) в сочетании с осоково-петрофитноразнотравными (Centaurea sumensis, Adonis vernalis, Anthericum ramosum, Stachys recta, Echinops ritro, Gypsophila altissima, Carex humilis) степями; 29') демутационная серия: разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Convolvulus arvensis, Galium verum, Fragaria viridis) сообщества ^ осоково-раз-нотравно-перистоковыльные степи.

30. Разнотравно-перистоковыльные (Stipa pennata, Fragaria viridis, Salvia pratensis, Galium verum, Convolvulus arvensis, Poa angustifolia) обедненного видового состава.

Пырейные (Elytrigia intermedia)

31. Разнотравно-пырейные (Elytrigia intermedia, Salvia pratensis, Agrimonia eupa-toria, Festuca valesiaca, Carex humilis, Stachys recta) в сочетании с петрофитно-разнотравно-осоково-пырейными (Elytrigia intermedia, Carex humilis, Centaurea sumensis) степями.

32. Ковыльно-разнотравно-пырейные (Elytrigia intermedia, Adonis vernalis, Salvia pratensis, Agrimonia eupatoria, Genista tinctoria, Stipa pennata) с участием ракитника (Chamaecytisus ruthenicus), местами в сочетании с осоково-петрофитно-разнотравными степями (Centaurea sumensis, Adonis vernalis, Anthericum ramosum, Stachys recta, Carex humilis).

разнотравные

33. Разнотравные (Salviapratensis, Adonis vernalis, Agrimonia eupatoria, Stachys recta, Carex humilis), местами с обилием льна (Linum flavum);

33*) в сочетании с пырейными (Elytrigia intermedia, Fragaria viridis, Galium verum, Adonis vernalis, Stachys recta) степями и серийными разнотравными (Echinops ritro, Agrimonia eupatoria, Anthericum ramosum) сообществами на осыпных участках склонов; 33**) в сочетании с серийными рудеральнотравными (Convolvulus arvensis, Carduus acanthoides, Rumex acetosella) сообществами на осыпных участках склонов и кострецовыми (Bromopsis inermis) лугами в днищах балок.

сообщества степных и лесостепных кустарников

34. Терновые (Prunus spinosa) сообщества, местами с участием других кустарников (Rosa canina, Rhamnus cathartica, Lonicera tatarica) и отдельных деревьев (Padus avium, Acerplatanoides, Salix alba, Cerasus vulgaris).

35. Ракитниковые (Chamaecytisusruthenicus) сообщества со злаково-разнотравным травяным (Salvia pratensis, Galium verum, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia, Stipa pennata, Elytrigia intermedia) ярусом.

ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Остепненные луга

с участием Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Thymus marschallianus, приуроченные к склонам глубоких балок и речных долин

36. Разнотравные (Salvia pratensis, Fragaria viridis, Trifolium montanum, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia) типичные, местами с ракитником;

36') серия пасквальной дигрессии: разнотравные типичные остепненные луга ^ типчаковые (Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Galium verum) остеп-ненные луга;

36'') демутационная серия: разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Convolvulus arvensis, Galium verum, Fragaria viridis) сообщества ^ разнотравные типичные остепненные луга.

37. Разнотравные (Salvia pratensis, Fragaria viridis, Trifolium montanum, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia) с участием луговых мезофильных видов (Stellaria gramínea, Veronica chamaedrys, Geranium pratense, Alchemilla sp., Trifolium medium), местами с терном (Prunus spinosa) и обилием райграса (Arrhenatherum elatius).

38. Осоковые (Carexpraecox, Salvia pratensis, Fragaria viridis, Galium verum);

38*) в сочетании с разнотравно-мятликовыми (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eupatoria, Equisetum arvense) остепнен-ными и кострецовыми (Bromopsis inermis) лугами в логах и на подножиях склонов балок.

39. Типчаковые (Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Galium verum);

39') демутационная серия: разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Convolvulus arvensis, Galium verum, Fragaria viridis) сообщества ^ типчаковые остепненные луга.

40. Сочетание лугов разнотравных типичных5 и осоковых на склонах балок (1), разнотравно-мятликовых (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eupatoria, Equisetum arvense) (2) и лисохвостово-разно-травно-мятликовых (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, Alopecurus pratensis) (3) в логах и на подножиях склонов, кострецовых (Bromopsis inermis) (4) в логах и на подножиях и серийных разнотравных (Agrimonia eupatoria, Salvia pratensis, виды Pilosella, Carduus acanthoides, Achillea nobilis) сообществ (5) на осыпных участках:

а) 1 + 4;

б) 1 + 2 + 4; б*) + 5;

в) 1 + 2 + 3 + 4; в*) + 5.

41. Сочетание лугов разнотравных (типичных и с участием луговых мезофиль-ных видов) и осоковых на склонах балок (1), разнотравно-мятликовых (2) и лисохвостово-разнотравно-мятликовых (3) в логах и на подножиях склонов, подмаренниково-таволговых (Filipendula vulgaris, Galium boreale, Fragaria viridis, Bistorta major, Sanguisorba officinalis) на крутых северных склонах (4), кострецовых (5) в логах и на подножиях, подмаренниково-змеевиковых (Bi-storta major, Galium boreale, Geranium pratense, Alchemilla baltica, A. micans, Galium mollugo, Sanguisorba officinalis) на подножиях (6):

а) 1 + 2 + 5;

б) 1 + 2 + 3 + 5;

в) 1 + 4 + 5 + 6;

5 В номерах легенды 40-42, 47 прямым полужирным шрифтом даны названия сообществ остепненных лугов, полужирным курсивом — настоящих лугов.

г) 1 + 2 + 4 + 5 + 6;

д) 1 + 2 + 3 + 4 + 5 + 6.

42. Сочетание лугов разнотравных с участием луговых мезофильных видов на склонах (1), разнотравно-мятликовых (2) и лисохвостово-разнотравно-мят-ликовых (3) в логах и на подножиях склонов, подмаренниково-таволговых на крутых северных склонах (4), кострецовых (5) в логах и на подножиях, под-маренниково-змеевиковых на подножиях (6):

а) 1 + 5;

б) 1 + 2 + 5;

в) 1 + 5 + 6;

г) 1 + 4 + 5 + 6;

д) 1 + 2 + 3 + 4 + 5 + 6.

Без участия Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Thymus marschallianus, приуроченные к водоразделам, логам и подножиям склонов, повышенным участкам днищ балок

43. Разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eupatoria, Equisetum arvense);

43*) в сочетании с мятликово-овсяницевыми (Festucapratensis, Poa angustifolia,

Fragaria viridis, Galium verum, G. mollugo) остепненными лугами; 43**) в сочетании с кострецовыми (Bromopsis inermis) и камышовыми (Scirpus sylvaticus, Lysimachia vulgaris, Cirsium arvense, Geranium pratense), местами вейниково-камышовыми (Scirpus sylvaticus, Calamagrostis epigejos, Geranium pratense) лугами;

43') демутационная серия: разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Convolvulus arvensis, Galium verum, Fragaria viridis) и разнотравно-пырейные (Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Galium verum) сообщества ^ разно-травно-мятликовые остепненные луга, местами с обилием Arrhenatherum elatius.

44. Мятликово-овсяницевые (Festucapratensis, Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium verum, G. mollugo);

44*) в сочетании с типчаковыми остепненными лугами на локальных повышениях рельефа.

45. Райграсовые (Arrhenatherum elatius, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum); 45*) в сочетании с кострецовыми лугами, местами — зарослями крапивы (Ur-

tica dioica).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

46. Подмаренниково-таволговые (Filipendula vulgaris, Galium boreale, Fragaria viridis, Bistorta major, Sanguisorba officinalis), местами в сочетании с подмаренни-ково-змеевиковыми (Bistorta major, Galium boreale, Geranium pratense, Alche-milla baltica, A. micans, Galium mollugo, Sanguisorba officinalis) и кострецовыми лугами.

47. Сочетание лугов разнотравно-мятликовых (1) и лисохвостово-разнотравно-мятликовых (2), кострецовых (3), лисохвостовых (Alopecuruspratensis) (4):

а) 1 + 3;

а*) в сочетании с подмаренниково-змеевиковыми (Bistorta major, Galium boreale, Geranium pratense, Alchemilla baltica, A. micans, Galium mollugo, Sanguisorba officinalis) лугами;

б) 1 + 2 + 3;

б*) в сочетании с пырейными (Elytrigia repens) лугами;

в) 1 + 2 + 3 + 4;

в*) в сочетании c мятликово-вербейниково-таволговыми (Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Poa palustris) лугами в тальвегах балок.

