CC BY
63
УДК 631.45 + 635.8
DOI: 10.36461/NP.2019.52.3.003
ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОТХОДОВ ГРИБОВОДСТВА В БИОРЕМЕДИАЦИИ ПОЧВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО НАЗНАЧЕНИЯ
Г. В. Ильина, доктор биол. наук, профессор; С. А. Сашенкова, канд. биол. наук, доцент;
Д. Ю. Ильин, канд. биол. наук, доцент
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Пензенский государственный аграрный университет», Россия, т. (8412) 62-81-51, e-mail: [email protected]
В работе рассматриваются возможности использования органических субстратов после культивирования на них мицелиальных культур ксилотрофных базидиомицетов для биоре-медиации почв, загрязненных полифенольными соединениями и тяжелыми металлами. Показано снижение в 0,9-3 раза показателя интегральной токсичности почв под действием ми-целиально-субстратных комплексов (отходов грибоводства и биотехнологий). Изучена динамика содержания гумуса в почвенных образцах в результате внесения в качестве удобрения отходов производства вешенки устричной (Pleurotus ostreatus). Установлено, что содержание гумуса в опытных вариантах увеличилось на 0,08-0,14 %. При этом использование отходов грибоводства в качестве удобрений позволило повысить урожайность яровой пшеницы «Тулайковская 10» на 10,7-29,5 %.
Ключевые слова: биоремедиация почв, ксилотрофные базидиомицеты, мицелиальные культуры, отходы грибоводства, интегральная токсичность.
Введение
Почва - важнейший природный ресурс, обеспечивающий существование биосферы и человека как ее части. Ничто не может заменить почвенный покров, который создавался миллионы лет. Вместе с тем, в результате хозяйственной деятельности разрушение почвы, снижение ее плодородия и загрязнение приобретают глобальные масштабы. Так, источником загрязнений сельскохозяйственных угодий являются минеральные удобрения, ядохимикаты, некоторые из которых содержат в своём составе фенольные, хлорорганические соединения, ртуть и другие тяжёлые металлы, которые накапливаются в почве, ухудшая ее качество. Поэтому восстановлению продуктивности нарушенных земель и улучшению условий окружающей среды уделяется особое внимание, что находит подтверждение в большом количестве литературных источников, посвященных этой проблеме [3, 6, 12].
Одним из эффективных методов, позволяющих восстановить почвенное плодородие и снизить уровень загрязнения, является биоремедиация. Использование для этих целей биологических технологий является более предпочтительным вследствие своей экологической безопасности, достаточно высокой эффективности и низкой себестоимости. Поэтому разработка и внедрение в практику сельского хозяйства технологий биоремедиации почв, загряз-
ненных токсичными химическими веществами является актуальным направлением исследований [12, 13].
В литературе рассматриваются два основных подхода к биоремедиации почв с помощью микроорганизмов: биостимуляция - с использованием аборигенной микрофлоры на территории, подвергшейся загрязнению, и биодополнение - с внесением в почву биопрепаратов микроорганизмов способных к деградации загрязнителя [12].
Ксилотрофные базидиомицеты, обладая богатым комплексом неспецифических ферментов - полифенолокидаз, способны разрушать поллютанты фенольной природы, в том числе их хлорированные производные [16]. Ферментативную активность этих грибов используют для очистки почвы от разливов нефти, в промышленности для отбеливания лигнинсодержащих материалов. Кроме того, поверхность мицелия, благодаря структуре хитина, входящего в состав клеточных оболочек, способна сорбировать соединения тяжелых металлов [7]. Поэтому проведение исследований по использованию ксилотрофных грибов для улучшения структуры почв является целесообразным и актуальным направлением как в теоретическом, так и прикладном аспектах.
Кроме того, при культивировании грибов в грибоводстве и биотехнологиях образуются отходы (отработанный субстрат с
мицелием), которые можно было бы использовать в качестве биодополнения для санирования загрязненных почв и поддержания их плодородия. Например, только в Пензенской области ежегодно образуется, по разным данным, от 60 до 100 тонн отходов грибного производства.
Целью настоящей работы была оценка возможности использования отходов грибного производства - отработанного мицелия ксилотрофных грибов в качестве био-ремедианта антропогенно нарушенных почв в пределах Пензенской области.
