CC BY
36Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. 1976. 379 с.
Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. Наука, 1965.368 с.
Положи» А.В. Семейство Betulaceae — Березовые //Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1971. Вып. 5, ч. 2. С. 3-16.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург : Мир и семья-95, 1995. 999 с.
Шенберг М.А. Семейство Betulaceae — Березовые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. Т. 5. С.61-70.
Яковлева Г.И. Семейство Betulaceae - Березовые //Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. С. 83-84.
К изучению видового комплекса Роа attenuate Trin - Роа botryoides Trin.3
М.В, Олонова
Среди ксероморфных мятликов секции Stenopoa два вида - Роа attenuata Trin. и P. botryoides Trin. настолько близки морфологически, что неоднократно возникал вопрос об их объединении. P. attenuata был описан К.Б. Триниусом с Алтая в 1835 г. (вероятный изотип, приводимый Н.Н. Цвелевым - Altai, 1833, Bunge) и в 1852 г, - P. serotina van botryoides Trin. Впоследствии эта разновидность была возведена В.Л. Комаровым (1927) в ранг вида. Р.Ю. Рожевиц (1934), следуя B.JI. Комарову, рассматривал P. botryoides как самостоятельный вид, отличающийся от близкого P. attenuata формой нижних цветковых чешуй. М.Г. Попов (1957) объединил под названием P. botryoides почти все ксероморфные виды секции, включая P. transbaicalica Roshev., P. stepposa (Kryl.)Roshev., P. attenuata, P. dahurica Trin., а также P. argtmensis Roshev. и P. reverdattoi Roshev. JI.M. Черепнин (1959) тоже рассматривает под одним названием и P. stepposa, и P. attenuata, и P. dahurica, и P. botryoides. По правилу приоритета этому комплексному виду присваивается название P. attenuata. При этом J1.M. Черепнин отмечает, что в крайних формах эти мелкие виды хорошо различимы и в некоторых случаях являются хорошими показателями для характеристики степей. В.В. Ревердатто (1964) приводит оба рассматриваемых таксона в ранге вида, различая их главным образом по размеру и форме метелки. Н.Н. Цвелев (1968), признавая таксономическую обособленность P. attenuata и P. botryoides, снижает ранг последнего до разновидности P. attenuata. В более поздней работе Н.Н. Цвелев (1976) рассматривает P. botryoides как подвид P. attenuata, отмечая их различную экологическую приуроченность и различия по высоте и характеру поверхности стебля под метелкой:
3 Исследования выполнены при поддержке РФФИ (проект № 02-04-49610).
низкогорностепной P. botryoides отличается от высокогорного P. attenuate большей высотой и шероховатым под метелкой стеблем.
Различные особенности строения эпидермы используются в систематике мятликов секции Stenopoa не впервые. Так, Р.Ю. Рожевиц (1934) и G.H Serbanescu (1968) использовали этот признак для разграничения близких видов родства P. versicolor. Поскольку строение мятликов, как и большинства злаков, довольно однообразно, обнаружение любого нового признака, пригодного для дискриминации видов в такой сложной и запуганной группе, какой являются ксероморфные мятлики секции Stenopoa, можно считать большой удачей. Нами было предпринято исследование по выяснению диагностической ценности этого признака и возможности его использования для разграничения P.attenuata и P. botryoides.
Предварительный просмотр обширных гербарных материалов и наблюдения в природе показали, что, хотя в целом высокогорные особи ниже низкогорно-степных, относительно низкорослые особи совсем не редки и в нижнем горном поясе; стебли у большинства растений как в верхнем, так и в нижнем поясе более или менее шероховатые на ощупь, хотя в целом равнинные более шероховаты, чем высокогорные. Микроскопические исследования стеблевой эпидермы показали, что характер поверхности стеблевых ребер довольно разнообразен и варьирует от практически гладкой до густо усеянной острыми шипиками. Между этими крайними состояниями наблюдаются многочисленные промежуточные формы: с окремнелыми бугорками, с редко и неравномерно расположенными шипиками, с шипиками на отдельных ребрах. Для исследования вариабельности этого признака на популяционном уровне в 16 популяциях ксероморфных мятликов комплекса P. attenuata - P. botryoides, взятых из высокогорных и низкогорных степей, было исследовано по 24 особи. У каждой особи при помощи окуляр-микрометра было подсчитано число шипиков (р), приходящееся на 1 мм длины ребра (измерения проводились на 0.5 см ниже метелки). Полученные данные были статистически обработаны (табл. 1) и вычислены средние значения р для каждой популяции (рт). Исследования показали, что как в высокогорной, так и в низкогорной группе популяций наблюдается высокая изменчивость по изучаемому признаку. При этом среди низкогорных популяций, у особей которых в норме должны быть многочисленные шипики, была выявлена одна, в которой значение р„, (среднее число шипиков на 1 мм) приближалось к нулю, в то время как в большинстве высокогорных популяций это значение колебалось от 1 до 2. Вместе с тем именно среди высокогорных популяций была выявлена одна с рт, равным 6, в то время как в исследованных низкогорных популяциях это число не превышало 5. На приведенных графиках видно, что этот признак очень сильно варьирует как внутри популяций, так и внутри P. attenuata и P. botryoides (рисЛ).