настоящие луга

48. Кострецовые (Bromopsis inermis), местами с группировками рудеральных растений (Urtica dioica, Rumex confertus, Cirsium arvense, Artemisia vulgaris, Anthriscus sylvestris);

48*) в сочетании с хвощовыми (Equisetum arvense) сообществами; 48**) в сочетании с разнотравно-гераниевыми (Geranium pratense, Anthriscus sylvestris, Galium mollugo, Geum rivale, Sanguisorba officinalis, Bistorta major) лугами.

49. Разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Lysimachia nummularia, Geum urbanum, G. rivale, Urtica dioica, Geranium pratense, Calamagrostis epigejos), местами в сочетании с разнотравно-лисохвостовыми (Alopecuruspratensis, Lysimachia nummularia, Geum urbanum, Geranium pratense) лугами, зарослями крапивы (Urtica dioica) и сныти (Aegopodiumpodagraria).

50. Овсяницевые (Festuca pratensis, Geranium pratense, Potentilla anserina, Plantago major, Phleumpratense, Deschampsia cespitosa).

51. Лисохвостовые (Alopecurus pratensis, Galium mollugo, Geranium pratense, Elytrigia repens), местами с группировками рудеральных растений (Tanacetum vulgare, Urtica dioica, Cirsium arvense).

52. Пырейные (Elytrigia repens).

53. Подмаренниково-змеевиковые (Bistorta major, Galium boreale, Geranium pratense, Alchemilla baltica, A. micans, Galium mollugo, Sanguisorba officinalis);

53*) в сочетании с кострецовыми лугами;

53**) в сочетании с таволговыми (Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Sta-chyspalustris) лугами.

Влажные и сырые луга

54. Пырейно-мятликовые (Poa pratensis, P. palustris, Elytrigia repens, Phleum pratense, Glechoma hederacea, Ranunculus repens).

55. Гигромезофитноразнотравно-мятликовые (Poa pratensis, Cirsium arvense, Geranium palustre, Galium uliginosum, Geum rivale, Poa palustris, Carex nigra);

55*) в сочетании с камышовыми (Scirpus sylvaticus, Lysimachia vulgaris, Cirsium

arvense, Geranium pratense) лугами; 55**) в сочетании с остроосоковыми (Carexacuta) сообществами.

56. Щучковые (Deschampsia cespitosa, Geranium pratense, Carex acuta).

57. Гигромезофитноразнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Lysimachia vulgaris, Geranium palustre, Filipendula ulmaria) в сочетании с остроосоковыми сообществами.

58. Разнотравно-болотномятликовые (Poa palustris, Lysimachia nummularia, Potentilla anserina, Ranunculus repens, Elytrigia repens, Deschampsia cespitosa);

58*) в сочетании с остроосоковыми и пузырчатоосоковыми (Carex vesicaria) сообществами.

59. Жерушниково-болотномятликовые (Poa palustris, Rorippa austriaca, R. armora-cioides).

60. Кострецово-двукисточниковые (Phalaroides arundinacea, Bromopsis inermis, Lysimachia vulgaris, Galium aparine, Filipendula ulmaria).

61. Бекманиевые (Beckmannia eruciformis, Ranunculus repens, Potentilla anserina, Lysimachia nummularia, Carex vulpina);

61*) в сочетании с разнотравно-болотномятликово-пырейными (Elytrigia repens, Poa palustris, Potentilla anserina, Ranunculus repens) лугами. 61**) в сочетании с разнотравно-болотномятликовыми лугами, остроосоковыми, пузырчатоосоковыми и болотницевыми (Eleocharis palustris, Alisma plantago-aquatica, Mentha arvensis) сообществами.

62. Камышовые (Scirpus sylvaticus, Lysimachia vulgaris, Cirsium arvense, Geranium pratense), местами с участием рудеральных растений (Lactuca serriola, Epilobium hirsutum, Artemisia vulgaris, Urtica dioica);

62*) в сочетании с ситниково-манниковыми (Glyceria fluitans, Juncus articula-tus) сообществами.

63. Мезогигрофитноразнотравные (Angelica archangelica, Filipendula ulmaria, Mentha arvensis, Lycopus europaeus, Carex acuta, C. hirta, Poa trivialis, Deschampsia cespitosa).

64. Таволговые (Filipendula ulmaria).

65. Сочетание осоково-таволговых (Filipendula ulmaria, Carex acuta) и хвощово-та-волговых (Filipendula ulmaria, Equisetum fluviatile) лугов.

ВОДНАЯ И ПРИБРЕЖНОВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

осоковые сообщества

66. Остроосоковые (Carex acuta).

67. Болотномятликово-осоковые (Carex acuta, C. nigra, Poa palustris, Cirsium arvense, Persicaria sp., Galium uliginosum) в сочетании с горцово-хвощово-остроосоковы-ми (Carex acuta, Equisetum fluviatile, Persicaria sp., Epilobium hirsutum).

68. Хвощово-осоковые (Carex acuta, C. cespitosa, Equisetum fluviatile, Filipendula ulmaria, Angelica archangelica) с ивой трехтычинковой (Salix triandra).

69. Береговоосоковые (Carex riparia).

70. Прямоколосоосоковые (Carex atherodes).

71. Пузырчатоосоковые (Carex vesicaria).

72. Лисьеосоковые (Carex vulpina, C. vesicaria);

72*) в сочетании с бекманиевыми (Beckmannia eruciformis) и осоково-бекмание-выми (Beckmannia eruciformis, Carex vulpina) лугами, местами с участием хвоща приречного (Equisetum fluviatile) в сообществах.

73. Хвощово-осоковые (Carex sp.,6 C. acuta, Equisetum fluviatile).

Рогозовые (Typha latifolia) сообщества

74. Рогозовые (Typha latifolia, Lycopus europaeus, Epilobium palustre, Alisma planta-go-aquatica), хвощово-рогозовые (Typha latifolia, Equisetum fluviatile).

Хвощовые (Equisetumfluviatile) сообщества

75. Хвощовые.

76. Двукисточниково-разнотравно-хвощовые (Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris, Calystegia sepium, Acorus calamus, Lythrum salicaria, Phalaroides arundina-cea) с отдельными ивами (Salix alba, S. triandra) и кленом ясенелистным (Acer negundo).

тростниковые (phragmites australis) сообщества

77. Тростниковые.

Манниковые (Glyceria fluitans) сообщества

78. Горцово-болотницево-манниковые (Glyceria fluitans, Eleocharis palustris, Persicaria sp.).

Ежеголовниковые (sparganium emersum) сообщества

79. Ежеголовниковые (Sparganium emersum, Ranunculus sceleratus, Persicaria sp., Alisma plantago-aquatica, Bidens cernua).

6 В момент обследования не удалось найти генеративные побеги этой осоки. По литературным данным, эта осока является Carex acutiformis (Zatsarinnaya et al., 2022).

Экологические ряды сообществ в днищах балок и вдоль водотоков

80. Хвощовые (Equisetum fluviatile) сообщества (1) ^ рогозовые (Typha latifolia) сообщества (2) ^ остроосоковые сообщества (3) ^ камышовые (Scirpus syl-vaticus, Lysimachia vulgaris, Cirsium arvense, Geranium pratense) луга (4) ^ осо-ково-щучково-овсяницевые (Festuca rubra, Deschampsia cespitosa, Carex nigra, Potentilla anserina, Galium uliginosum) луга (5) ^ лисохвостовые (Alopecurus pratensis) луга (6), местами с участием рудеральных видов (Cirsium arvense, Lactuca serriola, Urtica dioica) и ив (Salix cinerea, S. triandra) в сообществах:

а) 3 ^ 4;

б) 2 ^ 3 ^ 4;

б*) в сочетании с ивняками (Salix triandra, S. cinerea) разнотравно-крапивными (Urtica dioica, Lysimachia nummularia, Glechoma hederacea, виды Persicaria, Bromopsis inermis) и мертвопокровными.

в) 1 ^ 2 ^ 3 ^ 4;

г) 1 ^ 2 ^ 3 ^ 4 ^ 5;

д) 1 ^ 2 ^ 3 ^ 4 ^ 5 ^ 6, местами с участием полевицевых (Agrostis stolo-nifera) сообществ.

