CC BY
15
ЭЛЕКТРОННЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «АРНОГО. СЕРИЯ: ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ»
УДК 635.71:633.88
ИЗУЧЕНИЕ ЭТАПОВ ОНТОГЕНЕЗА СМОЛЕВКИ ЦЕЛЬНОЛЕПЕСТНОЙ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАЗАХСТАНА*
Ишмуратова Маргарита Юлаевна
кандидат биологических наук
Тлеукенова Салтанат Ушкемпировна
кандидат биологических наук
Додонова Александра Шавхатовна
кандидат биологических наук
Гаврилькова Елена Анатольевна
старший преподаватель
Карагандинский государственный университет им. академика Е.А. Букетова, Караганда (Казахстан)
Аннотация. В статье приведены результаты изучения этапов онтогенеза смолевки цельнолепестной в условиях Карагандинской области. Для данного вида выделены 4 периода (латентный, виргинильный, генеративный, сенильный) и 8 возрастных состояний (проростки, ювениль-ное, имматурное, взрослое вегетативное, молодое генеративное, средневозрастное генеративное, старое генеративное, субсенильное). Растения по особенностям развития отнесены к поликарпическим, стержне-корневым подушковидным полукустарничкам.
Ключевые слова: смолевка цельнолепестная, онтогенез, возрастной период, возрастное состояние, Центральный Казахстан.
* Работа выполнена в рамках грантового проекта Комитета науки МОН РК «Изучение современного состояния популяций эндемичных растений Северного и Центрального Казахстана и разработка методов сохранения генетического материала» (2015-2017 гг.).
1
STUDYING OF STAGES OF ONTOGENESIS OF SILENE HOLOPETALA IN THE CONDITIONS OF THE CENTRAL KAZAKHSTAN
Ishmuratova Margarita Yalaevna
candidate of biological science
Tleukenova Saltanat Ushkempirovna
candidate of biological science
Dodonova Alexandra Shavkhatovna
candidate of biological science
Gavrilkova Helena Anatoljevna
senior lecturer
Karaganda State University named after academician Ye.A. Buketov
Karagandа (Kazakhstan)
Abstract. In the article the results of studying of stages of ontogenesis of Silene holopetala in the conditions of the Karaganda region are given. For this species 4 periods (latent, virgin, generative, senile) and 8 age states (sprouts, juvenile, immature, adult vegetative, young generative, middle-aged, old generative, sub-senile) are allocated. Duration of ontogenesis of Silene holopetala was from 28 to 35 years. Plants on features of development are carried to polycarpic, tap root, sub-auriculate semi-low shrubs.
Key words: Silene holopetala, ontogenesis, age period, age state, Central Kazakhstan.
Одним из самых негативных факторов, влияющих на сохранение биоразнообразия, является нерациональная хозяйственная деятельность. В результате хозяйственной деятельности человек оставляет в биосфере очень бедный и предельно стандартизированный набор растений и животных, способных выжить в изуродованных экосистемах. Отрицательные последствия сопровождают не только промысловую экс-
2
плуатацию биологических ресурсов, но и их искусственное воспроизводство, что довольно типично для сельского хозяйства [1].
Растительный мир республики насчитывает около 5500 растений, из которых в Красную книгу Казахстана внесено свыше 400 видов [2; 3], причем 14 % флоры принадлежит к эндемичным видам [4; 5]. Она, как правило, оказываются наиболее уязвимыми, так как имеют небольшие природные запасы и узкие ареалы обитания. Так, на территории Казахстана произрастает более 700 эндемов, из которых на территории Центрального и Северного Казахстана произрастает более 70 видов; 37 нуждается в охране и дальнейшем изучении.
В ботанических организациях мира налажена система сохранения редких, исчезающих и эндемичных растений. Создана система резерватов, позволяющих сохранять эндемы в местах естественного произрастания.
Таким образом, выполнение научных исследований по изучению распространения и биологии эндемичных видов растений Центрального и Северного Казахстана является важным и актуальным направлением современности. Практическая значимость проведения исследований обусловлена потребностью Казахстана в анализе и мониторинге популяций растений, нуждающихся в охране.
