ИЗУЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «УЙТАГ» С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДАННЫХ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Разнообразие растительного мира, 2024. № 2 (21). С. 45-58.

Diversity of plant world, 2024.

N 2 (21). P. 45-58.

ГЕОБОТАНИКА

УДК 581.526.53

Изучение пространственной структуры

растительного покрова памятника природы «уйтаг» с использованием данных дистанционного зондирования

© О. О. Порабейкина

O. O. Porabeikina

Studying the spatial structure of plant communities of the Uitag natural monument using Earth remote sensing data

ФГБОУ ВО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова», кафедра биологии 655017, Россия, Республика Хакасия, г. Абакан, ул. Ленина, д. 92. Тел. +7 (950) 304-10-80, e-mail: [email protected]

Аннотация. В статье представлены результаты по изучению пространственной организации растительного покрова особо охраняемой природной территории регионального значения «Памятник природы «Уйтаг» с использованием космических снимков Landsat-8. Впервые проведена классификация растительности в системе Браун-Бланке, создана ординационная модель связей растительных сообществ с ведущими экологическими факторами, а также оригинальная крупномасштабная геоботаническая картографическая модель. На основе результатов градиентного анализа выявлены ведущие экологические факторы, определяющие разнообразие степных сообществ и обуславливающие пространственное распределение степей - влажность субстрата и фактор петрофитности. С использованием космических снимков высокого разрешения выявлены фитоценохоры в ранге микрокомбинаций, представляющие сочетания фито-ценозов, обусловленные особенностями рельефа, почвенного покрова и влажности.

Ключевые слова: фиторазнообразие, степная растительность, ординация, фитоценохоры, крупномасштабное картографирование, Хакасия, Уйтаг.

Abstract. The article presents the results of studying the spatial organization of steppe plant communities in a specially protected natural area of regional significance «Uytag» using Landsat-8 satellite images. Classification of the vegetation was created in the Braun-Blanquet system and ordination model of relationships between vegetation and leading environmental factors was created. The leading environmental factors determining the diversity and spatial structure of steppes (humidity and type of bedrock) were revealed using gradient analysis. The phytocoenochores at the rank of microcombina-tions determined by the relief, bedrocks characteristics and humidity were identified using high-resolution satellite images. Original vegetation map at a scale of 1 : 50000 and legend for it was developed.

Keywords: phytodiversity, steppe vegetation, ordination, phytocoenochores, large-scale mapping, Khakassia, Uytag.

DOI: 10.22281/2686-9713-2024-2-45-58

Введение

В соответствии с постановлением Правительства Республики Хакасия № 31 от 1.02.2022 «О внесении изменений в схему развития и размещения особо охраняемых природных территорий Республики Хакасия на период до 2024 года», функционирует сеть ООПТ с общей площадью 931,5 тыс. га, что составляет 15,1% от площади республики. Памятник природы «Уйтаг» создан для сохранения естественных степных комплексов, в том числе редких и уязвимых видов растений, занесённых в Красную книгу Российской Федерации и Красную книгу Республики Хакасия. В связи с этим, высокое научное и прикладное значение имеет изучение фитоценоти-ческого разнообразия, флористического состава, экологии и пространственной организации растительности этой ООПТ. Основой решения этих задач выступает разработка системы клас-

сификации растительности заповедного участка и прилегающих территорий, которые до настоящего времени изучены крайне недостаточно, а также представление новых данных о закономерностях формирования пространственной структуры растительного покрова.

Территория памятника природы «Уйтаг», состоящая из двух участков общей площадью 235 га, расположена в центральной, наиболее пониженной части Минусинской котловины; с юго-запада, юга и юго-востока ограничена долиной р. Абакан, с северо-запада - отрогами Абаканского хребта (Архиповскими горами, массивом Сарж) и долиной р. Камышта; с востока и северо-востока - бессточными котловинами озёр Солёное (Ханкуль), Утичье. Левобережье Абакана до хребта Азыр-Тал занято Уйбатской степью - слабохолмистой равниной с абсолютными высотами не более 400-500 м н. у. м. (Nikol'skaia, 1968). Растительный покров исследуемой территории принадлежит к степному поясу с преобладанием мелкодер-новинных, в меньшей степени крупнодерновинных настоящих степей. В результате исследования флоры памятника природы «Уйтаг» было выявлено 247 видов высших сосудистых растений, относящихся к 43 семействам и 165 родам.

Целью работы являлась классификация фоновой степной растительности и характеристика выявленных синтаксономических единиц, изучение экологических закономерностей и картографирование пространственной организации естественной растительности на территории памятника природы (эталонной для степного пояса Минусинской межгорной котловины) с использованием данных дистанционного зондирования.

Объекты и методы исследования

Материалом для классификации послужили 70 описаний горно-степных растительных сообществ, выполненных на площадках в 100 м2 в июле-августе 2023 г. на территории памятника природы «Уйтаг». Заложение пробных площадей и изучение состава растительности осуществлялось методом маршрутных геоботанических исследований (Polevaia..., 1964). При выполнении описаний особенное внимание уделялось полному учёту флористического состава, а также выявлению закономерностей приуроченности растительных сообществ к элементам рельефа. Для геопозиционирования геоботанических описаний использовался GPS-навигатор Garmin 64ST.

Из всех выполненных геоботанических описаний была создана база данных на основании стандартного европейского пакета TURBOVEG. Количественная классификация геоботанических описаний осуществлялась в пакете JUICE 7.0 методом кластерного анализа TWINSPAN (Hill, 1979). Классификация растительных сообществ выполнена методом Ж. Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Использованы комбинации диагностических видов, включающие характерные и дифференциальные. Обилие-покрытие видов дано по 7-балльной шкале Ж. Браун-Бланке; класс постоянства определён по шкале: «+» - вид встречен в 1-10% описаний, «I» - 11-20%, «II» - 21-40%, «III» - 41-60%, «IV» - 61-80%, «V» -81-100%. Названия видов даны по сводке С. К. Черепанова (Cherepanov, 1995).