81. Хвощовые (Equisetum fluviatile) сообщества (1) ^ таволговые (Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus, Carex acuta, Geum rivale, Geranium pratense, Urtica dioica) луга (2) ^ камышовые луга (3) ^ гигромезофитноразнотравно-мятликовые (Poa pratensis, Cirsium arvense, Geranium palustre, Galium uliginosum, Geum rivale, Poa palustris, Carex nigra) луга (4) ^ кострецовые (Bromopsis inermis) луга (5):

а) 1 ^ 2 ^ 3, во всех сообществах участвуют ивы (Salix triandra, S. cinerea) и черная ольха;

б) 1 ^ 2 ^ 3 ^ 4 ^ 5.

82. Манниковые (Glyceria maxima) и хвощовые (Equisetumfluviatile) сообщества ^ остроосоковые собщества ^ таволговые с дягилем (Filipendula ulmaria, Angelica archangelica) луга.

83. Манниковые (Glyceria fluitans, Agrostis stolonifera, Eleocharis palustris) и болот-ницевые (Eleocharis palustris, Agrostis stolonifera, Persicaria sp., Bidens frondosa) сообщества ^ остроосоковые сообщества ^ камышовые луга.

84. Полевицевые (Agrostis stolonifera, Bidens frondosa, Persicaria sp.) и горцовые (Persicaria sp., Epilobium palustre, Agrostis stolonifera) с обилием рудеральных видов (Cirsium arvense, Urtica dioica, Lactuca serriola, Rumex crispus), местами также рогозовые (Typha latifolia) сообщества ^ камышовые луга, местами сообщества рудеральных растений (Urtica dioica, Artemisia vulgaris, Rumex crispus, Cirsium arvense).

85. Мезогигрофитнотравяные (Lysimachia vulgaris, Scutellaria galericulata, Epilobium hirsutum, Carex acuta, Cirsium arvense) сообщества ^ камышовые луга.

СИНАНТРОПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Сообщества с доминированием одно-, двулетних сегетальных сорных и рудеральных растений

86. Латуково-чертополохово-мелколепестниковые (Erigeron canadensis, Carduus acanthoides, Lactuca serriola).

87. Бодяково-маревые (Chenopodium album, Cirsium arvense).

88. Чертополоховые (Carduus acanthoides), местами с участием других рудеральных растений и апофитов (Artemisia absinthium, Bunias orientalis, Achillea nobilis, Agrimonia eupatoria, Seseli libanotis);

88*) в сочетании с серийными мятликово-шалфейными (Salvia pratensis, Poa

angustifolia) сообществами.

Сообщества с доминированием многолетних двудольных растений, Апофитов и РУДЕРАЛЬнЫХ

89. Крапивные ( Urtica dioica).

90. Белокудренниковые (Ballota nigra).

91. Хвощово-полынно-бодяковые (Cirsium arvense, Artemisia vulgaris, Equisetum arvense, Chamaenerion angustifolium, Convolvulus arvensis).

92. Полидоминантные рудеральнотравные (Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Tanacetum vulgare, Urtica dioica, Galium mollugo, Equisetum arvense, Bromopsis inermis):

а) с участием мезофильных и мезоксерофильных сорных и рудеральных растений (Chenopodium album, Arctium tomentosum, Leonurus quinqueloba-tus, Lactuca serriola, Bunias orientalis, Cichorium intybus);

б) с участием мезогигрофильных растений (Epilobium hirsutum, Agrostis sto-lonifera, Scirpus sylvaticus, Tussilago farfara).

93. Чертополохово-полынные (Artemisia absinthium, Carduus acanthoides) с группировками иван-чая (Chamaenerion angustifolium) и корневищных злаков (Elytrigia repens, Poa angustifolia, Calamagrostis epigejos).

94. Пырейно-полынные (Artemisia absinthium, Elytrigia repens).

95. Тысячелистниково-полынные (Artemisia absinthium, Achillea nobilis).

96. Пырейно-чертополохово-цикориевые (Cichorium intybus, Carduus acanthoides, Elytrigia repens, Euphorbia virgata, Tripleurospermum inodorum) с группировками корневищных злаков (Poa angustifolia, Calamagrostis epigejos).

97. Пырейно-полынно-цикориевые (Cichorium intybus, Artemisia absinthium, Elytrigia repens, Melilotus officinalis, Lathyrus tuberosus) с группировками мятлика узколистного (Poa angustifolia), местами с подростом клена (Acerplatanoides) и ясеня (Fraxinus pennsylvanica).

98. Злаково-цикориевые (Cichorium intybus, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Picris hieracioides, Taraxacum officinale, Tanacetum vulgare), местами с отдельными молодыми березами (Betula pendula).

99. Злаково-вьюнково-подмаренниковые (Galium mollugo, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Tanacetum vulgare, Euphorbia virgata) с отдельными яблонями (Malus domestica) и жимолостью татарской (Lonicera tatarica).

Сообщества с доминированием корневищных злаков

100. Пырейные (Elytrigia repens, Convolvulus arvensis).

101. Ястребиночково-крестовниково-латуково-пырейные (Elytrigia repens, Lactuca serriola, Senecio jacobaea, виды Pilosella).

102. Цикориево-пырейные (Elytrigia repens, Cichorium intybus).

103. Мятликовые (Poa angustifolia, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata), земля-нично-мятликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

104. Вейниковые (Calamagrostis epigejos), местами с подростом ивы козьей (Salix caprea).

Сообщества с доминированием хвоща полевого

105. Хвощовые (Equisetum arvense).

Демутационные серии сообществ на залежах

106. Латуково-чертополохово-мелколепестниковые (1) ^ пырейные (2); 1 < 2.

107. Латуково-чертополохово-мелколепестниковые (1) ^ ястребиночково-кре-стовниково-латуково-пырейные (2):

а) 1 = 2;

б) 1 < 2.

108. Чертополоховые (1) ^ мятликово-пырейные (Elytrigia repens, Poa angustifolia) (2); 1 < 2.

109. Пырейные, цикориево-пырейные (1) ^ тысячелистниково-цикориевые (Cichorium intybus, Achillea nobilis) (2); 1 > 2.

110. Пырейные (1) ^ гравилатово-цикориево-пижмовые (Tanacetum vulgare, Cichorium intybus, Geum aleppicum, G. urbanum, Artemisia vulgaris, Taraxacum officinale) (2); 1 < 2.

111. Чертополоховые (1) ^ подмаренниково-гравилатово-полынные (Artemisia absinthium, Geum aleppicum, G. urbanum, Galium mollugo) (2); 1 < 2.

112. Чертополоховые (1) ^ пырейные (2) ^ нивяниково-полынные (Artemisia absinthium, Leucanthemum vulgare), местами с обилием тысячелистника благородного (Achillea nobilis) (3) ^ мятликовые, землянично-мятликовые (4):

а) 1 < 2 > 3;

б) 1 < (2 = 3);

в) (1 = 2) < 3;

г) 3 < 4.

113. Чертополоховые (1) ^ пырейные (2), латуково-чертополохово-мелколепест-никово-ястребиночковые (виды Pilosella, Erigeron canadensis, Carduus acanthoides, Lactuca serriola) и мелколепестниково-ястребиночковые (виды Pilosella, Erigeron canadensis) (3) ^ ястребиночковые (виды Pilosella) (4) ^ землянич-но-ястребиночковые (виды Pilosella, Fragaria viridis) (5) ^ мятликовые и зем-лянично-мятликовые (6):

а) 2 > (3 = 4);

б) 2 < 3 > 4;

в) 3 = 4;

г) 3 < 4;

д) 4;

е) 4 = 5, местами с участием 2;

ж) (4 = 5) > 6;

з) (4 = 5) = 6, с участием 1;

и) (4 = 5) < 6, местами с участием 1.

114. Чертополоховые (1) ^ пырейные (2) ^ полынно-ястребиночковые (виды Pilosella, Artemisia absinthium) (3) ^ ястребиночковые (4) ^ землянично-ястребиночковые (5) ^ мятликовые и землянично-мятликовые (6), вейнико-вые (7):

а) 1 > 2 > 3;

б) (1 = 2) > 3;

в) 1 < 2 > 3;

г) 3 = 4 = 5, местами с участием 1 и 2;

д) (3 = 4 = 5) = 6, местами с участием 1 и 2;

е) (3 = 4 = 5) = 7;

ж) (3 = 4 = 5) < 6, местами с участием 1;

з) (3 = 4 = 5) < (6 = 7);

и) (3 = 4 = 5) < 7.

115. Мелколепестниково-чертополохово-ястребиночковые (виды Pilosella, Carduus acanthoides, Erigeron canadensis) (1) ^ кульбабово-ястребиночковые (виды Pilosella, Leontodon hispidus) (2) ^ землянично-кульбабово-ястреби-ночковые (виды Pilosella, Leontodon hispidus, Fragaria viridis) (3) ^ мятлико-вые и землянично-мятликовые (4):

а) 1 < (2 = 3);

б) (1 = 2) < 3, с участием землянично-нивяниковых (Leucanthemum vulgare, Fragaria viridis) сообществ;

в) 2 < 3, местами с участием полынно-ястребиночковых сообществ;

г) 3 = 4.