В ходе проведения исследований решались следующие задачи:
- изучить интегральную токсичность почв в местах, подвергшихся выраженному
вариативному антропогенному воздействию, в частности, загрязнению тяжелыми металлами и галогенированными феноль-ными соединениями;
- отобрать виды и штаммы ксилотроф-ных базидиомицетов, обладающих максимальным ферментным потенциалом;
- изучить деструктивный, в отношении ксенобиотиков, потенциал ферментативных комплексов, имеющихся в коллекции штаммов видов грибов - ксилотрофов, перспективных в грибоводстве;
- с использованием маркерного соединения изучить динамику содержания фе-нольного вещества в модельных субстратах под воздействием ферментов мицелия;
- изучить динамику интегральной ток-
25
20 15
10
I
■ ПХБ, мг/кг Аб, мг/кг
1
Золоотвал ТЭЦ МПУр-н ст. Автомагистраль М5 Контрол
Леонидовна Никоноео
(ст.
1200 1000 800 600 400 200
■ <;г плг/иг
1
(ст.
Золоотвал ТЭЦ МПУр-н ст. Автомагистраль М5 Контрол
Леонидовка Никоново)
Рис. 1. Содержание поллютантов в отобранных почвенных образцах р > 0,05, планки погрешностей - ошибка средней
Нива Поволжья № 4 (53) ноябрь 2019 17
Оценка токсичности вытяжек из отобранных образцов
Место взятия пробы почвы Тест-объект (методика) Оценка тестируемой пробы
Daphnia magna Escherichia coli
Золоотвал ТЭЦ 7,3±2,9 шт. 61,2±0,3 у. е. Оказывает острое токсическое действие. Проба сильно токсична
МПУ р-н ст. Леонидовка 8,7±3,5 шт. 65,3±12,9 у. е.
Автомагистраль М5 8,3±3,3 шт. 61,2±0,3 у. е.
Ст. Никоново 2,3±0,8 шт. 4,5±0,3 у. е. Проба не токсична
сичности антропогенно нарушенных почв под воздействием используемого отхода -отработанного мицелиально-субстратного комплекса ксилотрофных грибов;
- изучить влияние внесения отходов грибоводства на почвенное плодородие и урожайность яровой пшеницы «Тулайков-ская 10».
Методы и материалы
Изучение влияния антропогенной деятельности предполагало оценку интегральной токсичности почв на загрязненных территориях. Были отобраны образцы почвы [2] на следующих территориях Пензенской области:
- лесное сообщество, сформированное на золоотвале ТЭЦ г. Пенза;
- место прежнего уничтожения химического оружия в окрестностях ст. Леонидов-ка Пензенского района (МПУ);
- лесополоса, расположенная вдоль оживленной автомагистрали М5 «Москва-Самара» (в пределах 30 м от дорожного полотна);
- лесной массив близ ст. Никоново Го-родищенского района (контроль).
Предварительно был проведен химический анализ почв с помощью метода хроматографии. При проведении исследования использовались методики определения токсичности почв с помощью биотестирования, включенные в Федеральный реестр [10]. При этом использовались тест-объекты Escherichia coli и Daphnia magna из соответствующих методик: ПНД Ф Т 16.1:2.3:3.8-04; ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.11-04 и ФР.1.39.2007. 03222, ПНД Ф Т 14.1:2:4.12-06 [8, 9].
На следующем этапе были отобраны виды грибов, обладающие не только по-лифенолокидазной активностью, но и распространенные в культуре по причине перспективности в биотехнологии [5, 15]. Вешенка Pleurotus ostreatus - лидер среди культивируемых съедобных грибов, в мире накапливается огромное количество мицелия на органическом субстрате - отходов ее производства. Трутовик лакированный Ganoderma lucidum - мировой лидер среди лекарственных грибов, траметес разноцветный Trametes versicolor культивируют в качестве продуцента биологически активных веществ, на основе которых создан препарат - трамелан [14, 15]. Из множества штаммов этих видов в результате длительного скрининга отобраны культуры с максимальной ферментативной активностью, которые и стали объектами исследований.
Культуры выращивали на лигноцеллю-лозных субстратах, а после полного обрастания вносили мицелиально-субстратный комплекс в образцы испытуемых почв из расчета 20 г/кг почвы. Далее образцы выдерживали в модельных условиях в течение 1,5 лет, причем каждые полгода проводили оценку интегральной токсичности [10].