Определение ведущих экологических факторов (градиентный анализ), обусловливающих разнообразие и пространственную организацию степной растительности, выполнено на основе DCA-ординации (Detrended Correspondence Analysis) в программе DECORANA (Hill, 1979).

Изучение пространственной организации степной растительности ключевого полигона осуществлено с использованием многоспектральных снимков, полученных со спутников Landsat-8 с разрешением от 15 до 30 м в видимой, ближней инфракрасной (VNIR) и коротковолновой инфракрасной (SWIR) зонах спектра, включающих в себя 11 спектральных каналов, что гарантирует отображение различий в состоянии растительности, в том числе и временные изменения. В рамках работы была использована методика автоматизированного обучения и визуального картирования территории. В качестве основы был взят цветовой синтез снимков в системе естественных цветов (RGB). Изображение представляет собой цветное синтезированное изображение с комбинацией каналов 5, 6 и 4 (1 пиксел = 10 х 10 м). Для анализа снимков использовался модуль Orfeo ToolBox программного пакета QGis 3.22.5.

Результаты и их обсуждение

По результатам классификации установлено, что разнообразие степной растительности представлено двумя высшими географическими категориями, соответствующими классам Cleistogenetea 8циагго8ав Мпкт et а1. ех Korotkov 1991 (центральноазиатские степи) и Festuco-Brometea Br.-B1. et Тх. ех So6 1947 (степи европейско-сибирского типа) и относится к 3 порядкам, 1 подпорядку, 5 союзам, 2 подсоюзам, 9 ассоциациям и 2 субассоциациям, ранее описанным в различных работах (Кого1уик, Макишпа, 1998; Макитпа, 2006, 2011; Мпкт, 2012; Ermakov et а1., 2012; Ermakov et а1., 2014; Larionov, 2014, Larionov et а1, 2015) (табл. 1).

Таблица 1

Синоптическая таблица сообществ петрофитно-степной растительности памятника природы «Уйтаг»

Table 1

Synoptic table of communities of petrophyte-steppe vegetation of the Uytag natural monument

Название вида

Синтаксоны

Ярус 1__2__3__4 5 6 7__8 9 10 11

Количество описаний

8

5

4

6

7

8

7

7

5

5

8

Диагностические виды (д. в.) асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum

Aconitum barbatum Achillea asiatica Artemisia laciniata Campanula glomerata Elymus gmelinii Galium boreale Geranium pratense G. pseudosibiricum Helictotrichon pubescens Hieracium umbellatum Primula cortusoides P. macrocalyx Sanguisorba officinalis Saussurea controversa Tragopogon orientalis Trommsdorfia maculata Veratrum nigrum Veronica krylovii_

hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl hl

IV

V

V

V

V

III

V

V

IV

V III

V

V

V

V

V III II

I .

III .

I .

III III

. I

I .

II . II II V .

V

V

V II

III I

III

III

III

Д. в. асс. Fragario viridis-Stipetumpennatae

Agrimonia pilosa hl . III

Amoria repens hl IV V I

Festuca pratensis hl . V

Geum aleppicum hl III IV II

Stellaria graminea hl . III

Trifolium pratense hl I V

fl. b. cy5acc. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae

Artemisia tanacetifolia hl . II IV II......

Iris ruthenica hl . IV V V IV . . . . . .

Aster alpinus hl . II V I IV III I III . . .

Bupleurum multinerve hl V I II......

Д. в. асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis

Artemisia glauca Campanula sibirica Stipa capillata Bupleurum scorzonerifolium Thermopsis lanceolata_

hl hl hl hl hl

V V

II

IV

IV

IV III

V II II

I I

IV IV

IV

V

IV

Д. в. асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum

Eritrichium pectinatum Hedysarum gmelinii Polygala sibiric Stevenia cheiranthoide Thymus petraeus Youngia tenuifolia

hl hl hl hl ml hl

II II

III

II

III III

III

IV

V

V IV

V

V

I

II

IV II

II

II

V

II

V

II

Название вида Синтаксоны

Ярус 1 2 3 | 4 | 5 | 6 | 7 8 9 | 10 | 11

Д. в. подсоюза Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum

Onosma simplicissima Scorzonera austriac

hl hl

III II

V

V

Д. в. союза Veronico incanae-Helictotrichion desertorum

Artemisia frigida hl . . IV III III . . . II V IV

Carex supin hl II V .

Veronica incana hl V V I V V . V

Goniolimon speciosum hl . . IV V V . I . V II

Д. в. порядка Stipetalia sibiricae

Aconitum anthoroideum hl V IV I III

Artemisia gmelinii hl V V III III V

Cotoneaster melanocarpus si IV IV II I I

Gypsophila altissima hl I II V II

Helictotrichon desertorum hl V V IV V V . . . . V

H. schellianu hl V V V V III . I V .

Poa transbaicalica hl I I III III

Schizonepeta multifida hl III III

Scutellaria supina hl V V V II

Thalictrum petaloideum hl IV III III

Vicia nervata hl V V V II

Д. в. класса Festuco-Brometea

Adonis vernalis hl II III I

Artemisia latifolia hl V IV III III

A. sericea hl V V V II

Astragalus danicus hl V V III V V I ... II

Carex humilis hl V V II II

Centaurea scabiosa hl V V V I . . . . II

Crepis praemorsa hl V V III

Festuca pseudovina hl III II III

Fragaria viridis hl II I IV V IV

Medicago falcata hl V V IV V V . . . . III

Onobrychis arenaria hl V IV II V II . . . .