116. Подмаренниково-латуково-чертополоховые (Carduus acanthoides, Lactuca ser-riola, Galium mollugo) (1) ^ землянично-тимофеевково-подмаренниковые (Galium mollugo, Phleum pratense, Fragaria viridis, Artemisia absinthium) (2) ^ мятликовые и землянично-мятликовые (3):

а) 1 < 2;

б) 2 < 3.

Серии пасквальной дигрессии

117. Разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium mollugo, G. verum, Agrimonia eupatoria, Equisetum arvense) остепненные луга (1) ^ хвощовые (Equisetum arvense) сообщества (2); 1 = 2.

118. Кострецовые (Bromopsis inermis) луга (1) ^ пырейные (Elytrigia repens) сообщества (2) ^ лебедово-марево-латуковые (Lactuca serriola, Chenopodium album, Atriplex sagittata) сообщества (3); (1 = 2) < 3.

119. Пырейные (Elytrigia repens) сообщества (1) ^ чертополоховые (Carduus acan-thoides) сообщества (2); 1 < 2.

120. Рудеральнотравные (Leonurus quinquelobatus, Glechoma hederacea, Convolvulus arvensis, Torilis japonica, Echium vulgare, Urtica dioica, Rumex crispus) сообщества (1) ^ чертополоховые сообщества (2); 1 = 2.

СЕРИЙНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАРУШЕННЫХ И ОСЫПНЫХ УЧАСТКОВ НА СКЛОНАХ БАЛОК, КАРЬЕРОВ И ДОРОЖНЫХ НАСЫПЕЙ

121. Разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Convolvulus arvensis, Galium verum, Fragaria viridis) сообщества, местами со значительным участием пырея ползучего (Elytrigia repens).

122. Серийные разнотравные, разнотравно-злаковые (Agrimonia eupatoria, Salvia pratensis, Rumex acetosella, Galium verum, Equisetum arvense, виды Pilosella, Car-duus acanthoides, Consolida regalis, Achillea nobilis, Poa angustifolia, Bromopsis inermis) сообщества, местами с молодыми деревьями (Betula pendula, Populus tremula, Salix caprea);

122*) в сочетании с кострецовыми (Bromopsis inermis) лугами в днищах балок.

123. Серийные сообщества с доминированием степных и петрофильных растений (Echinops ritro, Agrimonia eupatoria, Anthericum ramosum, Linum flavum, Carex humilis, Adonis vernalis, Stachys recta, Centaurea sumensis, Arrhenatherum elatius).

124. Древесные (Betula pendula, Salix caprea, S. alba, Padus avuim) группировки с разреженным травяным (Rubus saxatilis, Fragaria vesca, Lysimachia nummularia) ярусом и ракитниково-разнотравно-пырейные (Elytrigia intermedia, Trifolium medium, Phlomoides tuberosa, Chamaecytisus ruthenicus) сообщества.

125. Древесные (Quercus robur, Ulmus laevis) группировки с ракитником и разно-травно-пырейным (Elytrigia intermedia, Phlomoides tuberosa, Galium verum, G. boreale) травяным ярусом.

СООБЩЕСТВА КУСТАРНИКОВ-ИНТРОДУЦЕНТОВ

126. Карагановые (Caragana arborescens) сообщества, местами с другими кустарниками (Prunus spinosa, Syringa vulgaris, Lonicera tatarica, Physocarpus opulifolius) и черемухой (Padus avium).

127. Жимолостно-свидиновые (Swida alba, Lonicera tatarica) сообщества.

128. Жимолостные (Lonicera tatarica) сообщества с жостером (Rhamnus cathartica), крушиной (Frangula alnus), местами с черемухой.

ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В ЛЕСОПОЛОСАХ

129. Дубовые (Quercus robur), кленово-дубовые (Quercus robur, Acer platanoides), местами с подлеском из кустарников (Prunus spinosa, Euonymus verrucosa, Caragana arborescens) и черемухи (Padus avium).

130. Кленовые (Acer platanoides), местами с другими древесными видами (Betula pendula, Quercus robur, Fraxinus pennsylvanica).

131. Вязовые (Ulmus laevis), местами с другими древесными видами (Betula pendula, Salix alba, Fraxinus pennsylvanica).

132. Березовые (Betulapendula), местами с кустарниками (Lonicera tatarica, Physo-carpus opulifolius, Rubus idaeus) и черемухой (Padus avium).

133. Ветловые (Salix alba), местами с участием терна (Prunus spinosa).

134. Рябиново-черемуховые (Padus avium, Sorbus aucuparia) с молодыми деревьями (виды Populus, Betula pendula, Acer platanoides, Tilia cordata).

135. Тополевые (виды Populus), кленово-тополевые (виды Populus, Acer platanoides), местами с кустарниками (Caragana arborescens, Lonicera tatarica, Physo-carpus opulifolius).

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА, СФОРМИРОВАВШИЕСЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОПЫТОВ ПО ВОССТАНОВЛЕНИЮ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

136. С доминированием сорных сегетальных и рудеральных растений:

а) живокостно-трехреберниковые, живокостно-полынно-трехребернико-вые (Tripleurospermum inodorum, Artemisia absinthium, Consolida regalis) с типчаком (Festuca valesiaca);

б) полынно-вьюнково-трехреберниковые (Tripleurospermum inodorum, Convolvulus arvensis, Artemisia absinthium) с ковылями (Stipa pennata, S. capil-lata, S. pulcherrima) и типчаком;

в) чертополоховые (Carduus acanthoides), местами с обилием щавеля конского (Rumex confertus) и пустырника (Leonurus quinquelobatus);

г) разнотравно-полынные (Artemisia absinthium, Coronilla varia, Linum flavum) с ковылем перистым (Stipa pennata) и типчаком.

137. С доминированием разнотравья:

а) эспарцетовые (Onobrychis arenaria) с типчаком;

б) мятликово-разнотравно-земляничные (Fragaria viridis, F. vesca, Convolvulus arvensis, Cichorium intybus, Poa angustifolia);

в) типчаково-ковыльно-разнотравные (Linum flavum, Veronica teucrium, Delphinium cuneatum, Coronilla varia, Stipa pennata, S. pulcherrima, S. capil-lata, Festuca valesiaca);

г) разнотравный (Salvia pratensis, Fragaria viridis, Trifolium montanum, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia) типичный остепненный луг с ковылем перистым (Stipa pennata).

138. Разнотравно-кострецовые (Bromopsis inermis, Convolvulus arvensis, Fragaria viridis).

139. Мятликовые (Poa angustifolia) с участием разнотравья (Fragaria viridis, Agrimonia eupatoria, Trifolium montanum, Convolvulus arvensis, Tanacetum vulgare, Cichorium intybus, Linum flavum), местами ковылей (Stipa pennata, S. pulcherrima) и корневищных злаков (Bromopsis inermis, Calamagrostis epigejos).

140. Пырейные (Elytrigia intermedia), местами с участием типчака и тырсы (Stipa capillata).

141. Разнотравно-ковыльно-типчаковые (Festuca valesiaca, Stipa pennata, S. pulcherrima, Linum flavum, Coronilla varia, Convolvulus arvensis).

142. Перистоковыльные (Stipapennata), местами с участием мятлика узколистного (Poa angustifolia) и разнотравья (Coronilla varia, Linum flavum, Onobrychis arenaria, Convolvulus arvensis).

143. Красивейшековыльные (Stipapulcherrima), местами с участием мятлика узколистного.

144. Ковыльные (Stipapennata, S. capillata, S.pulcherrima), местами с участием корневищных злаков (Poa angustifolia, Elytrigia repens) и разнотравья (Convolvulus arvensis, Artemisia absinthium, Coronilla varia, Linum flavum, Centaurea ruthenica).

145. Коллекционные участки с культурами степных растений.

146. Сельскохозяйственные земли:

а) пашни;

б) посадки многолетних кормовых растений (Bromopsis inermis).