Цель настоящего исследования - изучить онтогенез смолевки цель-нолепестной в природных условиях Центрального Казахстана.
Материалы и методы. Возрастной состав сообществ изучали с применением методики Р. Работнова [6] и других авторов [7-9]. Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию - на основании комплекса качественных морфологических признаков свежевыкопанных или гербаризированных растений.
Учитывали особенности развития надземных и подземных вегетативных органов (строение листьев, наличие органов вегетативного размножения, строение корневища, интенсивность ветвления придаточных корней),
3
степень развития генеративной сферы (число генеративных побегов, высота и толщина генеративного побега, количество цветков на них).
Исследования осуществлялись в полевых условиях в горах Кент в течение вегетационного периода 2012-2015 гг.
Результаты и обсуждение. Silene holopetala Bunge, смолевка цель-нолепестная - многолетнее растение (рис. 1) из семейства Гвоздичные (Caryophyllaceae) [10]. Ксерофит. Цветет VI-VII, плодоносит VIII. Местообитание: каменистые, сухие и степные склоны сопок и солонцеватые степи. Растет в горах Ортау, Кызылтау, Бектауата, Каркаралы, Кент (рис. 2).
Рис.1. Внешний вид побегов (А) и соцветия (Б) ЭПепе Ио!оре1а!а
В онтогенезе смолевки цельнолепестной выделено 4 периода и 8 возрастных состояний:
1) Латентный, представленный семенным материалом;
2) Виргинильный, состоящий из состояния проростков, ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных растений;
3) Генеративный, подразделяющийся на состояние молодых, средневозрастных и старых генеративных растений;
4) Сенильный, включающий состояние субсенильных растений.
А
Б
Рис. 2. Распространение ЭНепе holopetala на территории Карагандинской области (Центральный Казахстан)
Латентный период. Семена смолевки яйцевидно-ланцетные, плоские, черные. Поверхность гладкая, слегка морщинистая, матовая. Масса 1000 штук семян в среднем составляет 0,42-0,44 г.
Виргинильный период. Состояние проростков. Для проростков характерно наличие тонкого зародышевого корешка, короткого гипокотиля колена желто-зеленого цвета, семядольных листьев, обратно-яйцевидных или ланцетных, 0,6-0,9 см длиной и 2-3 мм шириной с коротким черешком. Длительность состояния - до 20 суток (табл. 1).
Ювенильное возрастное состояние. У ювенильных особей появляются первые настоящие листья, размеры которых меньше в 1,6-1,8 раза, чем у генеративных растений, но по форме им соответствуют. Се-
мядоли сохраняются на протяжении всего состояния, отмирая при переходе в имматурное состояние. Удлиняется корневая система, формируются боковые корни 1-го и 2-го порядков. Длительность состояния от 1 до 1,5 месяцев.
Таблица 1
Длительность основных периодов и состояний онтогенеза смолевки цельнолепестной
Период Возрастное состояние Длительность
Латентный — 1 -3 года
Виргинильный Проростки До 20 суток
Ювенильное 1-1,5 месяца
Имматурное 4-6 месяцев
Взрослое вегетативное 2-7 лет
растение
Генеративный Молодое генеративное 5-6 года
Средневозрастное генера- 10-12 лет
тивное
Старое генеративное 5-8 лет
Сенильный Субсенильное 4-7 лет
Имматурные особи характеризуются появлением на побеге нескольких пар настоящих линейных листьев и отмиранием семядольных. Образуется прикорневая розетка из 5-12 листьев. Корневая система углубляется на 10-15 см, наблюдается обильное ветвление боковых корней. Длительность состояния 4-6 месяцев.
У взрослых вегетативных особей появляются боковые вегетативные побеги, их число колеблется в широких пределах (от двух и до нескольких десятков) и зависит от жизненности особей. Формируется ка-удекс (рис. 3).
