CC BY
1
№ 12(117)
Я • 7universum.com
/А UNIVERSUM:
/YV\ МЕДИЦИНА И ФАРМАКОЛОГИЯ
декабрь, 2024 г.
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА
DOI - 10.32743/Un iMed.2024.117.12.18797
К ДИСКУССИИ О СТАТУСЕ И ОСОБЕННОСТЯХ ОРГАНИЗАЦИИ ТРУБЧАТЫХ (ПОЛЫХ) ОРГАНОВ
Самарин Михаил Юрьевич
д-р мед. наук, доцент, профессор Приволжского исследовательского медицинского университета,
РФ, г. Нижний Новгород E-mail: [email protected]
ON THE DISCUSSION OF THE STATUS AND FEATURES OF THE ORGANIZATION
OF TUBULAR (HOLLOW) ORGANS
Mikhail Samarin
Doctor of Medical Sciences, Associate Professor, Professor, Privolzhsky Research Medical University, Russia, Nizhniy Novgorod
АННОТАЦИЯ
Разделение органов на паренхиматозные и трубчатые основано на имеющихся у них особенностях конструкции. Паренхиматозные органы имеют компактное строение, у них нет макроскопически выраженной полости, сопоставимой по величине с размерами самого органа и имеющей непосредственное значение для выполнения его функции. Микроскопические полости железистых трубочек, почечных и семенных канальцев, дыхательных бронхиол, гемо-и лимфокапилляров в расчет не принимаются, обладающие ими органы все равно относят к паренхиматозным. Трубчатые же органы в обязательном порядке имеют макроскопически выраженную полость, обеспечивающую возможность транспортной функции.
Такая классификация представляется некорректной и является основанием для ряда дискуссионных вопросов: есть ли у трубчатых (полых) органов паренхима? Если есть, то какая ткань ее образует? Как такая паренхима структурирована? Возможно ли образование в стенке полого органа не одного, а двух видов паренхимы?
В работе отстаивается мнение, что паренхима - обязательный компонент любого органа независимо от его конструкции, а паренхимно-стромальные отношения - базовый критерий органного уровня организации живых систем. Трубчатые (полые) органы в полной мере удовлетворяют этому критерию, хотя и имеют безусловные конструктивные особенности - трубчатую форму и слоистую организацию стенки. Полые органы с хорошо выраженным мышечным слоем стенки содержат модули двух видов паренхимы - эпителиальной и мышечной тканевой природы.
ABSTRACT
The division of organs into parenchymal and tubular is based on their existing design features. Parenchymal organs have a compact structure; they do not have a macroscopically pronounced cavity comparable in size to the size of the organ itself and of direct importance for the performance of its function. Microscopic cavities of glandular tubules, renal and seminal tubules, respiratory bronchioles, hemo- and lymphocapillaries are not taken into account; the organs possessing them are still classified as parenchymal. Tubular organs, on the other hand, necessarily have a macroscopically pronounced cavity, which provides the possibility of a transport function.
This classification seems to be incorrect and is the basis for a number of controversial questions: do tubular (hollow) organs have parenchyma? If so, what kind of tissue forms it? How is such parenchyma structured? Is it possible to form not one, but two types of parenchyma in the wall of a hollow organ?
The paper defends the opinion that parenchyma is an obligatory component of any organ, regardless of its design, and parenchymal-stromal relations are the basic criterion of the organ level of the organization of living systems. Tubular (hollow) organs fully satisfy this criterion, although they have unconditional design features - a tubular shape and a layered wall organization. Hollow organs with a well-defined muscular wall layer contain modules of two types of parenchyma - epithelial and muscular tissue nature.
Библиографическое описание: Самарин М.Ю. К ДИСКУССИИ О СТАТУСЕ И ОСОБЕННОСТЯХ ОРГАНИЗАЦИИ ТРУБЧАТЫХ (ПОЛЫХ) ОРГАНОВ // Universum: медицина и фармакология : электрон. научн. журн. 2024. 12(117). URL: https://7universum.com/ru/med/archive/item/18797
Ключевые слова: орган как живая система, органный уровень организации, паренхима и строма, модульно-полимерная конструкция, особенности трубчатых органов.
Keywords: organ as a living system, organ level of organization, parenchyma and stroma, modular polymer structure, features of tubular organs.
В морфологии сложилась традиция подразделять органы на паренхиматозные и, соответственно, непаренхиматозные [7].
Критерием отнесения органов к группе паренхиматозных выставляется отсутствие у них выраженной полости, сопоставимой по величине с размерами самого органа. Наличие относительно мелких полостей, например, просветов внутриор-ганных протоков экзокринных желез или сходных по конструкции органов (легкие, почки, яички), не препятствует отнесению всех этих органов к группе паренхиматозных. По данной логике выходит, что критерием паренхиматозного органа является один только макроскопически выявляемый признак компактности.