Phleum phleoides hl V V IV II V I

Phlomoides tuberosa hl V IV III V

Pimpinella saxifraga hl III IV

Plantago urvillei hl V I

Poa angustifolia hl V V V I III I II . . .

Polygala comosa hl V II III

Potentilla argentea hl V IV III

P. humifusa hl V II III . . . . I

Scabiosa ochroleuca hl V IV III

Seseli libanotis hl III II I I

Stipa dasyphylla hl II

S. pennata hl III V II II . . II . .

S. zalesskii hl V III I

Tephroseris integrifolia hl II

Д. в. асс. Achnathero sibirici-Stipetum krylovii

Achnatherum sibiricum Allium ramosum Elytrigia lolioides Serratula marginata Sibbaldianthe adpressa

hl hl hl hl hl

III

V

V

V IV . II II

II

Д. в. асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae

Artemisia commutata hl . . II III IV IV V II I .

Scorzonera radiata hl . II . V

Carex pediformis hl . II V V III

Galium verum hl V . . V I . III

Pulsatilla patens hl III . . . II II IV V .

Thalictrum foetidum hl . I V

Д. в. союза Festuco valesiacae-Caricion pediformis

Caragana pygmaea hl . III I V II V .

48

II

II

II

Синтаксоны

Название вида Ярус 1 | 2 3 | 4 | 5 6 7 8 9 10 11

Festuca valesiaca hl IV . . IV III II I II

Helictotrichon altaicum hl IV IV IV IV IV

Heteropappus altaicus hl V IV I I

Potentilla bifurca hl IV . . V III III IV

Д. в. асс. Youngio tenuifoliae—Agropyretum ciistati

Kitagawia baicalensis hl . III . V

Д. в. субасс. Androsaco dasyphyllae—Caricetumpediformis caricetosum humilis

Dracocephalum discolor hl IV

Д. в. асс. Androsaco dasyphyllae—Caricetum pediformis

Arctogeron gramineum hl III V

Gypsophila patrinii hl V V V

Kobresia filifolia hl III V

Allium stellerianu hl . II IV V

Minuartia verna hl III V

Androsace dasyphylla hl IV IV

Adenophora rupestris hl . I . III

Festuca sibirica hl I I IV

Oxytropis intermedia hl II IV

Д. в. союза Eritrichio pectinati—Selaginellion sanguinolentae

Alyssum obovatum hl . III . V II V

A. lenense hl III V V II

Elytrigia geniculata hl II III . IV IV V V

Eritrichium jenisseense hl I V

Orostachys spinosa hl . III . V V V

Selaginella sanguinolenta hl II II IV

Silene jeniseensis hl II I II

S. graminifolia hl V IV V

Д. в. асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii, союза Kochio prostratae—Stipion krylovii, порядка Kochio prostra-tae—Stipetalia krylovii

Artemisia scoparia Convolvulus ammanii hl hl II IV V

Kochia prostrata Krascheninnikovia ceratoides hl hl I V V V IV V V

Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae

Agropyron cristatum hl III V V V V I

Allium anisopodium hl V II II

Bupleurum bicaule hl III I III III

Carex duriuscula hl . . II III V III V IV

Cleistogenes squarrosa hl III V V V IV III

Ephedra monosperma hl I V III V

Koeleria cristata hl . . I V V V IV V V

Leymus chinensis hl I II I I

Poa botryoides hl II V IV V V

Potentilla acaulis hl I V V II IV IV

P. sericea hl . II . III IV V V

Stipa krylovii hl III . . III

Прочие виды

Iris humilis hl I I IV

Allium vodopjanovae Androsace septentrionalis Astragalus adsurgens Chamaerhodos erecta hl hl hl hl I III IV IV IV I

Dianthus versicolor hl I V V

Dontostemon micranthus hl III

Elytrigia repens Gentiana squarrosa Linaria debilis hl hl hl III . II V IV III

Oxytropis bracteata O. oxyphylla Plantago depressa hl hl hl . . II II III IV V

Название вида Синтаксоны

Ярус 1 2 3 1 4 5 6 7 8 | 9 10 11

Silene repens hl IV I IV

Lappula squarrosa hl II

Thymus serpyllum ml III .

Aquilegia sibirica hl II

Aster tataricus hl I IV II

Melilotus officinalis hl V III

Nepeta sibirica hl I II

Valeriana officinalis hl V

Cerastium arvense hl IV I III

Lithospermum officinale hl III

Plantago media hl II II

Potentilla biflora hl II

Taraxacum officinale hl II II II

Viola arenaria hl V II

Silene wolgensis hl V I

Convolvulus arvensis hl II II

Spiraea hypericifolia hl II

Thalictrum simplex hl II

Festuca lenensis hl IV I III

Linaria acutiloba hl I II

Tulipa uniflora hl I II

Lupinaster pentaphyllus hl II

Poa transbaicalica hl II

Dendranthema zawadskii hl III .

Leontopodium ochroleucum hl V .

Pedicularis lasiostachys hl IV .