Нарастание вегетативных побегов осуществляется плагиотропно. Главный корень одревесневает, появляются немногочисленные придаточные корни. Растения приобретают черты, свойственные взрослым
особям. Высота особей в данный период составляет от 10 до 16 см, диаметр - 18-24 см.
se - семена, р - состояние проростков, j - ювенильное растение, ^ - имматурное растение, v - взрослое вегетативное растение, g1 - молодое генеративное растение, g2 - средневозрастное генеративное растение
Рис. 3. Схема некоторых этапов онтогенеза ЭПепе holopetala
Длительность прегенеративного периода в естественных условиях обитания может достигать от 2 до 8 лет.
Генеративный период. У молодых генеративных особей появляются немногочисленные, репродуктивные побеги (обычно их число от 1 до 10). Каудекс ясно выражен. Главный корень погружен глубоко в субстрат, углубляясь до 20-28 см. Длительность периода 5-6 лет. Нарастание вегетативных побегов осуществляется плагиотропно. Главный
7
корень одревесневает, появляются немногочисленные придаточные корни. Растения приобретают черты, свойственные взрослым особям. Высота особей в данный период составляет от 10 до 16 см, диаметр -18-24 см.
Длительность прегенеративного периода в естественных условиях обитания может достигать от 2 до 8 лет.
Генеративный период. У молодых генеративных особей появляются немногочисленные, репродуктивные побеги (обычно их число от 1 до 10). Каудекс ясно выражен. Главный корень погружен глубоко в субстрат, углубляясь до 20-28 см. Длительность периода 5-6 лет. У средневозрастных генеративных особей вегетативная и генеративная сферы достигают максимального развития. Подушки достигают 25-35 (реже 50) см в диаметре. Вегетативные побеги густо облиственные. Репродуктивные побеги многочисленные (от 15 до 40), количество цветков на генеративном побеге может достигать 12-25 штук, число междоузлий на генеративном побеге 3-4 штуки. Генеративные побеги отрастают и отмирают ежегодно, в то время, как вегетативные побеги живут по 2 года, зимуют. Иногда вегетативные побеги одревесневают в нижней части. Стоит отметить, что в средневозрастном генеративном состоянии растения могут находиться длительное время - от 10 до 12 лет.
У старых генеративных особей отмирание надземных побегов преобладает над их новообразованием. Подушка становится более рыхлой из-за большого числа отмерших побегов, не несущих листья. Наблюдается разрушение каудекса, растение распадаются на отдельные партикулы. Резко снижается число генеративных побегов. Длительность состояния от 5 до 8 лет.
Сенильный период. У субсенильных особей репродуктивная функция утрачена, иногда имеется один или несколько репродуктивных побегов с абортивными цветками. Остальные части растения уже не функционируют - можно наблюдать наполовину и более отмершее растение.
8
Заключение. Таким образом, длительность онтогенеза смолевки цельнолепестной составляет от 28 до 35 лет. Растения по особенностям развития отнесены к поликарпическим, стержнекорневым подушковид-ным полукустарничкам.
Список использованных источников
1. Национальный отчет по сохранению и сбалансированному использованию биологического разнообразия Республики Казахстан // Министерство Экологии и природных ресурсов РК. Алматы, 1998. 45 с.
2. Красная книга Казахской ССР. Т. 2. Растения. Алма-Ата: Наука, 1996. 160 с.
3. Красная книга Казахстана. Т. 2. Растения / под ред. И.О. Байтулина. Астана: Изд-во ИБФ, 2014. 452 с.
4. Флора Казахстана. Т. 1. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1955. 354 с.
5. Байтенов М.С. В мире редких растений. Алма-Ата: Мектеп, 1985. 175 с.
6. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника: Сб. науч. работ. Т. 3. М.-Л.: Наука, 1964. С. 133-145.
7. Онтогенетический атлас растений: научное издание. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2007. 372 с.
8. Басаргин Е.А. Биоморфология некоторых длиннокорневищных видов растений и структура их ценопопуляций на юге Сибири: дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2010. 16 с.
9. Басаргин Е.А. Онтогенез раметы и возрастной спектр популяций Potentilla bifurca L. в условиях Горного Алтая. Сб. нау. раб. студентов и молодых ученых (НГПУ, ЕГФ). Новосибирск: Изд-во ГЦРО, 2003. Вып. 5. С. 48-35.
10. Флора Казахстана. Т. 3. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960. 458 с.