Дополнительные знаки

I. Молодая ель (Picea abies), находящаяся в подлеске и/или 3-м древесном подъ-ярусе;

II. Посадки молодых дуба (Quercus robur), клена (Acerplatanoides), ясеня (Fraxi-nus excelsior), липы (Tilia cordata);

III. Посадка березы (Betulapendula), ели (Picea abies), сосны (Pinus sylvestris);

IV. Участие в сообществах кустарников и деревьев: караганы (Caragana arbore-scens), жимолости (Lonicera tatarica), жостера (Rhamnus cathartica), пузыре-плодника (Physocarpus opulifolius), шиповника собачьего (Rosa canina), березы (Betulapendula), клена ясенелистного (Acer negundo), тополя (Populus spp.) и др.;

V. Участие молодой березы (Betula pendula) и ивы козьей (Salix caprea) в залежных сообществах;

VI. Группировки вейника (Calamagrostis epigejos) на залежах; VII. Участие рудеральных видов (Carduus acanthoides, Urtica dioica, Artemisia absinthium, Chamaenerion angustifolium и др.) в сообществах.

1. Сообщество жостера слабительного (Rhamnus cathartica).

Соотношение площадей основных типов растительных сообществ показано в табл. 1. Лидируют по занимаемой площади возделываемые поля (44.1 %) и залежи (23.0 %), которые вместе занимают почти 70 % площади, что естественно в условиях агроландшафта.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Если посмотреть соотношение залежей, находящихся на разных этапах дему-тации растительности (табл. 2), то лидируют по площади те, что находятся на средних и немного более продвинутых промежуточных стадиях восстановления, а именно занятые, во-первых, сообществами многолетних двудольных растений (1-е место, 30.8 % от всех залежей) и, во-вторых, комбинацией сообществ многолетних двудольных растений и мятликовых и землянично-мятликовых (2-е место, 17.4 %). Залежи менее продвинутых промежуточных стадий — те, где представлена комбинация сообществ одно-, двулетних сегетальных и рудеральных растений, пырея и многолетних двудольных растений либо только пырея, занимают меньшую площадь (13.4 % и 13.2 % соответственно). Наиболее восстановившиеся мятликовые и землянично-мятликовые залежи уступают последним (12.2 %), но заметно преобладают над самыми молодыми залежами, то есть занятыми сообществами одно-, двулетних сорных и рудеральных растений (0.6 %) или комбинацией сообществ одно-, двулетников и пырея (7.1 %). Кроме этих залежей, представляющих усредненный ряд из наиболее широко распространенных стадий демутации, есть также

Таблица 1

Соотношение площадей основных растительных сообществ в музее-заповеднике «Куликово поле» The ratio of the areas of the main plant communities in the "Kulikovo Pole" museum-reserve

Растительные сообщества (в скобках указаны номера легенды) Площадь

га %

ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ 266.2 3.5

Широколиственные леса (1-11) 151.0 2.0 (56.7)

Хвойные леса (12-15) 68.2 0.9 (25.7)

Мелколиственные леса (16-21) 36.5 0.5 (13.7)

Черноольховые леса (22, 23) 3.2 < 0.1 (1.2)

Ивовые леса (24-26) 7.3 0.1 (2.7)

КУСТАРНИКОВЫЕ ИВНЯКИ (27, 28) 17.0 0.2

СТЕПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ 50.9 0.7

Луговые степи(29-33) 45.7 0.6

Перистоковыльные (29, 30) 30.4 0.4 (66.4)

Пырейные (31, 32) 9.7 0.1 (21.3)

Разнотравные (33) 5.6 0.1 (12.3)

Сообщества степных и лесостепных кустарников (34, 35) 5.2 0.1

ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ 1103.5 14.6

Остепненные луга (36-47) 979.3 13.0

Настоящие луга (48-53) 107.4 1.4

Влажные и сырые луга (54-65) 16.8 0.2

ВОДНАЯ И ПРИБРЕЖНОВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (66-85) 39.0 0.5

ЗАЛЕЖНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (86, 87, 91, 93-104, 106-116) 1737.0 23.0

РУДЕРАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (88-90, 92) 22.6 0.3

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ УЧАСТКОВ ПАСКВАЛЬНОЙ ДИГРЕССИИ 23.1 0.3

(105, 117-120)

СЕРИЙНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАРУШЕННЫХ И ОСЫПНЫХ 40.0 0.5

УЧАСТКОВ НА СКЛОНАХ БАЛОК, КАРЬЕРОВ (121-125)

СООБЩЕСТВА КУСТАРНИКОВ-ИНТРОДУЦЕНТОВ (126-128) 10.4 0.1

ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В ЛЕСОПОЛОСАХ (129-135) 81.1 1.1

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, СФОРМИРОВАВШАЯСЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ 59.5 0.8

ОПЫТОВ ПО ВОССТАНОВЛЕНИЮ СТЕПЕЙ (136-145)

Прочие обозначения

ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ ПОЛЯ (146) 3331.1 44.1

НАСЕЛЕННЫЕ ПУНКТЫ 718.1 9.5

ШОССЕ 12.5 0.2

ВОДОЕМЫ 44.0 0.6

ВСЕГО 7556.0 100.0

Примечание. В столбце «%» в скобках указана доля (в процентах) данных растительных сообществ в типологической единице растительности более высокого ранга, указанной на вышележащей строке таблицы.

редко встречающиеся варианты. Во-первых, залежи, занятые комбинацией сообществ пырея и многолетних двудольных растений, на которые приходится 4.4 % площади. Во-вторых, залежи с вейниковыми сообществами: чисто вейниковые залежи занимают наименьшую площадь — всего 0.3 %; в два раза больше, но тоже незначительную площадь (0.6 %) занимают залежи, где представлены сообщества вейниковые и многолетних двудольных растений. Однако группировки вейника встречаются на 20.7 % площади залежей, и, таким образом, в будущем вейниковые сообщества могут быть распространены шире.

Таблица 2

Соотношение площадей залежей, занятых различными типами растительных сообществ, в музее-заповеднике «Куликово поле» The ratio of the areas of the old fields occupied by different types of plant communities in the "Kulikovo Pole" museum-reserve

Растительные сообщества, представленные на залежи

га %

Одно-, двулетних сорных и рудеральных растений i0.2 0.6

Одно-, двулетних сорных и рудеральных растений; пырейные (Elytrigia i23.3 7.i

repens)

Пырейные 229.7 13.2

Одно-, двулетних сорных и рудеральных растений; пырейные; 232.8 13.4

многолетних двудольных растений (рудеральных и апофитов)

Пырейные; многолетних двудольных растений (рудеральных и 75.7 4.4

апофитов)

Многолетних двудольных растений (рудеральных и апофитов) 534.0 30.8

Многолетних двудольных растений (рудеральных и апофитов); 302.4 i7.4

мятликовые (Poa angustifolia), землянично-мятликовые

Многолетних двудольных растений (рудеральных и апофитов); 11.1 0.6

вейниковые ( Calamagrostis epigejos)

Мятликовые, землянично-мятликовые 2i2.2 i2.2

Вейниковые 5.6 0.3

ВСЕГО 1737.0 100.0

Площадь

Среди тех залежей, на которых произрастают сообщества многолетних двудольных растений, сами по себе или в комбинации с прочими сообществами, львиная доля (85.1 % от площади таких залежей) занята сообществами тех частных серий, в которых основным доминантом среди двудольных являются апофиты ястреби-ночки (Pilosella spp.). На втором месте (хотя и очень сильно уступая — 6.4 %) — сообщества, где таким доминантом выступает цикорий (Cichorium intybus), синэ-кологический оптимум которого сдвинут в сторону рудеральной растительности (Mucina et al., 2016). При этом первые формируются в основном на некотором удалении от населенных пунктов, гранича (часто на большом протяжении) с крупными балками, где развиты остепненные луга, которые, видимо, и являются источником диаспор ястребиночек. Вторые, соответственно, формируются в основном вблизи поселков, в окружении полей или молодых залежей и вдоль дорог. Иногда сообщества с ястребиночками и с цикорием формируются на одной залежи, хорошо иллюстрируя эту закономерность. Например, на одной из залежей ее центральная часть занята пырейным сообществом (№ 100), по направлению к балке Смолке оно сменяется сначала ястребиночково-крестовниково-латуково-пырейным (Ely-trigia repens, Lactuca serriola, Senecio jacobaea, Pilosella spp.) (№ 101), а затем у самой балки —латуково-чертополохово-мелколепестниково-ястребиночковым, мелколе-пестниково-ястребиночковым и ястребиночковым (№ 113г) сообществами. В другом направлении — к дороге и молодым чертополоховым залежам — пырейное сообщество сменяется цикориево-пырейным (Elytrigia repens, Cichorium intybus) (№ 102).

