CC BY
51
УДК [582.736:581.55]:470.57
ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ ОХУТЯОРК BASCHKIRENSIS ШМБЕУ (ЖАВАСЕАЕ) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
Маслова Наталья Владимировна к.б.н.
Мулдашев Альберт Акрамович к. б. н.
UDC [582.736:581.55]:470.57
CHARACTERISTIC OF AGE STATES OF OXYTROPIS BASCHKIRENSIS KNJASEV (FABACEAE) IN SOUTH URAL
Maslova Natalia Vladimirovna Cand.Biol.Sci.
Muldashev Albert Akramovich Cand.Biol.Sci.
Г алеева Амина Хамитовна к.б.н.
Лаборатория геоботаники и охраны растительности, Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра РАН, Уфа, Россия
Galeeva Amina Khamitovna Cand.Biol.Sci.
Laboratory of geobotany and vegetation conservation, Institute of Biology of Ufa Science Centre of RAS, Ufa, Russia
Куватова Дильбар Нурвилевна
Башкирский государственный медицинский университет
Елизарьева Ольга Александровна к. б. н.
Лаборатория геоботаники и охраны растительности, Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра РАН, Уфа, Россия
В статье приводится характеристика возрастных состояний редкого вида Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) на Южном Урале, а также биометрические показатели генеративных растений, и оценивается их изменчивость
Ключевые слова: КРАСНАЯ КНИГА, РЕДКИЙ ВИД, OXYTROPIS BASCHKIRENSIS, ОНТОГЕНЕЗ, ВОЗРАСТНОЕ СОСТОЯНИЕ, БИОМЕТРИЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ОХРАНА
Kuvatova Dilbar Nurvilevna
Bashkir State Medical University, Ufa, Russia
Elizarjeva Olga Aleksandrovna Cand.Biol.Sci.
Laboratory of geobotany and vegetation conservation, Institute of Biology of Ufa Science Centre of RAS, Ufa, Russia
In the article the characteristic of age states of the rare species Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) is described in South Urals, and also biometric parameters of generative plants are resulted and their variability is estimated
Keywords: RED DATA BOOK, RARE SPECIES OXYTROPIS BASCHKIRENSIS, ONTOGENESIS, AGE STATE, BIOMETRY, VARIABILITY, PROTECTION
Данные исследования проводились в рамках изучения популяций редких видов на Южном Урале в Республике Башкортостан (РБ) с целью разработки эффективных методов их охраны. Изучение популяций остролодочника башкирского Oxytropis baschkirensis КщаБеу позволило охарактеризовать возрастные состояния вида, биометрические показатели генеративных растений и оценить их изменчивость. В литературе вопросы биологии этого вида до сих пор не рассматривались.
Вид Oxytropis baschkirensis был выделен М.С. Князевым [2] из широко распространенного в Восточной Европе, Сибири и Северной
Монголии остролодочника сходного O. ambigua (Pall.) DC. Морфологически этот вид отличается от типового O. ambigua в узком смысле формой флага и бобов, характером опушения, длиной прицветников и др. На территории РБ вид встречается в каменистых степях в Буздякском, Ишимбайском, Федоровском и Учалинском р-нах. Вид включен в «Красную книгу РБ» как Oxytropis ambigua, статус - I категория (вид, находящийся под угрозой исчезновения). В республике охраняется только одна популяция на территории памятника природы «Гора Тратау» в Ишимбайском р-не [3].
Oxytropis baschkirensis - стержнекорневой каудексообразующий травянистый многолетник (сем. Fabaceae) [8]. Рекомендуется как
декоративное растение для выращивания на альпийских горках [6, 7].
Цель работы - охарактеризовать возрастные состояния редкого вида Oxytropis baschkirensis, оценить изменчивость биометрических показателей генеративных растений.
Методы исследования. Периоды и возрастные состояния выделяли согласно периодизации онтогенеза растений, предложенной Т. А. Работновым [9] и дополненной А.А. Урановым [10], с использованием методических рекомендаций по выделению возрастных состояний луговых растений [1]. Уровни изменчивости определяли по классификации С.А. Мамаева [5]. Определение лабораторной всхожести семян проводили по методике М.К. Фирсовой [11].