Показатель интегральной токсичности, по которому можно судить о степени нару-шенности почвы получали путем биотестирования образцов. Это быстрый воспроизводимый способ, не требующий химического анализа, но дающий представление об опасности таких почв [1].
Для подтверждения нашего предполо-
G. lucidum T. Versicolor Р. Ostreatus Контроль
■ 1,3
■ 5,3
0
2
4
6
8
9,7 10
12
Рис. 2. Содержание 2,4 дихлорфеноксиуксусной кислоты в модельных субстратах (мг/кг) под воздействием ферментов мицелия после 12 месяцев культивирования
4
Таблица 2
Влияние отходов грибного производства на содержание гумуса в почве, %
Содержание гумуса
Вариант опыта Исходное Первый Второй Третий
значение год год год
Контроль (без удобрений) 2,60 2,60 2,59 2,58
Внесение отходов грибного производства 4 т/га 2,62 2,71 2,73 2,70
Внесение отходов грибного производства 5 т/га 2,59 2,70 2,72 2,69
Внесение отходов грибного производства 6 т/га 2,61 2,72 2,75 2,73
НСР05, ед. 0,06 0,03 0,05 0,04
жения о том, что причиной снижения интегральной токсичности служит именно деструкция галогенизированных полифенолов ферментами мицелия параллельно был проведен модельный опыт. С использованием маркерного соединения (2,4 дихлор-феноксиуксусная кислота) изучена динамика содержания этого вещества в модельных субстратах под воздействием ферментов мицелия. Это вещество применяется в качестве гербицида. Для этого вносили в стерильные питательные субстраты грибов 2,4 Д в количестве 10 мг/кг сухого субстрата в расчете на действующее вещество. Затем ежемесячно, по мере развития мицелия, отмечали динамику содержания модельного токсиканта в субстрате. Контроль представлял собой стерильный субстрат, в который не вносили культуру гриба, но добавили аналогичную концентрацию модельного соединения.
С использованием отходов грибного производства ООО «Ботаник», расположенного в р. п. Лунино Пензенской области, которые представляют собой соломенную резку, частично ферментированную мицелием гриба вешенки, был проведен полевой опыт по следующей схеме:
1. Без удобрений (контроль);
2. Отход грибного производства 4 т/га (эквивалентный 12 т/га навоза по углероду);
3. Отход грибного производства 5 т/га (эквивалентный 15 т/га навоза по углероду);
4. Отход грибного производства 6 т/га (эквивалентный 18 т/га навоза по углероду); _
Площадь делянки 5 м , повторность опыта четырехкратная, варианты в опыте размещены методом рендомизированных повторений [4]. На делянках выращивалась яровая пшеница «Тулайковская 10».
Почва в районе опыта серая лесная суглинистая, содержание гумуса не превышает 2,6 %, что соответствует характеристикам почв такого типа [11].
Результаты
Хроматографическое исследование отобранных образцов почв выявило присутствие галогенизированных полихлорфенолов во всех изученных образцах почв, но в разных количествах. Максимальная концентрация обнаружена в образце почвы, отобранной близ ст. Леонидовка. Этот же образец содержал повышенную концентрацию мышьяка 4,5 мг/кг при ПДК в почве до 2 мг/кг (рис.1).
Такое состояние объясняется тем, что в этом районе начиная с 1950 годов, производилось уничтожение трофейного химического оружия путем его химической дезактивации с применением хлорсодер-жащих агентов (отсюда галогенизация). Сами же фенолы широко распространены в лесной почве и являются результатом жизнедеятельности растений. По содержанию других поллютантов лидировал образец с золоотвала ТЭЦ (рис. 1).
Рис. 3. Снижение интегральной токсичности образцов почв при внесении мицелиально-субстратных комплексов грибов
Нива Поволжья № 4 (53) ноябрь 2019 19
Влияние отходов грибного производства на урожайность яровой пшеницы
«Тулайковская 10»
Вариант опыта Урожайность, т/га Отклонение от контроля
т/га %
Без удобрений (контроль) 2,34 - -
Внесение отходов грибного производства 4 т/га 2,59 0,25 10,7
Внесение отходов грибного производства 5 т/га 2,87 0,53 22,6
Внесение отходов грибного производства 6 т/га 3,03 0,69 29,5
НСР05, т/га 0,16 - -
Все разнообразие поллютантов определило токсичность - интегральный показатель степени нарушенности почвы. Полученные результаты, представленные в таблице 1, свидетельствуют, что вытяжки из всех почвенных образцов, кроме контроля, оказывают острое токсическое действие на тест-объекты.