По этой же логике в качестве альтернативы паренхиматозным органам как раз выставляются органы трубчатой формы, имеющие в обязательном порядке полость и называющиеся, соответственно, -«полые органы». Поскольку полые органы составляют группу непаренхиматозных, можно подумать, что они не имеют паренхимы.
Такая классификация органов (паренхиматозные и непаренхиматозные) представляется неудачной, а по сути и некорректной, - многие закладывают в основу понятия «паренхима» не признак компактности строения, а идею наличия в органе дифференцированных клеток, специализированных на восприятие раздражителя и на выполнение специфической функции. Таким образом, критикуемая классификация вносит путаницу, непонятно, что же она выбирает в качестве критерия - форму органа или уровень организации живой системы.
Трубчатые (или полые) органы в силу своей формы и организации стенки имеют безусловные конструктивные и функциональные отличия от органов компактного типа. Принципиальные особенности биологии трубчатых (полых) органов добавляют основания для дискуссии по вопросу общей классификации органов.
Суть дискуссии такова: есть ли у трубчатых (полых) органов паренхима? Если есть, то какая ткань ее образует? Может ли стенка полого органа содержать не один, а два вида паренхимы, представленных разными тканями? Что из себя представляют модули паренхимы полых органов?
Попробуем разобраться во всех этих вопросах.
Полые органы образуют многочисленную группу, в состав которой входят органы разных систем: пищеварительной, дыхательной, мочеполовой и сердечно-сосудистой. Несмотря на принадлежность к разным функциональным системам, все эти органы имеют принципиальное сходство по своей форме в целом, а также по организации стенки.
Форма многих полых органов протяженная, что, при наличии столь же протяженной полости,
ограниченной стенкой, позволяет определить ее как трубчатую. И действительно, многие органы, такие, например, как пищевод, трахея, аорта, мочеточник, семявыносящий проток, ярко демонстрируют свою трубчатую форму. Причем даже в названии ряда органов открыто звучит идея о выполнении ими транспортной функции, об осуществлении ими в организме коммуникации канализованного типа (по системе трубок). Следует подчеркнуть, что каждый из полых органов имеет форму простой трубки (то есть неветвящейся) в отличие от многократно ветвящейся трубки (то есть сложной, имеющей несколько порядков ветвления), определяющей суть конструкции органов, построенных по принципу эк-зокринной железы.
Итак, у всех полых органов есть только два элемента их трубчатой конструкции: полость и стенка. Причем, один элемент без другого нереален, оба элемента всегда вместе и образуют единое целое.
Полость предназначена для вмещения содержимого, а также, учитывая известную протяженность и ограничение стенкой, для направленного перемещения содержимого по просвету трубки. Именно содержимое полости является фактором формирования всех полых органов, без этого содержимого такие органы не имеют никакого смысла.
Стенка полого, трубчатого органа предназначена для ограничения полости (то есть ее содержимого) и взаимодействия с этим содержимым. Механизмов взаимодействия стенки полого органа с содержимым полости довольно много, но один из них является универсальным для органов всех систем, это - направленный транспорт по просвету трубки. Так, кровь циркулирует по замкнутой системе кругов кровообращения. Содержимое трубчатых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем перемещается либо на поверхность тела, либо наоборот, с поверхности тела вглубь него. По этой причине характерным признаком пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем является наличие соответствующих отверстий на поверхности тела. Это всем известные ротовое и анальное отверстия, носовые отверстия, наружное отверстие мочеиспускательного канала, отверстие влагалища. Эти отверстия являются сообщением между полостью органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем и внешней для всего организма средой. Поэтому содержимое этих органов необходимо рассматривать в качестве факторов этой внешней для всего организма среды, причем имеющих свойства раздражителя. Выходит, факторы внешней для всего организма среды действуют не только на кожные покровы тела, но и на слизистую оболочку органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем. В этом заключается принципиальное сходство последних с кожей
как органом - все они образуют пограничную поверхность, являющуюся в каждом конкретном месте организма барьером между внешней и внутренней средой. В отличие от кожи, являющейся внешним, открытым покровом организма, полые органы имеют конструкцию абсолютно или относительно замкнутых трубок, выстилка которых со стороны просвета образует внутренний, полностью или частично закрытый, покров организма. Получается, что все естественные отверстия пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем являются в геометрическом смысле непрерывным переходом с наружного покрова организма на его внутренний покров.