Место сбора материала. Наблюдения проводились в 2002-2007 гг. в 3-х популяциях: в Учалинском р-не РБ на горах Туй-тюбе и Мукагир, в Ишимбайском р-не РБ - на горе Тратау. Вид здесь произрастает в каменистых степях и на выходах скальных пород. Было проанализировано 260 особей (корневая система не изучалась).
Результаты исследований. В онтогенезе Oxytropis baschkirensis выделены следующие возрастные периоды и состояния: латентный;
прегенеративный с возрастными состояниями проростков, ювенильных, имматурных, виргинильных растений; генеративный с возрастными состояниями молодых, средневозрастных и старых генеративных растений; постгенеративный с возрастными состояниями субсенильных и сенильных растений (рис. 1).
Латентный период. Возобновление осуществляется только семенным путем. Семена созревают в конце июля - в августе, плоды опадают недалеко от материнского растения. Плод - боб продолговатоланцетный, длина 9,5-25,0 мм, ширина 2,0-10,2 мм, толщина 2,0-4,9 мм, длина носика 2,5-8,0 мм, прижато опушенный, с широкой брюшной перегородкой, без спинной перегородки. Семена почковидные, коричневые и оливковые (с темными пятнами и без пятен); длина 1,3-2,4 мм, масса 1000 семян составляет 1,6-2,1 г.
Семена в течение длительного срока могут сохраняться в почве и прорастать через несколько лет, поскольку для них, как и для других видов сем. Fabaceae характерна твердосемянность. Свежесобранные семена твердосемянностью не обладают (лабораторная всхожесть 90 %). При хранении увеличивается доля твердых семян: твердосемянность через 2 месяца хранения составляет 12 %, через 11 месяцев хранения - 31%. На 8-й год (94 месяца) хранения всхожесть составляет лишь 6 %.
Прегенеративный период. Проростки ф) в природных условиях появляются после схода снега, увлажнения и прогревания почвы. Основная масса проростков появляется в начале июня, но в зависимости от погодных условий и условий обитания этот процесс может начинаться в мае или в начале июля. Семядоли овальные и зеленые, длина 4-10 мм, ширина 2-5 мм. Первый лист тройчатосложный, листочки продолговато-эллиптические, эллиптические, цельнокрайние. Пластинки длиной 0,5-0,7 см, шириной 0,4-0,7 см, длина черешка - 0,9-2,4 см. После появления 2-3 листа
семядоли отмирают, что свидетельствует о переходе особи в новое возрастное состояние.
Ювенильное состояние (/). Растения однопобеговые, 2,8-6,0 см высотой, несущие 4-5 листа ювенильного типа - тройчатые, в пазухах которых закладываются боковые почки. Начинают появляться единичные непарноперистосложные листья с 2 парами листочков.
Имматурное состояние (ш). Растение представлено первичным побегом, достигает высоты 4,5-10,0 см, имеет 4-8 непарноперистосложных листьев с 3-6 парами листочков. Первые листья отмирают, сохраняются 12 ювенильных листа. Начинает формироваться каудекс. В конце состояния пазушные почки на базальной части главной оси, втянутые в почву, трогаются в рост и образуют 2-3 розеточных побега.
Виргинильное состояние (у). Появляются новые побеги - происходит кущение. Растения имеют 1-5 побегов 4,0-15,0 см высотой с 2-23 листьями взрослого типа: непарноперистосложные с 7-12 парами листочков. Продолжается формирование компактного подземного каудекса,
основными элементами которого являются базальные части побегов с почками возобновления. Растение приобретает вид взрослой нецветущей особи, имеющий несколько розеточных побегов.
Генеративный период. Молодые генеративные растения ^) характеризуются началом формирования многоглавого каудекса в результате развития боковых розеточных побегов; имеют 1-9 побегов (0-7 вегетативных и 1-6 генеративных побегов); высота розетки 7,0-21,0 см, диаметр розетки 6,3-29,0 см; образуют 1-8 соцветий (табл. 1).