Таблицаї
Статистические показатели характера поверхности стеблевой эпидермы у ксероморфных мятликов комплекса Р.аОегшаїа - Р.ЬоігуоШех (п=24)
№ М т Міп Мах 5їсІ. <1єу. Уаг.
I 2.71 0.37 0 7 1.85 3.43
2 4.67 0.42 0 8 2.08 4.32
3 1.04 0.37 0 7 1.81 3,26
4 3.96 0.44 0 6 2.14 4.56
5 5.00 0.35 \ 8 1.72 2.%
6 0.79 0.27 0 4 1.32 1.74
7 3.13 0.48 0 7 2.35 5.51
8 4.00 0.49 0 9 2.43 5.91
9 5.86 0.32 3 8 1.57 2.46
10 3.21 0.54 0 8 2.62 6.87
11 2.21 0.45 0 7 2.19 4.78
12 1.88 0.44 0 6 2.15 4.64
13 2.26 0.44 0 8 2.17 4.72
14 5.79 0.40 2 8 1.93 3.74
15 2.17 0.51 0 8 2.51 6.32
16 5.96' 0.41 0 8 1.99 3.96
Рис. ) Изменчивость характера поверхности стебля ксероморфных мятликов комплекса РаПепиаш - Р.Ьоігуоі<іез (по оси абсцисс - номера популяций, по оси ординат -среднее число шиликов на I мм)
Для дальнейшего сравнения популяции были объединены в 2 выборки: все высокогорные (популяции № 1-4, 15) условно рассматривались как Р. аМепи&а, а низкогорные (№ 5 - 14, 16) - как Р. Ьо1гутс{ез, независимо от других морфологических признаков. Сравнение таких объединенных выборок также показало, что между ними не существует статистически достоверной разницы (табл. 2, рис. 2). При этом отмечалось, что во всех высокогорных популяциях, произрастающих в более или менее гумидных условиях (. •_№ 11-13), средние значения рт не превышали 2; высокие значения характеризовали популяции из сухих высокогорных степей (№ 9, 14, 16).
Таблица 2
Результаты сравнения низкогорной н высокогорной выборок ксероморфкых мятликов комплекса Р.аПепиМа - Р.ЬМгуо1<й$ (при Р=99.9 %)
Выборка п М ! | Мт Мах 3к1 (!еу. Достоверность I различий |
Низкогорная 144 3.09 ! о 9 2.45 1.08>1.00 !
Высокогорная 216 3.36 1 .о 8 2.67 !
высокогорная низкогорная
Рис. 2. Сравнение низкогорной и высокогорной выборок ксероморфных мятликов комплекса Р. аиепша - Р. ЬоиуоШеь по характеру поверхности стеблевой эпидермы (по оси абсцисс- выборки, по оси ординат- среднее число шкпиков на I мм)
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что характер поверхности стебля под метелкой обусловлен скорее экологически,
отличается при этом высокой изменчивостью как внутри популяций, так и внутри высотных групп и не может использоваться как надежный диагностический признак для разграничения близких видов P.attenuata и P. botryoides, хотя вполне пригоден как дополнительный.
Исследования распространения низкорослой формы на территории Сибири показали, что она встречается не только в высокогорьях, но и в низкогорных и равнинных степях на Алтае, в Хакасии и Забайкалье. При этом вполне вероятно политопное происхождение этой группы в равнинных и низкогорных степях Хакасии, известной обилием так называемых сниженных альпийцев и пребывающих там в настоящее время на положении реликтов. Некоторая их часть, вероятно, представляет собой сдвинутую на равнину ледником высокогорную расу (P. attenuata), чей невысокий рост обусловлен генетически и не зависит от колебаний условий существования, а меньшая часть - более низкорослая форма P. botryoides, низкий рост которой обусловлен главным образом экологически. Несмотря на некоторое сходство между этими формами, приблизительную морфологическую границу между Р .botryoides и P. attenuata все же провести можно. Различаются они и по экологической приуроченности. Сближение между этими таксонами носит, по-видимому, вторичный характер. Вместе с тем эти группы находятся на разных эволюционных уровнях - P. attenuata s.l., будучи криоксероморфным видом, имеет более, чем у Р .botryoides, выраженные ксероморфные признаки (в целом более низкий рост, более низко расположенные и скрытые узлы, более узкая и короткая метелка), является более эволюционно продвинутым комплексом по сравнению с Р .botryoides. Таким образом, несмотря на некоторое морфологическое сходство групп P. botryoides s.l. и P. attenuata s.l. и имеющиеся "промежуточные*1 популяции, их, по-видимому, следует рассматривать по меньшей мере как отдельные подвиды.
ЛИТЕРАТУРА
Комаров В.Л. Очерк растительности Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1927.26 с.
Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т.1. 555 с.
Ревердатто В.В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964, Т. 2. 146 с.
Рожевиц Р.Ю. Мятлик - Роа L. //Флора СССР. Л1934. Т. 2. С. 366-426.
Цвелев Н.Н. Злаки//Растения Центральной Азии. Л., 1968. Вып. 4.246 с.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976.788 с.
Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, ,1959. Вып.2.240 с.
Serbanescu G.H. Роа stepposa (Kry!.)Roshev. si relatiile ei taxonomice cu Poa sterilis M.B. //Studi si cercetari de Biologie. Ser, Botanica, 1968. Vol. 20, № 2. P. 113-122.