Вслед за полями и залежами с большим отрывом идут луговые сообщества — 14.6 % площади всего музея-заповедника. Это обусловлено тем, что балки и речные долины, оставшиеся нераспаханными, заняты главным образом остепненны-ми лугами, распространенными и на склонах, и в днищах балок (на повышенных участках), и в поймах рек. На долю остепненных лугов из упомянутых 14.6 % приходится 13.0 %.

Настоящие луга занимают еще 1.4 %, причем в первую очередь это кострецовые луга (56.6 % от площади настоящих лугов), формирующиеся на тех местоположениях, где идет активное накопление рыхлых наносов в днищах балок, в логах, на подножиях склонов, в пойме, а также лисохвостовые (27.3 %), основное местообитание которых на исследуемой территории — относительно широкие и неглубоко врезанные днища балок.

Оставшиеся от доли всех лугов 0.2 % приходятся на влажные и сырые луга, которые встречаются в основном в поймах, в их наиболее низких притеррасных частях и старичных понижениях (болотномятликовые (Poa palustris), бекманиевые (Beckmannia eruciformis) и др.), и в меньшей степени в днищах балок (двукисточ-никовые (Phalaroides arundinacea), камышовые (Scirpus sylvaticus) и др.). Близкая к ним прибрежноводная (и водная) растительность, напротив, по большей части сосредоточена в днищах балок. На ее долю приходится всего 0.5 % площади музея-заповедника. Таким образом, растительные сообщества местообитаний с обильным увлажнением субстрата занимают на исследуемой территории незначительную площадь — менее 1 %.

Леса — следующие за лугами по величине площади — занимают всего лишь 3.5 % музея-заповедника, что естественно, учитывая долгую историю сведения лесов и распашки территории. В соответствии с зональным положением лидируют широколиственные (56.7 % площади всех лесов), причем главным образом дубовые (78.3 % площади всех широколиственных) леса. Особенностью музея-заповедника является довольно большая доля (25.7 % площади всех лесов) хвойных лесов, что связано с посадками ели в лесном массиве «Водяное поле». К сожалению, ель практически полностью усохла, наиболее крупные деревья вывалились, остальные образуют «насаждения» из сухостоя, которые и названы в легенде еловыми лесами с большой долей условности. Впрочем, молодые особи ели, находящиеся в подросте большинства широко- и мелколиственных лесов «Водяного поля», на момент обследования были живыми. Мелколиственные леса занимают 13.7 % площади всех лесов. В основном это березняки из Betula pendula (95.9 % от площади мелколиственных лесов). Доля влажных пойменных черноольховых и ивовых лесов минимальна — 1.2 и 2.7 % от площади всех лесов соответственно.

Луговые степи в сложении растительного покрова музея-заповедника играют незначительную роль, занимая всего 0.6 % площади. Они сосредоточены в местах выхода известняков на крутых склонах долин и балок. Наибольшую площадь степи занимают на склонах долин Дона и Нижнего Дубика, меньше — Непрядвы, еще меньше — Смолки. Кроме того, совсем маленькие участки перистоковыльных сообществ, отличающихся бедным видовым составом, редко встречаются в окружении остепненных лугов на пологих и невысоких балочных склонах, где визуально не регистрируются выходы известняков. Что касается доминантов луговостепных сообществ, то наиболее широко распространены перистоковыльные степи: на их долю приходится 66.4 % площади всех степей. Разнотравные степи, формирующиеся на более щебнистых почвах, занимают 21.3 %. Реже всего встречаются степные сообщества с господством Elytrigia intermedia (12.3 %).

Площадь прочих типов растительных сообществ (кустарниковые ивняки, руде-ральная растительность и др., в том числе искусственно созданные сообщества) мала, лишь лесополосы занимают больше 1 % площади (1.1 %), остальные — 0.2-0.8 %.

Представленная карта свидетельствует о высоком типологическом разнообразии растительности музея-заповедника «Куликово поле». Однако обусловлено оно главным образом антропогенной трансформацией территории: наибольшее число номеров легенды содержится в разделах синантропной растительности (34 номера) и лесной (26), сформировавшейся при активном участии человека. Следующие по количеству номеров — условно естественные сообщества. Во-первых, это водные и прибрежноводные, насчитывающие 19 номеров, которые отражают в основном

формационное разнообразие, обусловленное скорее естественными причинами, а именно наличием местообитаний, подходящих для разных ценозообразователей. Во-вторых, остепненные и влажные луга, у которых по 12 номеров. Относительно высокое разнообразие остепненных лугов связано как с различиями в природных условиях их произрастания, так и с прямым воздействием человека, последнее, например, в случае типчаковых остепненных лугов, формирующихся на повышениях в пойме в результате перевыпаса и др. Влажные и сырые луга встречаются редко и небольшими участками, многие сообщества встречены однократно, поэтому судить о причинах их разнообразия затруднительно. Типологическое разнообразие прочей растительности невелико.

В то же время карта позволяет проанализировать типологическое разнообразие не только списочное, но и с точки зрения представленности типов сообществ на местности, в частности, с учетом числа контуров, приходящихся на каждый номер легенды. При подсчете количества контуров обращает на себя внимание то, что в большинстве разделов легенды лишь малое число номеров представлены значительным числом контуров, а остальные существенно им уступают по этому показателю. Наиболее ярко это проявляется в нескольких разделах легенды. Во-первых, в водной и прибрежноводной растительности, которая насчитывает большое число типов, но более половины контуров приходится всего на двух лидеров: остроосоковые сообщества (№ 66) и экологический ряд, закартированный под № 80, который, как уже было сказано, представляет обычную комбинацию сообществ в днищах балок. Во-вторых, это характерно для синантропной растительности, где на фоне высокого типологического разнообразия почти половина номеров представлена 1 контуром, большинство остальных — не более, чем 5, и есть всего несколько типов, на которые приходится 77.9 % контуров. Это прежде всего № 113 и 114, чье высокое число контуров обусловлено как тем, что это самые широко распространенные типы залежных сообществ, так и тем, что сообщества серий образуют мозаику из многих мелких контуров. В большинстве остальных разделов тоже есть свои лидирующие по числу контуров номера легенды — собственно, те номера, которые представляют фоновые сообщества, и преобладают по числу контуров. Например, для лесов это наиболее близкие к естественным дубравы разнотравно-мятликовые осветленные и костянично-снытевые (№ 3 и 5), а также соответствующие березняки (№ 16 и 19) и разнотравно-крапивные древесные ивняки (№ 24). Для остепненных лугов — разнотравные типичные остепненные луга (№ 36), доминирующие на всех склонах балок, кроме северных, для настоящих лугов — кострецовые луга (№ 48) и т. д.

На всей карте и в каждом отдельно взятом разделе легенды (за исключением полей) значительно преобладают контуры малой площади (табл. 3). С одной стороны,

Таблица 3

Данные описательной статистики площади контуров основных растительных сообществ на карте растительности музея-заповедника «Куликово поле» Descriptive statistics data of the main plant communities contour area of the "Kulikovo Pole" museum-reserve vegetation map

Разделы легенды Min Медиана Max Среднее арифметическое

Карта в целом 0.01 0.06 670.58 5.10

Лесная растительность 0.05 0.44 22.35 1.42

Степная растительность 0.05 0.41 6.22 1.02

Луговая растительность 0.03 0.66 28.25 1.64

Водная и прибрежноводная 0.02 0.24 4.89 0.49

растительность

Синантропная растительность 0.03 1.97 100.51 7.55

Примечание. Единица измерения площади в таблице — га.

изначально при создании карты предполагалась высокая детальность, а с другой, мелкоконтурность естественна для территории, где водораздельные поверхности с выравненными на большом протяжении условиями среды распаханы или заняты залежами с мозаикой сообществ, а балки и долины рек не настолько велики, чтобы распространенная там растительность формировала большое количество крупных контуров. Наибольшие контуры регистрируются в первую очередь у залежной растительности и у остепненных лугов.

Заключение

На представленной карте отражены основные черты растительного покрова музея-заповедника «Куликово поле», обусловленные как положением территории на севере лесостепи (широкое распространение остепненных лугов, преобладание дубрав среди лесов, формирование степных сообществ преимущественно на южных склонах с выходами известняка), так и ее длительным и глубоко преобразующим хозяйственным освоением (огромная площадь возделываемых полей и залежей, низкая лесистость, повсеместное участие рудеральных и чужеродных растений в условно естественных сообществах). Кроме того, благодаря карте видны мелко-контурность растительности и ее довольно высокое типологическое разнообразие, сопровождающееся относительной редкостью большинства типов сообществ.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № 121032500047-1. Автор благодарен И. Н. Сафроновой (БИН РАН) за помощь в работе. Полевые исследования проведены при поддержке музея-заповедника «Куликово поле», автор признателен руководителю научно-исследовательского отдела природоведческих дисциплин музея-заповедника О. В. Буровой за помощь в их организации.