Начало цветения приходится на июнь. В июле-августе на растениях можно наблюдать соцветия с бутонами, цветками, с зелеными и зрелыми плодами, что свидетельствует о проявлении ритмологической поливариантности [3]. Например, в популяции на горе Тратау 24.08.2004 г. наблюдалось следующее количество соцветий по фенофазам: бутонизации
3,1 % соцветий, цветения 5,7 %, начало роста завязи 4,4 %, зеленые плоды 36,4 %, побурение плодов 3,1 %, полная спелость плодов 27,6 %.
Средневозрастные генеративные растения ^2) характеризуются наибольшей мощностью. У растений этого возрастного состояния число побегов (4-34 шт. из них 0-24 вегетативных и 2-20 генеративных побегов), листьев (11-221), соцветий (6-39) и цветков (5-26) в соцветии, размеры листа (8-21 см длиной и 1,2-5,3 см шириной) и число пар листовых пластинок (8-21) достигают максимума, каудекс становится многоглавым.
Старые генеративные растения ^3) характеризуются уменьшением размеров растений (высота особей достигает 37 см, число побегов 5-20), биомассы, сокращением элементов в репродуктивной сфере (число генеративных побегов уменьшается до 1-7, соцветий до 1-7). Отличаются крупными размерами каудекса. С возрастом усиливается процесс отмирания тканей (отмерших тканей более 50 %), у некоторых особей начинается частичная партикуляция каудекса.
Временно нецветущие генеративные растения ^у) по морфологическим признакам сходные с виргинильным, возрастное состояние наступает в пределах возрастных состояний g1 и g2 или после их прохождения и может быть вызвано рядом причин: интенсивным
плодоношением в предшествующем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года в сроки закладки генеративных органов и др. Так, в популяции на горе Мукагир в 2004 г. было зафиксировано 19,5 % временно нецветущих растений (в прошлом году g1) (от общего числа виргинильных особей), в 2008 г. 1,7 % (в прошлом году g2).
Постгенеративный период. Субсенильные, и особенно, сенильные растения встречаются крайне редко. В отдельные годы наблюдений они не были обнаружены. Так, в популяциях на горе Туй-тюбе не было отмечено сенильных растений в 2004 и в 2007-2009 гг., на горе Мукагир в 2006 и 2008 гг.
Субсенильное состояние (ss). Растение имеет 5-9 розеточных вегетативных побегов, высота до 15 см и расположены они в основном по периферии каудекса. Число побегов и листьев уменьшается по мере отмирания отдельных глав каудекса. Происходит сильная общая партикуляция.
Сенильное состояние (s). Растения со слабыми побегами, несущими 2-5 листа с несколькими парами листочков. Иногда остается одиночный розеточный вегетативный побег с 3-4 измельчавшими листьями. Отмершие главы каудекса сохраняются частично, на живых - много мертвых участков, и они сильно разрушены (описание по нескольким особям).
Для биометрических показателей генеративных растений Oxytropis baschkirensis в условиях природы характерны следующие уровни изменчивости: средний (CV=13-20 %) для числа пар листочков, длины листа (кроме молодых генеративных растений - повышенный уровень); повышенный (CV=21-30 %) для высоты растений и розетки (кроме старых генеративных растений - высокий уровень), диаметра розетки, длины черешка у молодых генеративных растений, длины и ширины листовой пластинки, длины бокового листочка, ширины бокового листочка у старых генеративных растений; высокий (CV=31-40 %) для числа соцветий на побег у молодых и средневозрастных генеративных растений, числа побегов у старых генеративных растений, числа листьев на побег у молодых и средневозрастных генеративных растений, длины соцветия, длины черешка у средневозрастных и старых генеративных растений, ширины бокового листочка у молодых и средневозрастных генеративных растений; очень высокий (CV>40 %) для числа соцветий на растение и побег (у старых генеративных растений), числа побегов (у молодых и средневозрастных), а также для генеративных и вегетативных побегов, числа листьев на растение, числа листьев на побег у старых генеративных растений.