Полые органы во многом соответствуют основным критериям органа как системы. Действительно, все они являются многоклеточными и политканевыми системами [3;4], имеющими органный уровень структурной организации. Все полые органы представляют собой модули организма со всеми признаками компартмента (наличие оболочки, а также - определенных размеров, формы и локализации). Все полые органы осуществляют жизнедеятельность в виде структурного гомеостаза [11] и специфической функции [6] и проходят все положенные стадии органогенеза [9]. Все полые органы кровоснабжаются [10] и иннервируются [12], а следовательно, в них складываются и реализуются стромально-паренхимные отношения [10; 14; 15]. Однако принципиальной задачей становится определение той ткани в стенке полого органа, которую следует признать паренхимой. Этот вопрос связан с политканевой организацией стенки трубчатого органа и участием ее компонентов в выполнении специфической функции.
Итак, как же устроена стенка полого органа? -Первое, что следует отметить, это феномен слоистости стенки. Причем, слоистость здесь следует понимать не только как многослойность, но и как неоднородность - слои имеют различную тканевую природу. Второе, - слои в стенке расположены не произвольно, а закономерно, в определенной последовательности. Третье, - несмотря на принадлежность полого органа к той или иной функциональной системе, наблюдается стереотипное число и стереотипная последовательность слоев в стенке.
Внутренний слой, непосредственно ограничивающий полость и прямо контактирующий с ее содержимым, всегда представлен покровной тканью в виде клеточного пласта. В органах сердечно-сосудистой системы это эндотелиальная выстилка полостей сердца и сосудов, в органах других систем - это эпителиальный пласт слизистой оболочки.
Более наружные слои могут быть представлены либо преимущественно соединительной тканью, как это имеет место, например, в аорте, либо наблюдается отчетливо выраженный мышечный слой, покрытый снаружи соединительнотканной оболочкой. Последний вариант встречается наиболее часто и свойственен сердцу, внеорганным артериям смешанного типа, а также - практически всем полым
органам пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем. В этом случае в стенке можно различить принципиально три слоя: внутренний покровный, средний мышечный и наружный соединительнотканный (оболочечный). При этом происхождение, строение и функциональные способности слоев стенки трубчатых органов могут быть различными, но это никак не влияет на основной слоистый и политканевой принцип их конструкции.
Ворота большинства полых органов находятся на внешней поверхности их стенки, то есть на наружной поверхности органа в целом, как это имеет место и у органов компактного строения. И только у вне-органных кровеносных сосудов так называемые «сосуды сосудов», питающие их стенку, могут «входить» в нее как с внешней поверхности, так и с внутренней.
Сопоставим значимость всех трех слоев стенки в жизнедеятельности полых органов.
Наружный соединительнотканный слой - является неспецифическим и универсальным, представляя собой оболочку органа. Этот слой является не только неспецифическим и универсальным, но и обязательным атрибутом, не влияющим принципиально на специфику выполняемой органом функции. Конечно, у полых органов оболочка имеет определенные отличия, связанные с особенностями их функционирования. К таким отличиям следует отнести высокую степень пластичности. Пластичность здесь обеспечивается эластичными компонентами, позволяющими тем органам, которые могут существенно менять объем своей полости при ее наполнении (например, желудок, мочевой пузырь, матка), значительно растягиваться, а после опорожнения - возвращаться к исходным параметрам. Впрочем, у таких органов повышенной пластичностью обладают и другие слои стенки.
Внутренний покровный слой - также, как и соединительнотканная оболочка, является обязательным атрибутом полого органа. Более того, этот слой является инициальным в плане образования полости органа в онтогенезе, именно с этого слоя начинается формирование трубки как ограничения полости, способной вместить то или иное содержимое. Внутренний покровный слой непосредственно контактирует с содержимым полости трубчатого органа, в большинстве случаев активно взаимодействует с этим содержимым и даже может преобразовывать это содержимое. В любом случае, этот слой является морфологическим выражением адаптации организма к различным факторам контактирующей с ним среды (кровь, лимфа, воздух, пищевой фактор, секрет желез, моча, сперма, плод).
Именно внутренний покровный слой реализует феномен наличия у полого органа контактной поверхности, взаимодействующей с факторами контактирующей среды, причем эта поверхность становится полупроницаемым биологическим барьером. Этот барьер у органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем является границей
между внутренней средой организма и внешней, окружающей весь организм средой. У органов сердечно-сосудистой системы эндотелиальная выстилка является границей между кровью (или лимфой) и более наружными слоями их стенки.
Транспорт содержимого по эндотелиальной или эпителиальной трубке малого размера (гемо-и лимфокапилляры, железистые трубочки концевых отделов желез, почечные и семенные канальцы, альвеолярные ходы и дыхательные бронхиолы) осуществляется без участия мышечных элементов, без формирования специального мышечного слоя в таких трубках. Следовательно, мышечный слой не является лимитирующим компонентом трубчатой структуры для выполнения транспортной функции.