Автор благодарен своим коллегам по Лаборатории географии и картографии растительности БИН РАН Е. А. Волковой, Г. А. Тюсову, С. С. Холоду, В. Н. Храм-цову за ценные замечания и неоценимую помощь при подготовке карты.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Ауеппоуа] Аверинова Е. А. 2011. Луговые степи и остепненные суходольные луга юго-восточной части Тульской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Сб. науч. статей. Вып. 2. / Под ред. О. В. Буровой, Е. М. Волковой, О. В. Швец. Тула. С. 40-47.

[Avdeychik] Авдейчик З. П. 1967. Агроклиматическая характеристика Тульской области // Тр. Тул. гос. с.-х. опыт. ст. Т. 1. Тула. С. 8-31.

[Agroklimaticheskiy...] Агроклиматический справочник по Тульской области. 1958. Л. 128 с.

[Burova] Бурова О. В. 2018. Этапы развития и антропогенная трансформация лесостепных ландшафтов в бассейне Верхнего Дона // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории. Сб. науч. статей. Вып. 4. Тула. С. 7-11.

[Burova] Бурова О. В. 2021. Государственный музей-заповедник «Куликово поле»: изучение, восстановление и музеефикация природно-исторического ландшафта // Вопросы географии. № 153. С. 293-314. https://doi.org/10.24057/probl.geogr.153.14.

[Burova, ОЫ^] Бурова О. В., Гласко М. П. 2007. Восстановление лесостепных экосистем Верхнего Дона (Куликово поле) на основе палеоэкологических реконструкций // Изв. РАН. Сер. Географическая. № 1. С. 107-119.

[Golovina] Головина Е. О. 2011. Луговые степи юго-востока Тульской области // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер.: Биология и экология. № 23. С. 83-107.

[Golovina] Головина Е. О. 2013. Остепненные луга склонов долины реки Смолки (юго-восток Тульской области) // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Историко-культурные и природные территории. Вып. 3. Тула. С. 98-104.

[Golovina] Головина Е. О. 2015. Растительность залежей центральной части музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская область) // Растительность России. № 26. С. 3-25. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.3.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

[Gonyanyi et al.] Гоняный М. И., Александровский А. Л., Гласко М. П. 2007. Северная лесостепь бассейна Верхнего Дона времени Куликовской битвы. М. 208 с.

[Gribova, Isachenko] Грибова С. А., Исаченко Т. И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л. С. 137-328.

[Guricheva et al.] Гуричева Н. П., Карамышева З. В., Рачковская Е. И. 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустонно-степной полосе Казахстана // Геоботаническое картографирование 1967. С. 57-67. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1967.57.

[Ipatov, Mirin] Ипатов В. С., Мирин Д. М. 2008. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. СПб. 71 с.

[Isachenko, Lavrenko] Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.

[Khotinskiy et al.] Хотинский Н. А., Фоломеев Б. А., Александровский А. Л., Гуман М. А. 1985. Куликово поле: природа и история последних 6 тысяч лет // Природа. № 12. С. 35-37.

[Lavrenko] Лавренко Е. М. 1980. Европейские луговые степи и остепненные луга // Растительность европейской части СССР. Л. С. 220-231.

[Maevskiy] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Will-ner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F.J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., SchaminéeJ. H. J., Ly-senko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., RodwellJ. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopou-los P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Museum-reserve...] Музей-заповедник «Куликово поле». https://kulpole.ru (дата обращения 16.11.2024).

Novenko E. Yu., Glasko M. P., Burova O. V. 2009. Landscape-and-climate dynamics and land use in late holocene forest-steppe ecotone of East European Plain (Upper Don River Basin case study) // Quaternary International. Vol. 203. No. 1-2. P. 113-119. https://doi.org/10.1016/j. quaint.2008.04.015.

[Semenishchenkov, Poluyanov] Семенищенков Ю. А., Полуянов А. В. 2014. Остепненные широколиственные леса союза союза Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957 на Среднерусской возвышенности // Растительность России. № 24. С. 101-123. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2014.24.101.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Волкова Е. М., Бурова О. В. 2013. О новой ассоциации союза Aceri tatarici-Quercion roboris Zólyomi 1957 на территории заповедника «Куликово поле» (Тульская область) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 15. № 3-1. С. 405-414.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Волкова Е. М., Бурова О. В. 2019. Широколиственные леса юго-востока Тульской области // Бот. журн. Т. 104. № 105. С. 741-765. https://doi.org/10.1134/S0006813619050119.

[Shvets, Smirnova] Швец О. В., Смирнова Е. В. 2017. Динамика фауны и населения гнездящихся птиц территории музея-заповедника Куликово поле за 15-летний период // Ди-

намика численности птиц в наземных ландшафтах. 30-летие программ мониторинга зимующих птиц России и сопредельных регионов. Материалы Всеросс. конф. М. С. 262-268.

[Volkova] Волкова Е. М. 2011. Пойменные болота северо-востока Среднерусской возвышенности // Бот. журн. Т. 96. № 4. С. 503-514.

VolkovaE. M., Polyancheva S. A., RosovaI. V. 2023. The vegetation and dynamics of agrosteppes in the European part of Russia (Tula Region, Kulikovo Field) // Arid Ecosystems. Vol. 13. N 4. P. 403-411. https://doi.org/10.1134/s2079096123040194.

[Vserossiyskiy...] Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А. П. Карпинского. http://vsegei.ru/ru/info/gisatlas/cfo/tulskaya_obl/03_Tula_adm.jpg (дата обращения: 15.03.2015).

[Zatsarinnaya et al.] Зацаринная Д. В., Волкова Е. М., Леонова О. А. 2022. Разнообразие растительности пойменных болот юго-восточной части Тульской области // Изв. Тульского гос. ун-та. Естественные науки. № 1. С. 28-36. https://doi.org/10.24412/2071-6176-2022-1-28-37.

Получено 2 декабря 2024 г.

Подписано к печати 30 декабря 2024 г.

SUMMARY

The large-scale (1 : 10 000) vegetation map of the "Kulikovo Pole" museum-reserve (Tula Region) is presented. The "Kulikovo Pole" museum-reserve is situated in the northeastern part of the Central Russian Upland within the forest-steppe zone (Isa-chenko, Lavrenko, 1980). The study area has undergone long-term agricultural use, so the arable land is accounted for up to 80 % of the area until recently. The natural vegetation — forests, meadows, steppes — is concentrated in the small unsuitable areas, mainly in river valleys and ravines. In recent decades, some reduction in the area of arable land had happened and, as a result, a wide spread of fallow land was recorded (Burova, 2018). The main attention was paid to mapping of old-field vegetation, which makes it possible to show the diversity of serial plant communities, their successional status (the successional status of fallow vegetation communities was determined based on their biomorphic and phytosociological spectra (Golovina, 2015)) and direction of change. Another goal was to reflect the set and patterns of spatial distribution of natural vegetation in ravines and river valleys, where different types of plant communities replace each other over a short distance.

The vegetation map is based on the author field observations and a set of relevés (about 600). The vegetation was visually interpreted using GeoEye satellite image. A detailed field survey was carried out in 2012-2015.

The plant community classification was done using the dominant (ecological-phyto-coenotic) approach. The map legend consists of 146 basic units, the main mapping units of homogeneous vegetation were associations, community types and their variants. For heterogeneous vegetation, the combinations succession series (in case of old-field vegetation and suchlike) and ecological series (in case of hygrophytic vegetation of the ravine bottoms) were used as mapping units.

The combinations of plant communities on the slopes of ravines and river valleys are the most complex. In this case, the basic legend number shows all plant communities characteristic of a given relief element, for example, for slopes of a certain exposure. After the name of plant community, its counting number is indicated in parentheses. Naturally, the representation of habitats and plant communities is different; a complete combination is not always noted. Specific sets of plant communities are given under

E. O. Ro^oBHHa

extensions (marked with a letter indices) of the basic legend numbers in the form of counting numbers of communities connected by a "+" sign.