Patrinia sibirica hl III II

Viola dissecta hl II

Coluria geoides hl II I

Amethystea caerulea hl I II

Astragalus melilotoides hl II I

Allium strictum hl V

Lilium pilosiusculum hl V

Verbascum nigrum hl V

Gentiana decumbens hl III II

Oxytropis strobilacea hl III II

Thalictrum minus hl III II

Thesium refractum hl III

Spiraea hypericifoli s1 I II

Astragalus versicolor hl II II

Sedum hybridum hl II I

Iris biglumis hl II I

Allium senescens hl III II

Cirsium arvense hl IV

Linaria altaica. hl IV

Cirsium vulgare. hl II II

Astragalus ionae. hl IV

Galatella dahurica hl II III

Leymus paboanus hl II I II

Lepidium crassifolium hl II I

Виды, отмеченные в ценофлоре одного синтаксона: Potentilla canescens 9 (+), Gentianopsis barbata 12 (I), Inula britannica 13 (+), Bromopsis inermis 15 (I), Achnatherum splendens 17 (II), Crepis tectorum 20 (+), Pimpinella saxífraga 22 (+), Lathyrus humilis 27 (+), Festuca sphagnicola 36 (I), Oxytropis nuda 40 (I), Hedysarum minussinense 40 (I), Potentilla nivea 41 (+), Saussurea schanginiana 42 (+), Festuca ovina 44 (I), Stipa baicalensis 46 (I), Galatella angustissima 51 (+), Campanula rotundifolia 54 (+), Chamaenerion angustifolium 54 (+), Sedum aizoon 54 (I), Delphinium grandiflorum 55 (+), Inula salicina 55 (+), Thesium refractum 55 (+), Galatella macrosciadia 56 (+), Adenophora coronopifolia 57 (I), Euphrasia stricta 58 (+), Vicia multicaulis 58 (+), Artemisia macrantha 59 (I), Chamaenerion angustifolium 59 (+), Polygala tenuifolia 60 (+), Achillea millefolium 61 (I), Saussurea salicifolia 61 (+), Serratula coronate 61 (+), Lappula stricta 62 (+), Cymbaria daurica 64 (+), Ziziphora clinopodioides 65 (+), Dracocephalum peregrinum 66 (I), Oxytropis muricata 66 (+), Carum carvi 66 (+), Chenopodium album 66 (+), Veronica longifolia 67 (I), Atraphaxis laetevirens 68 (+), Erigeron acris 68 (+), Oxytropis includens 69 (+), Potentilla longifolia 69 (I), Androsace maxima 69 (+), Linum perenne 69 (+),

Panzerina lanata 69 (+), Carex macroura 70 (I), Euphorbia altaica 70 (+), Linaria vulgaris 70 (+), Noccaea cochleari-formis 70 (+), Picris davurica 70 (+), Atriplex sibirica 70 (+).

Синтаксоны: 1 - асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum; 2 - асс. Fragario viridis-Stipetum pennatae; 3 - субасс. Artemisio glauca-Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae; 4 - асс. Artemisio glaucae-Caricetumpediformis; 5 - асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum; 6 - асс. Achnathero sibirici-Stipetum krylovii; 7 - асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae; 8 - асс. Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristatae; 9 - субасс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis; 10 - асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis; 11 - асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii.

Асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001

Диагностические виды (д. в.): Aconitum barbatum, Achillea asiatica, Artemisia laciniata, Campanula glomerata., Elymus gmelinii, Galium boreale, Geranium pratense, G. pseudosibiricum, Helictotrichon pubescens, Hieracium umbellatum, Primula cortusoides, Primula macrocalyx, Sanguisorba officinalis, Saussurea controversa Tragopogon orientalis, Trommsdorfia maculata, Veratrum nigrum, Veronica krylovii.

Представляет поясно-зональный тип луговых степей лесостепного пояса Минусинских котловин. Также встречается в Красноярской и Канской островных лесостепях (Makunina, 2006).

До 10% общего проективного покрытия занимает Cotoneaster melanocarpus. Доминируют Elytrigia repens, Festuca valesiaca, Phleum phleoides, Stipa pennata высотой до 70 см. Также встречается разнотравье в виде Aconitum barbatum, Phlomoides tuberosa, Gypsophila altis-sima. Также встречаются Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Helictotrichon schellianum, Iris ruthenica, Phleum phleoides, Poa angustifolia. В составе разнотравья преобладают ксеромезо-фиты Aconitum barbatum, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Phlomoides tuberosa, Pulsatilla patens. Реже встречаются мезофиты Hieracium umbellatum, Galium boreale и мезоксерофиты Galium verum, Gypsophila altissima, Onobrychis arenaria.

Видовая насыщенность составляет до 50 видов на 100 м2. Всего обнаружено 86 видов. Проективное покрытие составляет не более 70%.

Асс. Fragario viridis-Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001

Д. в.: Agrimonia pilosa, Amoria repens, Festuca pratensis, Geum aleppicum, Stellaria graminea, Trifolium pratense.

Ассоциация объединяет луговые степи предгорий Томь-Енисейского междуречья. Они более обычны в её южной части, где господствуют на уцелевших от распашки пологих южных склонах (Makunina, 2008).

Травостой представлен одним ярусом, в котором ярусе выделяются два подъяруса. Высота верхнего достигает 60 см, нижнего, основного - 15-20 см. В верхнем подъярусе доминируют Elytrigia repens, Helictotrichon schellianum, Phleum phleoides, Stipa pennata. Среди разнотравья Aconitum barbatum, Phlomoides tuberosa, Geum aleppicum, Trifolium pratense. В нижнем подъярусе отмечаются Fragaria viridis, Iris ruthenica, Pulsatilla patens.

Флористическая насыщенность составляет до 58 видов на 100 м2. Всего обнаружено 94 вида. Проективное покрытие составляет не более 80%.

Субасс. Artemisio glaucae-Caricetumpediformis iridetosum ruthenicae Makunina 2006

Д. в.: Artemisia tanacetifolia, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Iris ruthenica.

Субассоциация объединяет обеднённые видами луговые степи в условиях степного пояса Минусинских котловин. Встречаются по склонам северной экспозиции небольшими разреженными участками с явно различимыми следами вытаптывания скотом.