С помощью длительного культивирования мицелия отобранных для эксперимента штаммов ксилотрофных базидиомице-тов на субстратах с использованием маркерного соединения (2,4 дихлорфеноксиук-сусной кислоты) установлено, что все штаммы достоверно снижают содержание маркерного соединения в субстрате. Причем наибольшую активность проявил штамм траметеса разноцветного (T. versicolor) (рис. 2). Это коррелирует с обнаруженной у данного штамма наиболее выраженной, чем у других изученных культур, полифенолоксидазной активностью [5].
Нами установлено постепенное снижение интегральной токсичности образцов почв при внесении в них мицелиально-субстратных комплексов грибов при помощи тест-объекта Escherichia coli. Отмечено снижение токсичности под действием всех изученных культур, однако наибольшую активность в плане ремедиации вновь проявил штамм траметеса разноцветного (T. versicolor) (рис. 3).
Учитывая большие объемы отработанного субстрата вешенки, образующиеся в грибоводстве, следует отметить, что используемый штамм (P. оstreatus) можно рассматривать в качестве биоремедианта, так как отмечено достоверное снижение токсичности, хотя и менее интенсивное по сравнению с другими исследуемыми видами ксилотрофных базидиомицетов (рис. 3).
В состав мицелиально-субстратного комплекса, помимо ферментативно активного и сорбирующего поллютанты мицелия, входит непосредственно, масса соломы, также содержащая питательные компоненты и способная улучшить структуру почвы и повышать ее плодородие. Так как в соломе содержится около 95 % органиче-
ского вещества, ценного для повышения плодородия, и с пятью тоннами соломы возвращается 20-25 кг азота, 5-7 кг фосфора, 60- 90 кг калия [11].
Изучая динамику содержания гумуса, в экспериментальные образцы почвы в качестве биоремедианта внесли мицелиально-субстратный комплекс - отход после выращивания вешенки устричной. Использование данного вида объясняется тем, что в практическом смысле воспроизведение такого приема ремедиации в естественных условиях могут обеспечить только объемы отходов гриба, который широко культивируется в промышленных условиях.
Результаты трехлетнего полевого опыта показывают, что содержание гумуса в почвах без внесения удобрений, существенно не изменяясь, имеет тенденцию к снижению, тогда как использование отходов грибоводства в качестве удобрений позволяет поддерживать и несколько увеличивать на 0,08-0,14 % содержание гумуса в почве (табл. 2).
Внесение удобрения в виде отхода грибного производства способствовало достоверному повышению урожайности яровой пшеницы (табл. 3). Максимальная урожайность наблюдалась в варианте с нормой 6 т/га, где она составила 3,03 т/га, что выше, чем на контроле, на 0,69 т/га или 29,5 %.
Заключение
Мицелиально-субстратные органические комплексы - отходы производства грибов ксилотрофов - при внесении их в почвы, характеризующиеся повышенной интегральной токсичностью, достоверно снижают данные показатели. В качестве биоремедианта почв, загрязненных поли-фенольными соединениями можно реко-мендавать отходы культивирования ве-шенки устричной Pleurotus ostreatus.
Отходы производства лекарственных грибов траметеса разноцветного Trametes versicolor и трутовика лакированного Gano-derma lucidum также могут быть перспективными в плане биоремедиации при наличии такого производства и достаточного количества образующихся отходов.
Кроме того использование органических отходов грибного производства позволяет улучшить структуру почвы, позитивно влияя на содержание гумуса в её пахотном слое. Установлено достоверное повышение урожайности яровой пшеницы «Тулай-ковская 10» при внесении отходов грибоводства в качестве удобрений. Наибольший эффект получен на варианте с нормой
внесения отходов 6 т/га.
Таким образом, использование отходов грибного производства обеспечивает как природоохранный эффект в плане биоре-медиации загрязненных почв сельскохозяйственного назначения, так и агрономии-ческий - в плане поддержания почвенного плодородия и повышения урожайности сельскохозяйственных культур.