Эти мелкие трубки символизируют конструкцию и функцию пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем и системы гемоциркуляции, к которым они относятся и, безусловно, в филогенезе многоклеточных животных предшествовали появлению более крупных трубок - настоящих полых органов. Таким образом, первоначальной моделью систем коммуникации канализованного (трубчатого) типа были именно эндотелиальные или эпителиальные трубочки без выраженного мышечного окружения.
По совокупности всех вышеперечисленных обстоятельств именно внутренний покровный слой стенки полого органа претендует на роль его паренхимы.
Средний мышечный слой, хотя и присутствует в стенке большинства полых органов, все же не является обязательным - он отсутствует в стенке аорты и легочного ствола. Здесь надо уточнить - отсутствует не средний слой как таковой, а мышечные элементы в его составе.
С другой стороны, у некоторых полых органов, таких как сердце, желудок, матка, мочевой пузырь, семявыносящий проток, мышечный слой в стенке выражен очень хорошо и даже может доминировать по толщине. Этот факт доминирования мышечного слоя в стенке может стать аргументом в пользу признания мышечной ткани паренхимой таких полых органов, а сокращение - ведущим механизмом их функционирования. И действительно, например, сокращение миокарда - важнейший механизм функционирования сердца. Более того, между кардиомиоцитами, гемокапиллярами интраму-ральной сосудистой сети сердца и опосредующим их соединительнотканным интерстицием, безусловно, складываются межтканевые взаимодействия по принципу стромально-паренхимных [10].
В то же время очевидно, что при гипотетическом отсутствии у сердца трубчатой формы и клапанов эндокарда все сократительные усилия миокарда не привели бы к необходимому функциональному результату - направленной гемоциркуляции. Получается, что все-таки эндотелиальная или эпителиальная трубка является родоначальным и базовым элементом полого органа. А внешние слои трубчатого органа - это более поздние и дополнительные элементы, которые своими функциональными
способностями не видоизменяют, а лишь усиливают изначально «задуманную» природой идею - вместить содержимое и далее направленно перемещать его по просвету (это задача-минимум). А как максимум -как-либо еще и иными способами взаимодействовать с содержимым вплоть до его существенного преобразования. В зависимости от характера раздражителя внешнее окружение эндотелиальной или эпителиальной трубки полого органа дифференцируется (чаще из мезенхимного окружения) либо в опорно-эластические конструкции (хрящи и межхрящевые соединения дыхательной трубки, эластические окончатые мембраны артерий эластического типа), либо в сократительные конструкции (миокард, миометрий, мышечные слои в стенке других полых органов).
Рассмотрим представительство соединительной ткани в стенке полых органов. Во-первых, сразу становится очевидным, что соединительнотканные образования - обязательный компонент стенки.
Во-вторых, мы увидим, что эти образования из соединительной ткани в обязательном порядке
участвуют в формировании стромально-парен-химных взаимодействий в органе, суть которых -обеспечение гистогематического обмена как условия выживания паренхимных клеток. Получается, что соединительная ткань в стенке полого органа, как и в органах компактного типа, лежит в основе неспецифического стромального комплекса, начиная с оболочки органа и заканчивая соединительнотканным интерстицием, опосредующим гемокапилляры и паренхимные клетки.
В-третьих, лишь в некоторых полых органах соединительная ткань, дополнительно к стромаль-ному комплексу, формирует специализированные образования, непосредственно участвующие в выполнении специфической функции органа. Яркими примерами подобных конструкций являются эластические окончатые мембраны аорты и хрящевые полукольца трахеи. В силу своей морфологической и функциональной специализации эти конструкции соединительнотканной природы претендуют на роль паренхимы данных органов.
Наибольший интерес представляет организация стромы полого органа, которая здесь, в стенке, имеет некоторые особенности, связанные с его трубчатой формой. Лучшим объектом для рассмотрения этого вопроса нам представляется стенка тонкой кишки. Здесь строма организована в соответствии с общим принципом трубчатости и слоистости стенки полого органа, причем можно выделить несколько соединительнотканных слоев:
1. Собственная пластинка слизистой оболочки - представляет собой слой рыхлой волокнистой соединительно ткани, расположенной между базальной мембраной эпителиального пласта и мышечной пластинкой слизистой оболочки;
2. Подслизистая основа - слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенной между мышечной пластинкой слизистой оболочки и мышечной оболочкой (слоем);
3. Межмышечный слой - слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенной между внутренним циркулярным и наружным продольным слоями мышечной оболочки;
4. Адвентициальный слой - наружный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, является капсулой (внешней истинной соединительнотканной оболочкой органа). В брюшной полости на адвенти-цию часто может наслаиваться снаружи серозная оболочка - брюшина.