Травостой сложен преимущественно дерновинными злаками Stipa capillata, Festuca valesiaca, Koeleria cristata. Доминируют Helictotrichon desertorum и Stipa capillata, а также Festuca valesiaca и Carex pediformis. Немногочисленное разнотравье представлено луговостепными видами Campanula sibirica, Galium verum, Medicago falcata, Phlomoides tuberosa. Значительную роль играют и степные ксерофиты Stipa capillata, Artemisia glauca, Koeleria cristata.

Флористическая насыщенность составляет до 40 видов на 100 м2. Всего обнаружено 118 видов. Проективное покрытие обычно превышает 60%.

Асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis Makunina 2006

Д. в.: Artemisia glauca, Bupleurum scorzonerifolium, Campanula sibirica, Stipa capillata, Thermopsis lanceolata.

Представлена, в основном, крупнодерновинными степями. В степном поясе Южно -Минусинской котловины сообщества приурочены к северным склонам, ложбинам и не образуют больших массивов (Makunina, 2006).

Доминируют Helictotrichon desertorum, Stipa capillata. Festuca valesiaca, постоянно присутствует Carex pediformis.

Флористическая насыщенность составляет 38 видов на 100 м2. Всего обнаружено 111 видов. Проективное покрытие обычно составляет 50-60%.

Асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Makunina 2006

Д. в.: Eritrichium pectinatum, Hedysarum gmelinii, Polygala sibirica, Stevenia cheiranthoides, Thymus petraeus, Youngia tenuifolia.

Объединяет петрофитные, преимущественно разнотравные крупнодерновинные степи, широко распространённые в лесостепном поясе Северо-Минусинской котловины (Makunina, 2006).

Сообщества занимают склоны северных экспозиций, на которых приурочены к каменистым местообитаниям - вершинам гряд, выпуклым участкам склонов. Кустарники обычно единичны: Cotoneaster melanocarpus и Caragana pygmaea. Травостой сложен побегами Helictotrichon desertorum и лугово-степного разнотравья Artemisia tanacetifolia, Bupleurum multinerve, Festuca valesiaca, Koeleria cristata. Разнотравье представлено луговостепными видами: Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Schizonepeta multifida и Thalictrum foetidum. Также часто встречются Carex pediformis, Orostachys spinosa, Veronica incana.

Флористическая насыщенность составляет 56 видов на 100 м2. Всего обнаружено 150 видов. Проективное покрытие варьирует от 40 до 90%.

Асс. Achnathero sibirici-Stipetum krylovii Ermakov, Larionov et Polyakova 2012

Д. в.: Achnatherum sibiricum, Allium ramosum, Elytrigia lolioides, Serratula marginata, Sib-baldianthe adpressa.

Представляет луговые степи, описанные из южной части Минусинской котловины (Ermakov et al., 2014).

Сообщества преобладают на пологих (крутизна 1-10°) склонах северной, западной и восточной экспозиций, а также на выровненных и слабоволнистых местоположениях. Они характеризуются средней высотой в 40 см. Травостой сложен побегами Achnatherum sibiricum, Artemisia commutata, Festuca valesiaca и луговостепным разнотравьем: Allium ramosum, Bupleurum multinerve, Elytrigia lolioides, а также Carex pediformis, Potentilla bifurca, Veronica incana.

Флористическая насыщенность составляет 28-36 видов на 100 м2. Всего обнаружено 92 вида. Проективное покрытие варьирует от 70 до 80%.

Асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina 2006

Д. в.: Artemisia commutata, Carex pediformis, Galium verum, Pulsatilla patens, Scorzonera radiata, Thalictrum foetidum.

Это коренные сообщества хакасских степей в соответствии с закономерностями формирования растительности на границе западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского типов степей (Larionov, 2014). Отмечаются на плакорных местообитаниях и склонах восточной и юго-восточной экспозиции с небольшим уклоном и выходами дресвы.

Постоянно встречаются Carex pediformis, Galium verum, Helictotrichon schellianum, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum. Доминируют мелкодерновинные злаки Cleistogenes squarrosa и Koeleria cristata и разнотравье Galium verum, Schizonepeta multifida. Также часто встречаются Artemisia frigida, Carex pediformis, Potentilla acaulis. Средняя высота растений достигает 25-30 см.

Флористическая насыщенность составляет 30 видов на 100 м2. Всего обнаружено 97 видов. Проективное покрытие варьирует от 40 до 60%.

Асс. Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristate Makunina 2006

Д. в.: д. в. союза + Kitagawia baicalensis.

Наиболее широко распространённая ассоциация каменистых степей в Хакасии. Сообщества встречаются повсеместно по склонам холмов, куэст и гор достаточно крупными участками (Larionov, 2014).

До 10% общего проективного покрытия занимают Caragana pygmaea и Cotoneaster melanocarpus. Травостой равномерный, преобладают мелкодерновинные (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa) и крупнодерновинные (Stipa krylovii) злаки. Часто встречаются петрофиты Alyssum obovatum, Thymus petraeus, Eritrichium jenisseense, Arc-togeron gramineum.

Флористическая насыщенность составляет 33 вида на 100 м2. Всего обнаружено 104 вида. Проективное покрытие варьирует от 40-70%.

Субасс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998

Д. в.: Dracocephalum discolor.

Объединяет низкотравные горные мелкодерновинные степи предгорий Кузнецкого Алатау и хребта Саксары, спускающиеся в межгорные котловины (Larionov, 2014).