Рис. 1. Схема онтогенеза Oxytropis baschkirensis в местах естественного произрастания. http://ei.kubagro.ru/2011/02/pdf/27.pdf
Таблица 1 - Биометрические показатели генеративных растений Oxytropis baschkirensis
в местах естественного произрастания
Показатели Молодые генеративные растения (g1) Средневозрастные генеративные растения (g2) Старые генеративные растения (g3)
min-max M±m min-max M±m min-max M±m
Высота растений, см 9,5-34,0 19,7±0,5 13,0-40,0 23,7±0,5 9,5-37,0 17,9±0,9
Высота розетки, см 7,0-21,0 11,7±0,2 7,6-31,0 13,4±0,3 6,0-20,0 10,7±0,5
Диаметр розетки, см 6,3-29,0 15,4±0,4 10,0-45,0 21,4±0,5 11,0-33,0 20,1±0,8
Число соцветий на растение, шт. 1-8 4,0±0,2 6-39 12,9±0,5 1-7 3,7±0,3
Число соцветий на побег, шт. 1-4 1,8±0,1 1-6 2,2±0,1 1-4 1,4±0,1
Число побегов, шт. 1-9 4,3±0,2 4-34 9,6±0,5 5-20 11,0±0,5
Число вегетативных побегов, шт. 0-7 2,0±0,1 0-24 3,3±0,4 2-17 8,2±0,5
Число генеративных побегов, шт. 1-6 2,2±0,1 2-20 6,3±0,2 1-7 2,8±0,2
Число листьев на растение, шт. 5-63 20,7±0,8 11-221 51,7±3,0 20-143 51,2±4,0
Число листьев на побег, шт. 1-14 5,1±0,2 2-13 5,3±0,2 2-11 4,6±0,3
Длина соцветия, см 1,8-10,5 4,0±0,1 1,6-8,1 4,3±0,1 1,5-7,6 4,0±0,2
Длина черешка, см 2,0-8,5 4,8±0,1 2,4-12,0 5,2±0,1 1,0-7,5 4,2±0,2
Длина листовой пластинки, см 4,0-13,0 7,6±0,1 3,8-14,5 8,3±0,2 4,5-12,5 7,4±0,2
Длина листа, см 7,2-18,8 12,4±0,2 8,0-21,0 13,5±0,2 7,5-18,5 11,5±0,3
Ширина листовой пластинки, см 1,3-4,0 2,3±0,1 1,2-5,3 2,5±0,1 0,9-3,8 2,1±0,1
Число пар листочков, шт. 7-18 11,9±0,2 8-21 13,1±0,2 9-19 12,5±0,3
Длина бокового листочка, см 0,4-2,1 1,3±0,03 0,5-2,8 1,4±0,03 0,6-2,0 1,1±0,05
Ширина бокового листочка, см 0,2-0,8 0,4±0,01 0,2-1,0 0,5±0,01 0,2-0,7 0,4±0,02
http://ei.kubagro.ru/2011/02/pdf/27.pdf
Список использованной литературы:
1. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II. Москва: МГУ, 1983. 96 с.
2. Князев М.С. Заметки по систематике и хорологии видов родства Oxytropis (Fabaceae) на Урале. II. Виды родства Oxytropis ambigua // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 1. С. 126-133.
3. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа, 2001. 237 с.
4. Куватова Д.Н. Характеристика генеративных растений Oxytropis ambigua (Pall.) DC. в популяции на горе Тра-тау // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. трудов. Вып. 2. Уфа, 2006. С. 125-129.
5. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.
6. Маслова Н.В., Кучеров Е.В. Результаты изучения биологии при интродукции редких видов декоративных растений из рода Oxytropis DC. в Республике Башкортостан // Ботанические сады России: история, место и роль развитии современного общества. Соликамск, 2001. С. 86-89.
7. Минина Н.Н. Декоративные дикорастущие растения флоры Республики Башкортостан (интродукция и перспектива использования в озеленении): Дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2000. 236 с.
8. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Куватова Д.Н. Оценка состояния популяции Oxytropis ambigua (Fabaceae) на Южном Урале // XII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Т. 2. Ульяновск, 2008. С. 138-143.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
10. Уранов А. А. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
11. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозгиз, 1959. 350 с.
Авторы Маслова Н.В.
Мулдашев А.А. Галеева А.Х.
Куватова Д.Н. Елизарьева О. А.