Литература
1. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений / О. П Мелехова, Е. И. Сарапульцева, Т. И. Евсеева [и др.]- 3-е изд. - Москва: Академия, 2010. - 288 с.
2. ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор проб. [Электронный ресурс] URL: http://docs. cntd. ru/document/gost-28168-89 (дата обращения 26.09.19)
3. Домрачева, Л. И. Использование организмов и биосистем в ремедиации территорий / Л. И. Домрачева // Теоретическая и прикладная экология. - 2009 - № 4. - С. 4-16.
4. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - Москва: Агропромиздат, 1985.
- 351 с.
5. Даниляк, Н. И. Ферментные системы высших базидиомецетов / Н. И. Даниляк, В. Д. Семичаевский, Л. Г. Дудченко. - Киев: Наукова думка, 1989. - 279 с.
6. Качмазов, Д. Г. Биоремедиация загрязненный почв / Д. Г. Качмазов // Международный научно-исследовательский журнал. - 2017 - № 12 (66), - 3. - С. 107-109. [Электронный ресурс] URL: https://research-journal. org/agriculture (дата обращения 26.09.19)
7. Куликова, Н. А. Использование базидиальных грибов в технологиях переработки и утилизации техногенных отходов: фундаментальные и прикладные аспекты (обзор) / Н. А. Куликова, О. И. Кляйн, Е. В. Степанова, И. В. Королева // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. -Т. 47. № 6. - С. 619-634.
8. ПНД Ф Т 16.1:2.3:3.8-04. Количественный химический анализ почв. [Электронный ресурс] URL: http://docs. cntd. ru/document/1200082146 (дата обращения 26.09.19)
9. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.11-04. Токсикологические методы анализа. [Электронный ресурс] URL: https://files. stroyinf. ru/Data2/1/4293767/4293767837 htm (дата обращения 26.09.19)
10. ФР.1.39.2007.03222, ПНД Ф Т 14.1:2:4.12-06. Биологические методы контроля. [Электронный ресурс] URL: https://files. stroyinf. ru/Data2/1/4293842/4293842234. htm (дата обращения 26.09.19)
11. Швецова, Л. К. Гумусное состояние и азотный фонд основных типов почв при длительном применении удобрений: автореферат диссертации доктора биологических наук / Л. К. Швецова. - Москва, 1988 - 48 с.
12. Янкевич, М. И. Биоремедиация почв: вчера, сегодня, завтра / М. И. Янкевич, В. В Хадее-ва, В. П. Мурыгина // Биосфера: междисциплинарный научный и прикладной журнал. - 2015. -№ 7. - С. 199-208.
13. Янин, Е. П. Ремедиация территорий, загрязненных химическими элементами: общие подходы, правовые аспекты, основные способы (зарубежный опыт) / Е. П. Янин // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. - 2014. - № 3. - С. 3-105.
14. Stalpers, J. A. Identification of wood-inhabitinq Aphyllophorales in pure culture // Bearn: Stul. Mycol. - 1978. - № 16. - 248 р.
15. Suki, C. Croan Conversion of conifer wastesinto edible and medicinal mushrooms / C. Croan Suki // Forest products journal. - 2004. - V. 54. - № 2. - P. 68-76.
16. Muller, H. W. Effect of phenolic compounds on cellulose degradation by same white-rot basidiomycetes /H. W. Muller, Trosch., K. D. Kulbe // FEMS Microbiol. Letters. - 1988. - V. 49. - № 1.
- P. 87-93.
Нива Поволжья № 4 (53) ноябрь 2019 21
UDC 631.45 + 635.8
DOI: 10.36461/NP.2019.52.3.003
STUDIES OF THE POSSIBILITY OF USING MUSHROOM WASTE IN BIOREMEDIATION
OF AGRICULTURAL SOILS
G. V. Ilyina, Doctor of Biological Sciences, professor; S. A. Sashenkova, Candidate of Biological Sciences, assistant-professor; D. Yu. Ilyin, Candidate of Biological Sciences, assistant-professor
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education «Penza State Agrarian University», Russia, t. (8412) 62-81-51, e-mail: [email protected]
The paper considers the possibilities of using organic substrates after cultivation mycelial cultures of xylotrophic basidiomycetes for bioremediation of soils contaminated with polyphenolic compounds and heavy metals. A 0.9-3-fold decrease in the integral soil toxicity indicator under the influence of my-celial-substrate complexes (mushroom cultivation and biotechnology waste) was shown. The dynamics of the humus content in soil samples as a result of introducing oyster mushrooms (Pleurotus ostreatus) as a fertilizer was studied. It was found that the content of humus in the experimental variants increased by 0.08-0.14 %. At the same time, the use of mushroom cultivation waste as fertilizers made it possible to increase the yield of spring wheat «Tulaykovskaya 10» by 10.7-29.5 %.