Представлена низкотравными горными мелкодерновинными степями. Отмечаются крупнодерновинные злаки Stipa krylovii, Achnatherum sibiricum. Типично для ассоциации петрофитное разнотравье с доминированием Dracocephalum discolor и Androsace dasyphylla. Часто встречаются Minuartia verna и Kobresia filifolia.

Флористическая насыщенность составляет 33 вида на 100 м2. Всего обнаружено 102 вида. Проективное покрытие варьирует от 40 - 70%.

Асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998

Д. в.: Adenophora rupestris, Allium stellerianum, Androsace dasyphylla, Arctogeron gramineum, Festuca sibirica, Gypsophila patrinii, Kobresia filifolia, Minuartia verna, Oxytropis intermedia.

Отмечается на каменистых склонах южной экспозиции. Уклон сильный - до 20°. Почва на 30-40% покрыта дресвой. В сообществах многочисленны мелкодерновинные злаки: Cleistogenes squarrosa, Festuca sibirica, Koeleria cristata и Poa botryoides, а таже виды пет-рофитного разнотравья: Alyssum obovatum, Eritrichium jenisseense, Orostachys spinosa, Potentilla sericea, Silene graminifolia, Thymus petraeus, Youngia tenuifolia. Характерно присутствие Allium stellerianum, Gypsophila patrinii, Kobresia filifolia.

Флористическая насыщенность составляет 36 видов на 100 м2. Всего обнаружен 81 вид. Проективное покрытие обычно не превышает 40%, на более равнинных участках доходит до 60%.

Асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii Korolyuk et Makunina 2009

Д. в.: Artemisia scoparia, Convolvulus ammanii, Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides.

Ассоциация объединяет мелкодерновинные настоящие степи. Они представляют фоновый поясно-зональный тип сообществ настоящих степей, где они покрывают выровненные участки склонов, днища котловин (Larionov, 2014).

Травостой этих степей создают степные мелкодерновинные злаки и разнотравье: Ag-ropyron cristatum, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa, Festuca valesi-aca, Heteropappus altaicus, Koeleria cristata, Poa botryoides, Potentilla acaulis, P. bifurca, Stipa krylovii. Травостой равномерный, образован генеративными побегами мелкодерновинных злаков Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Poa botryoides. Основную массу травостоя составляет Carex duriuscula, Heteropappus altaicus, Potentilla acaulis, P. bifurca.

Флористическая насыщенность - 28 видов на 100 м2. Всего обнаружен 81 вид. Проективное покрытие составляет до 60%.

На высшем уровне классификационной системы петрофитно -степная растительность памятника природы регионального значения «Уйтаг» относится к двум классам: Cleistogenetea squarrosae и Festuco-Brometea. О принадлежности к классу центрально-азиатских степей Cleistogenetea squarrosae свидетельствует абсолютное преобладание и высокое постоянство диагностических видов, таких как Agropyron cristatum, Allium anisopodium, Bupleurum bicaule, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa, Ephedra monosperma, Koeleria cristata, Leymus chinensis, Poa botryoides, Potentilla acaulis, P. sericea и Stipa krylovii. Эти сообщества, благодаря региональным мезоклиматическим условиям центральной части Минусинской котловины - высокой степени аридности и континентальности климата, формируют здесь «островную» часть ареала, оторванную от их основного распространения в Туве, юго-восточном Алтае, Монголии, Забайкалье и Якутии.

К классу Festuco-Brometea относятся ксеротермные и гемиксеротермные степи западной Палеарктики. Диагностическую комбинацию в районе исследования составляют Adonis vernalis, Artemisia latifolia, A. sericea, Astragalus danicus, Carex humilis, Centaurea scabiosa, Crepis praemorsa, Festuca pseudovina, Fragaria viridis, Medicago falcata, Onobrychis arenaria,Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Pimpinella saxifraga, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Polygala comosa, Potentilla argentea, P. humifusa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa dasyphylla, S. pennata, S. zalesskii и Tephroseris integrifolia, На территории Южно-Минусинской котловины привязаны к более гумидным частям лесостепного пояса со средним количеством осадков 400 мм в год.

Продромус

Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1992 Порядок Kochio prostratae-Stipetalia krylovii Ermakov 2012 Союз Kochioprostratae-Stipion krylovii Ermakov 2012

Асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii Korolyuk et Makunina 2009 Порядок Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987

Подпорядок Festuco valesiacae-Caricenalia pediformis Ermakov, Larionov et Polyakova 2012 Союз Festuco valesiacae-Caricion pediformis Ermakov, Larionov et Polyakova 2012 Асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina 2006 Асс. Achnathero sibirici-Stipetum krylovii Ermakov, Larionov et Polyakova 2012. Союз Eritrichio pectinate-Selaginellion sanguinolentae Ermakov, Chytry et Valachovic 2006 Асс. Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristati Makunina 2006 Асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998

Класс Festuco-Brometea Br. - Bl. Et Tx. Ex Soó 1947 Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001 Союз Veronico Incanae-Helictotrichion desertori Korolyuk 2010 Подсоюз Veronici incanae- Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina in Maku-nina 2006

Асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis Makunina 2006 Субасс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae Makunina 2006 Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina 2006 Асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Makunina 2006 Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001

Асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Асс. Fragario viridis-Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001

Создание ординационной модели связей растительности с ведущими экологическими факторами

В результате проведенной DCA-ординации всех 70 геоботанических описаний получена диаграмма, на которой представлено распределение геоботанических описаний и единиц степной растительности вдоль ведущих осей 1 и 2, представляющих градиенты ведущих экологических факторов.

Рис. 1. Диаграмма DCA-ординации растительности памятника природы «Уйтаг». Обозначения синтаксонов - те же, что в табл. 1.

Fig. 1. Diagram of the DCA-ordination of vegetation of the Uytag natural monument. Syntaxa designations are the same as in table. 1.