Все перечисленные слои соединительной ткани содержат элементы интрамурального кровеносного сосудистого русла, включая сосуды микроциркулятор-ного русла. Таким образом, все эти слои, выполняющие опорно-трофическую функцию, следует отнести к стромальным образованиям стенки полого органа (тонкой кишки).
Следует указать, что стромальные образования присутствуют и внутри мышечных слоев стенки тонкой кишки, подразделяя массив гладкомышечных клеток на группы, каждая из которых становится мышечной субъединицей своего слоя [5]. Таким образом, в пределах мышечных слоев (циркулярного и продольного) наблюдается компактное расположение гладкомышечных клеток и типичные стромально-паренхимные отношения и взаимодействия с феноменами модульности, компарт-ментализации и полимерности. Многослойность мышечной оболочки демонстрирует и принцип многоуровневой организации.
Слои стромы в стенке тонкой кишки содержат и интрамуральные элементы нервной системы, образуя, в частности, подслизистое (Мейсснерово) и межмышечное (Ауэрбахово) сплетения [12]. Таким образом, строма стенки тонкой кишки выполняет свою опорно-обменную функцию в полном объеме.
При рассмотрении всей совокупности полых органов организма становится ясным, что не все слои стромы, наблюдающиеся в стенке тонкой кишки, являются обязательными для других полых органов. В частности, не у всех полых органов в их стенке присутствует рыхлая подслизистая основа (как и мышечная пластинка слизистой оболочки). Также не у всех полых органов имеется межмышечный соединительнотканный слой (как во внеорганных артериях). Выходит, что безусловно обязательными стромальными слоями стенки полого органа являются всего лишь два слоя: подэпителиальный (подэндотелиальный) и адвентициальный.
Теперь пришло время обсудить вопрос о паренхиме у полых органов. Вернемся к смыслу данного термина применительно к органам высокоразвитых животных организмов. К сожалению, единого и строгого определения понятия «паренхима» не существует, что порождает различные его толкования [7]. Однако, большинство (и автор данной статьи тоже) считает, что паренхима - это та ткань органа, которая непосредственно участвует в выполнении его специфической функции. Понятно, что паренхима состоит их высоко дифференцированных клеток, способных различать свой раздражитель среди других факторов среды и
специализированных на эффективное противодействие этому раздражителю. Именно природа раздражителя индуцирует адаптивные процессы в многоклеточном животном организме в виде направленной дифференцировки клеток, образования паренхимы и органа в целом.
Следует, очевидно, согласиться с тем, что эволюция многоклеточных животных сопровождалась увеличением массы их тела и числа составляющих его клеток [1]. Причем клеток не свободных, а фиксированных друг к другу специальными межклеточными контактами.
Уже на ранних этапах эволюции многоклеточных животных, имевших еще относительно небольшую массу тела и небольшую численность клеток, должна была возникнуть проблема внутриорга-низменной коммуникации [5] как условия выживания всех клеток и организма в целом. Одним из способов налаживания подобной коммуникации явилось формирование канализованного направленного перемещения веществ внутри организма по системе трубок, образовавшихся в качестве адаптации к действию того или иного раздражителя. Исходно такие трубки были мелкими по размерам, их стенка, очевидно, состояла только из одного слоя эпителия (эндотелия) [8]. Эти мелкие трубки явились прообразом будущих полых органов пищеварительной, дыхательной, мочеполовой и сердечнососудистой систем, которые сохранили до настоящего времени примеры элементарных трубчатых конструкций (гемо- и лимфокапилляры, железистые трубочки, почечные и семенные канальцы, дыхательные бронхиолы).
Развитие полых органов-трубок в качестве крупнокалиберных коммуникаций канализованного типа произошло на более поздних этапах эволюции многоклеточных животных. Появление этих крупных (по протяженности, величине просвета и толщине стенки) трубчатых коммуникаций следует рассматривать как адаптацию к значительному увеличению массы тела животного [13] и, соответственно, к увеличению количества и изменению качества вещества, являющегося содержимым трубчатых органов. Именно характер содержимого явился фактором формирования крупных трубок-органов в принципе и организации их стенки в частности. Какое бы значение для организма ни имело содержимое полых органов - негативное или позитивное, - для самих полых органов содержимое их полости всегда является раздражителем. А, следовательно, функция всех полых органов одинакова - избавиться от своего содержимого всеми возможными способами. Существует универсальный способ такого избавления - однонаправленный активный транспорт содержимого вдоль по просвету полого органа. Большинство полых органов имеет в своей стенке собственный мышечный слой, сократительные усилия которого и приводят к направленному перемещению содержимого. Очевидно, что существует прямая зависимость степени развития мышечного слоя стенки полого органа от силы воздействия раздражителя на контактную
внутреннюю поверхность, стимулирующего сократительную реакцию стенки. Общеизвестно, что мышечный слой в стенке полого органа организован определенным образом: мышечные элементы могут быть собраны в подслои с различной ориентацией сократительных элементов и их усилий -циркулярной, продольной и (или) косой (спиральной). Количество мышечных подслоев варьирует: чаще их два, реже - три (в кровеносных сосудах мышечный слой всего один, циркулярный). Различная ориентация сократительных элементов в стенке полого органа, особенности их вегетативной иннервации в сочетании с наличием эластических конструкций, сфинктеров и клапанов обеспечивает циклическую моторику (с чередованием систолы и диастолы) и возможность формирования перистальтической или пульсовой волны. В итоге достигается определенный результат - направленное, активное перемещение содержимого по просвету полого органа.
Итак, мышечный слой стенки полого органа вносит существенный вклад в реализацию функции последнего, обеспечивая активное направленное перемещение содержимого вдоль просвета. Мно-гослойность мышечной оболочки с различной ориентацией сократительных элементов по слоям, наблюдающаяся в некоторых органах пищеварительной трубки (желудок, тонкая кишка), обеспечивает не только продольный транспорт содержимого по просвету, но и феномен перемешивания этого содержимого на месте, как один из способов механической обработки нутриентов.
Локальное утолщение (усиление) циркулярного мышечного слоя, наблюдающееся в пищеварительной, мочевой и половой трубках, получило обозначение «сфинктер». «Запорная» функция сфинктеров останавливает на определенное время направленный транспорт содержимого по просвету трубчатых органов, временно изолирует просветы смежных полых органов друг от друга, задерживает содержимое в полости трубчатого органа прокси-мальнее сфинктера. Физиологический смысл задержки содержимого в полости трубчатых органов различен - формирование порции секрета или экскрементов, созревание плода, усиленная механическая и химическая обработка нутриентов, всасывание нутриентов в кровь. «Запорную» функцию сфинктеров можно рассматривать и как защитную реакцию полого органа на попытку проникновения содержимого полости (то есть раздражителя) в более дистальный участок трубки. И действительно, сокращение сфинктера на некоторое время блокирует перемещение содержимого по просвету полого органа и, тем самым, защищает слизистую оболочку, расположенную дистальнее сфинктера, от действия раздражителя.
Однако во всех случаях задержка содержимого в полости трубчатого органа заканчивается возобновлением продольного транспорта содержимого по просвету. Поэтому такие задержки можно рассматривать в качестве диастолической фазы моторного цикла полых органов.
Совершенно ясно, что сократительные усилия мышечной оболочки полых органов не смогли бы привести к транспорту содержимого по просвету без наличия трубчатой формы этих органов. Этому
феномену трубчатости полые органы обязаны внутреннему эпителиальному (эндотелиальному) слою их стенки. И эндотелиальная выстилка сердца и сосудов, и эпителиальный пласт слизистой оболочки пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем являются родоначальным, инициальным слоем трубчатых органов, формируя барьерную изолирующую поверхность.
Значение внутреннего покровного слоя стенки полых органов заключается не только в придании им трубчатой формы (хотя это главное!) и формировании барьерной изолирующей поверхности. Так, эндотелий органов сердечно-сосудистой системы способен синтезировать множество биологически активных молекул, обладающих аутокринным, паракринным и эндокринным действием [2]. Гормоны эндотелия вызывают вазодилатацию, препятствуют тромбооб-разованию и гемокоагуляции, а также ограничивают пролиферативную активность клеток, образующих стенку сосудов. Таким образом, гормональная активность эндотелия содействует нормальной гемо-циркуляции.
Эпителиальный пласт слизистой оболочки органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем также придает им трубчатую форму и образует барьерную изолирующую поверхность. Однако, дополнительно к этой своей главной функции, эпителиальная выстилка указанных органов обладает целым рядом других известных функциональных способностей. Среди них - секреторная активность, всасывание содержимого полости в кровь, иммунная защита и симбиоз с микробиотой. Указанные функциональные способности эпителиального пласта слизистой оболочки в разной степени выражены в разных полых органах, но свидетельствуют об одном и том же - об участии этого пласта во взаимодействии с содержимым полости и о способности преобразовывать его. В итоге -в результате работы всех функциональных механизмов полого органа происходит освобождение его контактной поверхности от раздражающего воздействия содержимого полости.