Key words: bioremediation of soils, xylotrophic basidiomycetes, mycelial cultures, mushroom waste, integral toxicity.
References:
1. Biological environmental control: bioindication and bioassay: a training manual for students of institutes of higher education / O. P. Melekhova, E. I. Sarapultseva, T. I. Evseeva [et al.] - 3rd ed. - Moscow: Academiya, 2010. - 288 p.
2. GOST 28168-89. Soils. Sample selection. [Electronic resource] URL: http://docs. cntd. ru/document/gost-28168-89 (accessed September 26, 19)
3. Domracheva, L. I. The use of organisms and biosystems in the remediation of territories / L. I. Domracheva // Theoretical and Applied Ecology. - 2009 - No. 4. - p. 4-16.
4. Dospekhov, B. A. Methods of field experience / B. A. Dospekhov. - Moscow: Agropromizdat, 1985.-- 351 p.
5. Danilyak, N. I. Enzymatic systems of higher basidiomecetes / N. I. Danilyak, V. D. Semichaevsky, L. G. Dudchenko. - Kiev: Naukova Dumka, 1989.-- 279 p.
6. Kachmazov, D. G. Bioremediation of contaminated soils / D. G. Kachmazov // International Research Journal. - 2017 - No. 12 (66), - 3. - p. 107-109. [Electronic resource] URL: https://research-journal. org/agriculture (accessed September 26, 19)
7. Kulikova, N. A. The use of basidiomycetes in technologies for processing and utilization of tech-nogenic wastes: fundamental and applied aspects (review) / N. A. Kulikova, O. I. Klein, E. V. Stepanova, I. V. Korolyova // Applied Biochemistry and Microbiology. - 2011. - V. 47. No. 6. - p. 619-634.
8. PND F T 16.1: 2.3: 3.8-04. Quantitative chemical analysis of soils. [Electronic resource] URL: http://docs. cntd. ru/document/1200082146 (accessed September 26, 19)
9. PND F T 14.1: 2: 3: 4.11-04. Toxicological analysis methods. [Electronic resource] URL: https://files. stroyinf. ru/Data2/1/4293767/4293767837 htm (accessed September 26, 19)
10. FR.1.39.2007.03222, PND F T 14.1: 2: 4.12-06. Biological control methods. [Electronic resource] URL: https://files. stroyinf. ru/Data2/1/4293842/4293842234. htm (accessed September 26, 19)
11. Shvetsova, LK. Humus state and nitrogen fund of the main types of soils with prolonged use of fertilizers: abstract of the dissertation of the doctor of biological sciences / L. K. Shvetsova - Moscow, 1988 - 48 p.
12. Yankevich, M. I. Soil bioremediation: yesterday, today, tomorrow / M. I. Yankevich, V. V. Kha-deeva, V. P. Murygina // Biosphere: an interdisciplinary scientific and applied journal. - 2015. - No. 7. -p.199-208.
13. Yanin, E. P. Remediation of territories contaminated with chemical elements: general approaches, legal aspects, basic methods (foreign experience) / E. P. Yanin // Problemy okruzhayushchej sredy i prirodnyh resursov. - 2014. - No. 3. - P. 3-105.
14. Stalpers, J. A. Identification of wood-inhabitinq Aphyllophorales in pure culture // Bearn: Stul. Mycol. - 1978. - № 16. - 248 p.
15. Suki, C. Croan Conversion of conifer wastesinto edible and medicinal mushrooms / C. Croan Suki // Forest products journal. - 2004. - V. 54. - № 2. - P. 68-76.
16. Muller, H. W. Effect of phenolic compounds on cellulose degradation by same white-rot basidiomycetes /H. W. Muller, Trosch., K. D. Kulbe // FEMS Microbiol. Letters. - 1988. - V. 49. - № 1. -P. 87-93.