Ось 1 продемонстрировала замещение синтаксонов от ксерофитных степей центрально-азиатского типа - класс Cleistogenetea squarrosae (крайне левое положение, синтаксоны 8, 11) последовательно через синтаксоны 6, 7, 5, затем 3 и 2 - до наиболее влажных луговых степей евросибирского типа - класс Festuco-Brometea (крайне правое положение, синтаксоны 9, 10). Поэтому она была проинтерпретирована как градиент фактора влажности местообитаний - от наименьшей к наибольшему. Центральную часть градиента как по оси 1, так и по оси 2, занимают синтаксоны 1, 2, 3 и 4, представляющие собой поясно-зональный тип луговых степей, Крайнее нижнее положение по оси 2 занимают ассоциации союза Eritri-^ю pectinate-SelagineUюn sanguinolentae (синтаксоны 8, 9), отмеченные на каменистых склонах северной экспозиции со средним и большим (до 20°) уклоном и выходами дресвы до 30%. Переходное положение занимает синтаксон Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum (5) представляющий собой петрофитные, преимущественно разнотравные круп-нодерновинные степи. Крайнее верхнее положение по оси 2 заняли сообщества Artemisio frigidae-Stipetum ^у^и (синтаксон 11) союза ^^ю prostratae-Stipion ^у^и, для которых характерно распространение в местообитаниях с хорошо развитыми почвами. Их последовательное замещение позволяет интерпретировать ось 2 как градиент петрофитности

(каменистости) местообитаний. В результате выполненной ординации выявлены экологические ряды степной растительности по фактору увлажнения, а также параллельные ряды пе-трофитности местообитаний в пределах крупных экологических и синтаксономических единиц ранга классов растительности.

Создание карты растительности памятника природы «Уйтаг» в масштабе 1 : 50000

Для картографирования использована классификация без обучения (метод K-means) в сочетании каналов 5-6-4. По спектральным диапазонам 5 канал показывает ближний ИК (Near Infrared, NIR) с длиной волны 0,845-0,885 мкм, 6 - ближний ИК (Short Wavelength Infrared, SWIR 2) с длиной волны 1,560-1,660 мкм, а 4 - красный (Red) с длиной волны 0,630-0,680 мкм. Выбор этих длин волн основан на максимальных значениях отражательных характеристик объектов в красном спектре длин волн и минимальных - в ближнем инфракрасном спектре, где растительность и почва имеют максимальные значения.

В результате проведенного полуавтоматического дешифрирования спектрозональных космических снимков среднего разрешения Landsat-8 и анализа распространения синтаксо-нов в связи с формами рельефа создана картографическая модель пространственной организации разнообразия степной растительности участка, получено цветное синтезированное изображение (рис. 2) и составлена легенда к нему (табл. 2).

Рис. 2. Результат классификации по методу K-means (Landsat - 8), 8.08.2023. Fig. 2. Classification result using the K-means method (Landsat - 8, 8.08.2023.

Таблица 2

Классы района исследования по методу K-means по данным Landsat-8

Table 2

Terrain study classes using the K-means method based on Landsat-8 data

Классы Название единиц растительности/характеристика поверхности

1 Петрофитные степи восточносибирско-центральноазиатского типа асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998 на крутых каменистых склонах с уклоном до 30°с выходами дресвы до 30%

2 Каменистые обнажения скал на вершинах c присутствием Goniolimon speciosum, Selaginella sanguinolenta, Thymus petraeus / участок дороги

3 Разреженные петрофитные степи асс. Bupleuro multinervi—Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 на щебнистых пологих южных склонах

4 Умеренно увлажённые луговые степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae Makunina 2006 на щебнистых северных склонах верхней части массива

Классы Название единиц растительности/характеристика поверхности

5 Антропогенно нарушенные сообщества асс. Achnathero sibirici-Stipetum krylovii Ermakov, Larionov et Polyakova 2012 на пологих (крутизна 1-10°) склонах северной, западной и восточной экспозиций, а также на выровненных и слабо волнистых местоположениях

6 Умеренно увлажённые луговые круподерновинные степи асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis Makunina 2006 на северных склонах и ложбинах

7 Антропогенно нарушенные мелкодеровинные луговые восточносибирско-центральноазиатского типа степи асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii Korolyuk et Makunina 2009 в пойме р. Абакан

8 Сочетания петрофитных степей асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum Makunina 2006 на вершинах сопок и петрофитных разнотравных мелкодерновинных степей асс. Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristate Makunina 2006

9 Луговые степи асс. Fragario viridis-Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 у южных подножий сопок

10 Петрофитные мелкодерновинные степи асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998

11 Луговые степи асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina 2006 на плакорных местообитаниях и склонах восточной и юго-восточной экспозиции с небольшим уклоном и выходами дресвы

12 Водные объекты / пары / облака

Выводы

Разнообразие горностепной растительности памятника природы регионального значения «Уйтаг» представлено двумя высшими географическими категориями, соответствующими классам Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov 1991 (центральноазиатские степи) и Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 (степи европейско-сибирского типа), и относится к 3 порядкам, 1 подпорядку, 5 союзам, 2 подсоюзам, 9 ассоциациям и 2 субассоциациям. Проведённый ординационный анализ выявил закономерности экологической дифференциации сообществ по градиентам ведущих факторов - каменистости субстрата и влагообеспе-ченности, определил их связи с элементами микрорельефа.

Картографическая геоботаническая модель участка на основе данных спутника Landsat-8 в масштабе 1 : 50000 отражает дифференциацию пространственных единиц растительности, обусловленную тремя основными эколого-топографическими факторами: высотой над уровнем моря, экспозицией склона и петрографическим составом субстрата. В основу легенды картографической модели положены выделенные при классификации единицы растительности ранга ассоциации и субассоциации.

Использование данных дистанционного зондирования Земли дало возможность отразить сложную гетерогенную структуру горностепного пояса исследуемого участка на уровне фитоценозов и максимально раскрыть ландшафтные позиции каждого из них. Созданная картографическая модель в крупном масштабе выступает основой мониторинга распространения редких растительных сообществ, а также оценки динамических трендов в растительном покрове с высоким фитоценотическим разнообразием и сложноорганизованной комплексной структурой.

Исследование поддержано грантом Российского научного фонда по проекту № 22-1720012, https:// rscf.ru/project/22-17-20012/ с равной финансовой поддержкой правительства Республики Хакасия.

Список литературы

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья-95. 992 с.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Высшие синтаксоны настоящих и опустыненных степей Южной Сибири и Монголии // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Т.10. № 2. С. 5-15.

Ermakov N., Larionov A., Polyakova M. 2014. Diversity and spatial structure of cryophytic-steppes of the Minusinskaya intermountain basin in Southern Siberia (Russia) // Tuexenia. 34. P. 431-446.

[Korolyuk, Makunina] Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 1998. Низкотравные каменистые степи СевероМинусинской котловины (в пределах Хакасии) // Бот. журн. Т. 83. N° 7. С. 119-126.

[Larionov] Ларионов А. В. 2014. Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в Хакасии: дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 246 с.

[Larionov et al.] Ларионов А. В., Ермаков Н. Б., Полякова М. А. и др. 2015. Степная растительность Хакасии: разнообразие и экология. Абакан: Изд. ФГБОУ ВПО «Хакасский гос. ун-т им. Н. Ф. Катанова». 196 с.

[Makunina] МакунинаН. И. 2006. Степи Минусинских котловин // Turczaninowia. Т. 9. Вып. 4. С. 112-144.

[Makunina] МакунинаН. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области // Сибирский бот. вестник. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АНРБ, Гилем. 488 с.

[Polevaia...] Полевая геоботаника. Методическое руководство. Т. 3. 1964. Под ред. Е. М. Лавренко. Новосибирск: Изд. АН СССР. 530 с.

Hill M. O. 1979. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 p.

Westhoff V. van derMaarelE. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. V. 5. P. 617-726.

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the limits of the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i Semya-95. 992 p.

(In Russian)

Ermakov N. B. 2012. Vysshie sintaksony nastoiashchikh i opustynennykh stepei Iuzhnoi Sibiri i Mongolii [The higher syntaxa of typical and dry steppes of Southern Siberia and Mongolia] // Vestnik Novosibirskogo gos. un-ta. V. 10. N 2. P. 5-15. (In Russian).

Ermakov N., Larionov A., Polyakova M. 2014. Diversity and spatial structure of cryophytic-steppes of the Minusinskaya intermountain basin in Southern Siberia (Russia) [Diversity and spatial structure of cryophytic-steppes of the Minusinskaya intermountain basin in Southern Siberia (Russia)] // Tuexenia. 34. P. 431-446.

[Korolyuk, Makunina] Korolyuk A. Yu., Makunina N. I. 1998. Nizkotravnye kamenistye stepi Severo-Minusinskoi kotloviny (v predelakh Khakasii) [Low-grass rocky steppes of the North Minusinsk Basin (within Khakassia)] // Bot. zhurn. T. 83. № 7. P. 119-126. (In Russian)

[Larionov] Larionov A. V. 2014. Raznoobrazie stepnoi rastitel'nosti na gradiente kontinental'nosti klimata v Khakasii [Diversity of steppe vegetation along the continental climate gradient in Khakassia:]: dis. ... kand. biol. nauk. Novosibirsk. 246 p. (In Russian)

[Larionov et al.] Larionov A. V., Ermakov N. B., Poliakova M. A. i dr. 2015. Stepnaia rastitel'nost' Khakasii: raznoobrazie i ekologiia [Steppe vegetation of Khakassia: diversity and ecology]. Abakan: Izd. FGBOU VPO «Khakasskii gos. un-t im. N. F. Katanova». 196 p. (In Russian)

[Makunina] Makunina N. I. 2006. Stepi Minusinskikh kotlovin [Steppes of the Minusinsk basins] // Turczaninowia. T. 9. Vyp. 4. P. 112-144. (In Russian)

[Makunina] Makunina N. I., Mal'tseva T. V. 2008. Rastitel'nost' lesostepnykh i podtaezhnykh predgorii Altae-Saianskoi gornoi oblasti [Vegetation of forest-steppe and subtaiga foothills of the Altai-Sayan mountain region] // Sibirskii bot. vestnik. T. 3. Vyp. 1-2. 3. 45-156. (In Russian)

[Mirkin, Naumova] Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoe sostoianie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti [Current state of the basic concepts of Vegetation Science]. Ufa: ANRB, Gilem. 488 p. (In Russian)

[Polevaia.] Polevaia geobotanika. Metodicheskoe rukovodstvo [Field geobotany. Methodical manual.]. T. 3. 1964. Pod red. E. M. Lavrenko. Novosibirsk: Izd. AN SSSR. 530 p. (In Russian)

Hill M. O. 1979. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 p.

Westhoff V. van der Maarel E. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. V. 5. P. 617-726.

References

Сведения об авторах

Порабейкина Онея Олеговна

м. н. с. кафедры биологии

ФГБОУ ВО «Хакасский государственный университет», Абакан E-mail: [email protected]

Porabeikina Oneia Olegovna

Junior Researcher of the Dpt. of Biology Khakass State University, Abakan E- mail: [email protected]