Таким образом, в стенке полого органа присутствуют два вида ткани, клетки которых высоко дифференцированы и функционально специализированы, - это покровная ткань (эндотелий или эпителиальный пласт слизистой оболочки) и мышечная ткань (в большинстве органов -из гладкомышечных клеток). Именно дифференци-рованность и функциональная специализация их клеток позволяет тканям обоих типов претендовать на роль паренхимы полых органов. Правомерно ли делать выбор между ними и отдавать только одному из них предпочтение на роль паренхимы? - Очевидно, что какое-либо предпочтение здесь будет неуместным и необоснованным. По-видимому, в случае полых органов реализуется принцип «один орган -два типа паренхимы». Кстати, подобный принцип
иногда реализуется и для органов компактного (нетрубчатого) типа. Например, в губчатой кости как органе одновременно сосуществуют костная ткань, выполняющая опорную функцию, и гемопоэтиче-ская ткань, выполняющая функцию кроветворения.
Естественно, при наличии двух видов паренхимы в стенке полого органа должны присутствовать и два вида органных структурно-функциональных единиц.
Вообще, принцип модульности отчетливо проявляется в конструкции полых органов, причем отмечаются явные и яркие особенности, касающиеся расположения и формы модулей (субъединиц), коррелирующие с трубчатой формой самого органа. Кроме того, форму модулей полых органов отличает выраженное разнообразие.
Возможны два вида расположения модулей в стенке полых органов.
Во-первых, это параллельно-продольное относительно друг друга расположение в пределах определенного слоя или стенки в целом. Примерами параллельно-продольного расположения модулей могут служить:
1. Окончатые эластические мембраны в среднем слое стенки аорты;
2. Мышечные подслои в рамках миокарда или мышечной оболочки желудка;
3. Продольные складки слизистой оболочки пищевода или мочеточника;
4. Мышечные ленты толстой кишки;
5. Вегетативные нервные сплетения в стенке тонкой кишки.
Большинство примеров параллельно-продольного расположения модулей отражает принцип слоистости стенки полых органов.
Во-вторых, может иметь место последовательное относительно друг друга расположение модулей в пределах определенного слоя стенки или стенки в целом.
Примерами последовательного расположения модулей могут служить:
1. Кластеры эндотелия;
2. Хрящевые полукольца трахеи и главных бронхов;
3. Циркулярные складки слизистой оболочки тонкой и толстой кишки;
4. Гаустры толстой кишки;
5. Крипты и ворсинки слизистой оболочки тонкой кишки;
6. Эндотелиальные клапаны венозных и лимфатических сосудов;
7. Лимфангионы;
8. Сосудистые модули интрамуральной сосудистой сети;
9. Интрамуральные вегетативные ганглии в пределах подслизистого или межмышечного сплетения стенки тонкой кишки.
Большинство примеров последовательного расположения модулей отражает принцип метамерно-сти в строении стенки полых органов.
Форма модулей, имеющихся в стенке полых органов, отличается большим разнообразием.
Так, в эндотелиальной выстилке сосудов встречаются створки клапанов и так называемые кластеры - многоклеточные, четко очерченные локусы, состоящие из эндотелиоцитов одного типа [2]. Клетки соседних кластеров отличаются друг от друга по генотипу, фенотипу и функциональным способностям. В слизистой оболочке наблюдаются крипты, ворсинки и складки. В среднем слое стенки полых органов модули могут иметь форму окончатых эластических мембран (аорта), слоев мышечной оболочки (сердце, желудок,) вегетативных ганглиев и сплетений (тонкая кишка) [12], хрящевых полуколец (трахея). Иногда принцип модульности проявляется не только в отдельных слоях, но распространяется на всю стенку полого органа. К модулям подобного типа относятся сосудистые модули интрамуральной сосудистой сети, гаустры толстой кишки, лимфангионы лимфатических стволов и протоков.
Следует указать, что в пределах хорошо развитого мышечного слоя ряда полых органов наблюдается компактное расположение элементов с типичной для органов компактного типа организацией: модульностью, компартментализацией, полимерностью и даже многоуровневой организацией. Если такой слой выполнен гладкомышеч-ными клетками, то элементарный паренхимный многоклеточный комплекс представляет собой микродольку в виде компактного пучка одинаково ориентированных гладкомышечных клеток. Микродолька выделена в пространстве посредством соединительнотканного окружения и по своей конструкции представляет собой микропучок, в который скомпонованы входящие в него гладкомы-шечные клетки. Такой микропучок имеет предельные размеры как по длине, так и по толщине.
Достаточно сложной задачей является выделение не просто каких-либо модулей в стенке полых органов, а структурно-функциональных единиц органного уровня, причем отдельно во внутреннем покровном слое и отдельно в среднем слое стенки.
Мы придерживаемся идеи, что структурно-функциональная единица органа должна включать в себя один полный элементарный многоклеточный паренхимный комплекс, обладающий признаками компартмента, все ближайшие к нему гемокапил-ляры, способные входить в обменные отношения с этим паренхимным комплексом и соединительнотканный интерстиций, опосредующий паренхимный комплекс и кровоснабжающие его гемокапилляры.
Подобным критериям в пределах слизистой оболочки наилучшим образом соответствует ворсинка тонкой кишки, а в пределах среднего слоя - гладко-мышечная микродолька (микропучок) мышечной оболочки тонкой кишки и хрящевые полукольца трахеи (с ближайшими гемокапиллярами и соединительнотканным интерстицием). В других полых органах структурно-функциональные единицы органного уровня не столь очевидны и их выделению должна предшествовать серьезная морфологическая проработка этой темы.
№ 12(117)
В завершение следует признать, что обозначение органа как «паренхиматозный» или «непаренхиматозный» является неудачным, а по большому счету -методологически неверным. Орган любой конструкции, компактного или трубчатого строения, как система определенного уровня организации должен соответствовать критериям этого уровня. Среди них
неспецифические критерии - выделенность в пространстве и выполнение специфической функции (одной или нескольких). Специфическим же критерием органа как системы является его политканевой характер с обязательным наличием
декабрь, 2024 г.
стромально-паренхимных отношений и взаимодействий. Без наличия таких взаимодействий какая-либо многоклеточная система не является системой органного уровня организации.
Таким образом, различные типы органов отличаются друг от друга не структурным уровнем их организации, не наличием или отсутствием паренхимы (она - обязательный атрибут любого органа!) а типом конструкции, в частности, - наличием или отсутствием полости как средства внутриорганиз-менной коммуникации.
Д • 7universum.com
/А UNIVERSUM:
/YV\ МЕДИЦИНА И ФАРМАКОЛОГИЯ
Список литературы:
1. Бердников В.А. Эволюция и прогресс: Куда ведет эволюционный прогресс и что им движет/ Отв. ред. С.Н. Родин. Изд. 2-е. - М.: ЛЕНАНД, 2022. - 200 с.
2. Болевич С.Б., Войнов В.А. Молекулярные механизмы в патологии человека: Руководство для врачей/ С.Б. Болевич, В.А. Войнов - М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентсво», 2012. -208 с.
3. Виноградов С.Ю., Диндяев С.В., Виноградова Е.Е. Основы морфогенеза внутриутробного развития человека. -Иваново, Ивановская государственная медицинская академия. - Электронные текстовые данные. - 2011. -36 с.
4. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с анг. - М.: Мир, 1983. - Т. 1. - 360 с.
5. Курзанов А.Н. Роль объемной передачи информации в структурно-функциональной организации органов// Современные проблемы науки и образования. - 2013. - вып. 4. - С. 1-11.
6. Мамзин А.С. Понятие функции в биологии и структурные уровни организации живого// Развитие концепции структурных уровней в биологии. - М.: Наука, 1972. - С. 134-145.
7. Перевозникова Т.В. Морфология и функционирование паренхиматозных органов (межпредметные связи)/ Учебно-методическое пособие для студентов биологического факультета/ Т.В. Перевозникова. Саратов: СГУ им. Н.Г. Чернышевского, 2018. - 104с.
8. Рева И.В., Гармаш А.И., Садовая Я.О., Шиндина А.Д., Индык М.В., Калинин И.О., Шек Л.И., Фургал А.А., Сорокин В.А., Рева Г.В. Характеристика развития сосудов эмбриона человека// Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - 2018. - №3. - С. 189-198.
9. Самусов Р.П., Зубарева Е.В., Рудаскова Е.С. Возрастная морфология. - Волгоград, ВГАФК, 2016. - 319с.
10. Сапин М.Р., Милюков В.Е., Долгов Е.Н., Жарикова Т.С. Коронарные сосуды и гемомикроциркуляторное русло миокарда в норме и при ишемической болезни сердца. - Регионарное кровообращение и микроциркуляция. - 2013. - Т. 12, вып. 1. - С. 5-10.
11. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза. - М.: Медицина, 1977. - 351с.
12. Шеперд Г. Нейробиология. В 2-х т. Т.1,2. - М.: Мир, 1987. - 454с.
13. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? - М.: Мир, 1987. - 259 с.
14. Yu V.W., Lymperi S., Oki T. et al. Distinctive Mesenchymal-Parenchymal Cell Pairings Govern B Cell Differentiation in the Bone Marrow// Stem Cell Reports. - 2016. - 7(2) - 220-235.
15. Zalatnai A. Molecular aspects of stromal-parenchymal interactions in malignant neoplasms// Curr Mol Med. - 2006. -Sep. - 6(6). - 685-693.