Combinations of plant communities of certain succession series are considered as mapping unit "succession series"; obviously, the successions have anthropogenic origin. The most difficult to map are the series of old-field vegetation. In general, at the time period of the survey, the restoration of vegetation on fallow lands was proceeding from weed and ruderal annual and biennial plants (Erigeron canadensis, Carduus acanthoides, Lactuca serriola, etc.) communities via Elytrigia repens communities and perennial dicotyledons (ruderal and apophytes) communities to Poa angustifolia communities. Apparently, this series can be considered as generalized demutation series. In the legend, using numbers, it is divided into private series. The latter are distinguished based on the composition of perennial dicotyledons communities. Under the basic legend numbers, the private series of communities are usually given; the counting number is indicated in parentheses. Specific sets of plant communities are given under extensions (marked with a letter indices) of the basic legend numbers in the form of communities counting numbers, connected by mathematical symbols "=", ">" and "<", showing the areal ratio of communities. In the sequence of letter indices from "a" onwards, the advancement of communities and the area occupied by more advanced communities increases.

The ratio of areas of the plant communities' main types is shown in Table 1. The cultivated fields cover 44.1 % and fallow lands — 23.0 %, which together occupy almost 70 % of the area, which is natural in the conditions of the agricultural landscape. Meadows, mainly steppe meadows, account for 14.6 % of the area, forests — 3.5 %. The area covered of other types of plant communities is 0.2-1.1 % of the total area of the museum-reserve.

References

Averinova E. A. 2011. Meadow steppes and dry steppe meadows of the southeastern part of Tula Region // Problemy izucheniya i vosstanovleniya landshaftov lesostepnoy zony. Sbornik nauchnykh statey. Vypusk 2. [Problems of the forest-steppe zone studying and landscape restoring. Collected book of scientific articles. Iss. 2]. Tula. P. 40-47. (In Russian).

Avdeychik Z. P. 1967. Agroklimaticheskaya kharakteristika Tulskoy oblasti [Agroclimatic characteristics of the Tula Region] // Trudy Tulskoy gosudarstvennoy selsko-khozyaystvennoy opytnoy stantzii. T. 1. [Proceedings of the Tula State Agricultural Experimental Station. Vol. 1]. Tula. P. 8-31. (In Russian).

Agroklimaticheskiy spravochnik po Tulskoy oblasti [Agroclimatic reference book to the Tula Region]. 1958. Leningrad. 128 p. (In Russian).

Burova O. V. 2018. The stages of development and anthropogenic transformation of forest-steppe landscapes in the Upper Don Basin // Problemy izucheniya i vosstanovleniya landshaftov lesostepnoy zony: istoriko-kulturnye i prirodnye territorii. Sbornik nauchnykh statey. Vypusk 4. [Problems of the forest-steppe zone studying and landscape restoring: historical, cultural and natural areas. Collected book of scientific articles. Iss. 4]. Tula. P. 7-11. (In Russian).

Burova O. V. 2021. The state museum-reserve "Kulikovo Field": study, restoration and mu-seumification of natural and historical landscapes // Voprosy geografii. 153: 293-314. (In Russian). https://doi.org/10.24057/probl.geogr.153.14.

Burova O. V., Glasko M. P. 2007. Toward the Problem of Reconstruction and Rehabilitation of the Forest-Steppe Ecosystems (Upper Don Basin, Kulikovo Pole) // Izvestiya Rossiiskoi aka-demii nauk. Seriya geograficheskaya. 1: 107-119. (In Russian).

Golovina E. O. 2011. Meadow steppes of the south-eastern part of Tula Region // Vestnik of Tver State University. Series: Biology and Ecology. 23: 83-107. (In Russian).

Golovina E. O. 2013. Steppe meadows of the Smolka stream valley slopes (south-eastern part of Tula Region) // Problemy izucheniya i vosstanovleniya landshaftov lesostepnoy zony. Istoriko-

kulturnye i prirodnye territorii. Sbornik nauchnykh statey. Vypusk 3. [Problems of the forest-steppe zone studying and landscape restoring. Historical, cultural and natural areas. Collected book of scientific articles. Iss. 3]. Tula. P. 98-104. (In Russian).

Golovina E. O. 2015. Old-field vegetation of the central part of the museum-preserve «The Kulikovo Field» (Tula Region) // Rastitel'nost' Rossii. 26: 3-25. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2015.26.3.

Gonyanyi M. I., Aleksandrovskiy A. L., Glasko M. P. 2007. Severnaya lesostep basseyna Verkhnego Dona vremeni Kulikovskoy bitvy [Northern forest-steppe of the Upper Don basin during the Battle of Kulikovo]. Moscow. 208 p. (In Russian).

Gribova S. A., Isachenko T. I. 1972. Kartirovanie rastitelnosti v semochnykh masshtabakh [Vegetation mapping in survey scales]. Polevaya geobotanika. [Field geobotany] Leningrad. 4: 137-334. (In Russian).

Guricheva N. P., Karamysheva Z. V., Rachkovskaia E. I. 1967. On the compilation of a legend to a large-scale vegetation map in the desert-steppe subzone of the Kazakhstan. Geobotanical mapping 1967. P. 57-67. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.57.

Ipatov V. S., Mirin D. M. 2008. Opisanie fitotsenoza: Metodicheskie rekomendatsii [Description of phytocoenosis: Methodological recommendations]. St. Petersburg. 71 p. (In Russian).

Isachenko T. I., Lavrenko E. M. 1980. Botaniko-geograficheskoye rayonirovaniye [Phytogeo-graphical zoning] // Rastitelnost evropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. P. 10-20. (In Russian).

Khotinskiy N. A., Folomeev B. A., Aleksandrovskiy A. L., Guman M. A. 1985. Kulikovo pole: priroda i istoriya poslednikh 6 tysyach let [Kulikovo Pole: nature and history of the last 6 thousand years] // Priroda. 12: 35-37. (In Russian).

Lavrenko E. M. 1980. Evropeyskiye lugovye stepi i ostepnennye luga [European meadow steppes and steppe meadows] // Rastitelnost evropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. P. 220-231. (In Russian).

Maevskiy P. F. 2014. Flora of the central zone of the European part of Russia. 11th ed. Moscow. 635 p. (In Russian).

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. 19. (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Museum-reserve "Kulikovo Field". https://kulpole.ru (date access 16.11.2024).

Novenko E. Yu., Glasko M. P., Burova O. V. 2009. Landscape-and-climate dynamics and land use in late holocene forest-steppe ecotone of East European Plain (Upper Don River Basin case study) // Quaternary International. 203(1-2): 113-119. https://doi.org/10.1016/j. quaint.2008.04.015.

Semenishchenkov Yu. A., Poluyanov A. V. 2014. Steppificated broad-leaved forests of the alliance Aceri tatarici-Quercion roboris Zólyomi 1957 on the Middle-Russian Upland // Rastitel'nost'Rossii. 24: 101-123. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2014.24.101.

Semenishchenkov Yu. A., Volkova E. M., Burova O. V. 2013. About the new association of forests of alliance Aceri tatarici-Quercion roboris Zólyomi 1957 on the territory of reserve "Kulikovo Polye" (Tula Region) // Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 15(3-1): 405-414. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A., Volkova E. M., Burova O. V. 2019. Broad-leaved forests of the southeastern Tula Region // Botanicheskii Zhurnal. 104(105): 741-765. (In Russian). https:// doi.org/10.1134/S0006813619050119.

Shvets O. V., Smirnova E. V. 2017. Dynamics of fauna and population of nesting birds at the "Kulikovo Pole" state museum and natural reserve during a 15-year period // Population dynamics of birds in terrestrial landscapes. Dedicated to the 30th anniversary of wintering bird monitoring

E. O. Ro^oBHHa

programs of Russia and neighboring regions. Proceedings of the Russian Scientific Conference. ZBS MSU, March 17-21,2017. Moscow. P. 262-268. (In Russian).

Volkova E. M. 2011. Inundated mires of the north-eastern Srednerusskaya hills // Bo-tanicheskii Zhurnal. 96(4): 503-514. (In Russian).

Volkova E. M., Polyancheva S. A., Rosova I. V. 2023. The vegetation and dynamics of agrosteppes in the European part of Russia (Tula Region, Kulikovo Field) // Arid Ecosystems. 13(4): 403-411. https://doi.org/10.1134/s2079096123040194.

Vserossiyskiy nauchno-issledovatelskiy geologicheskiy institute im. A. P. Karpinskogo [Kar-pinsky Russian Geological Insitute]. http://vsegei.ru/ru/info/gisatlas/cfo/tulskaya_obl/03_ Tula_adm.jpg (date os access: 15.03.2015).

Zatsarinnaya D. V., Volkova E. M., Leonova O. A. 2022. Vegetation diversity of inundated mires in south-eastern part of Tula Region // Izvestiya Tulskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki [News of the Tula state university. Natural sciences]. 1: 28-36. (In Russian). https://doi.org/10.24412/2071-6176-2022-1-28-37.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука