CC BY
42
Turczaninowia 21 (2): 86-100 (2018) DOI: 10.14258/turczaninowia.21.2.10 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 575.174.015.3:582.475.2
Изменчивость и дифференциация Larix cajanderi, L. dahurica и L. sibirica
по форме семенных чешуй шишек
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Проспект Рыбаков, 19/а, г. Петропавловск-Камчатский, 683024, Россия. E-mail: [email protected]
2Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, ул. Портовая, 18, г. Магадан, 685000, Россия.
E-mail: [email protected]
3Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Академгородок, 50/28, г. Красноярск, 660036, Россия.
E-mail: [email protected]
Ключевые слова: геометрическая морфометрия, дифференциация, изменчивость, Северная Азия, семенные чешуи, Larix.
Аннотация. Проведен анализ внутри- и межвидовой изменчивости трех видов лиственниц Северной Азии (Larix cajanderi, L. dahurica и L. sibirica) по форме семенных чешуй шишек с использованием методов геометрической морфометрии. Сборы шишек L. cajanderi включают девять выборок из трех географических районов: Камчатки, Якутии и Магаданской области. Для сравнения с лиственницей Каяндера использовали шишки лиственницы даурской из Эвенкии и Забайкалья. Выборки шишек лиственницы сибирской были проведены в трех районах Южной Сибири. Основные направления изменчивости формы чешуй оценивали с помощью анализа главных компонент (РСА) частных деформаций чешуй. Значения главных компонент (относительные деформации) использовали в качестве признаков формы чешуй при проведении дискриминантного анализа. Выявлено сходство основных направлений изменчивости формы семенных чешуй шишек, что свидетельствует о параллельной изменчивости признаков генеративных органов лиственниц Северной Азии. Расстояния Махалонобиса (Б2), рассчитанные по относительным деформациям чешуй, варьируют от 14,7 до 25 при сравнении популяций L. sibirica и L. cajanderi. Между популяциями близких видов L. dahurica и L. cajanderi Б2 варьирует от 6,4 до 15,5. Между популяциями L. &чЬтса и L. dahurica Б2 составляет 13,8-21,4 для эвенкийской выборки L. dahurica и 7,6-12,2 для забайкальской. Лиственница Каяндера отличается от лиственницы даурской по форме семенных чешуй шишек, что подтверждает ее видовую самостоятельность. Высокая степень различий популяций L. cajanderi, произрастающих в Якутии и на полуострове Камчатка, указывает на принадлежность их к разным географическим расам.
1 Kamchatka Branch of the Pacific Geographical Institute, Far East Branch of Russian Academy of Sciences, Rybakov str., 19-a,
Petropavlovsk-Kamchatsky ,683024, Russia
2 Institute of Biological Problems of the North, Far-Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Portovaya str., 18,
Magadan, 685000, Russia
3 V. N. Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Akademgorodok, 50/28, Krasnoyarsk,
660036, Russia
В. П. Ветрова1, Н. В. Синельникова2, А. П. Барченков
,3
Variability and differentiation of Larix cajanderi, L. dahurica and L. sibirica on shape of cone scales
V. P. Vetrova1, N. V. Sinelnikova2, A. P. Barchenkov3
Поступило в редакцию 14.09.2017 Принято к публикации 29.03.2018
Submitted 14.09.2017 Accepted 29.03.2018
Keywords, cone scales, differentiation, geometric morphometries, Larix, North Asia, variability.
Summary. Intra- and interspecific variability of three larch species of North Asia (Larix cajanderi, L. dahurica, L. sibirica) has been analyzed based on the shape of cone scales, using geometric morphometrics. L. cajanderi was represented by nine population samples of cones from three regions: Kamchatka, Yakutia, and Magadan Oblast. L. cajanderi cones were compared with L. dahurica cones from Evenkia and the Transbaikal region. Samples of L. sibirica cones were collected in three regions of South Siberia. Patterns of shape variation of cone-scales were investigated using principal component analysis (PCA) of partial warps of scales. The PCA-values (relative warps) were used as the features of shape of scales in conducting discriminant analysis. The study revealed similar main trends in variability of cone scale shapes, suggesting parallel variability of generative organs in Larix species of North Asia. The Mahalonobis (D2) distances calculated from relative warps of scales vary from 14.7 to 25 when comparing the populations of L. sibirica and L. cajanderi. Between populations of closely related species, L. dahurica and L. cajanderi, D2 vary from 6.4 to 15.5. Between populations of L. sibirica and L. dahurica, D2 is 13.8-21.4 for the sample L. dahurica from Evenkia and 7.6-12.2 for the Transbaikal one. The shape of the cone scales of L. cajanderi differs from that of L. dahurica, proving that this is an independent species. The high degree of differentiation between the populations of L. cajanderi in Yakutia and Kamchatka indicates that they may belong to different geographical races.
Введение
Значительный полиморфизм рода Larix Mill. Северной Азии является одной из основных проблем систематики рода в этом регионе (Dy-lis, 1961; Bobrov, 1972; Abaimov, Koropachins-kiy, 1984; Koropachinskiy, Vstovskaya, 2002). Для Восточной Сибири и Дальнего Востока указывается распространение девяти видов лиственницы (Bobrov, 1978), из которых признаны три вида: L. sibirica Ledeb. - лиственница сибирская, L. dahurica Laws. (= L. gmelinii (Rupr.) Rupr.) -лиственница даурская, L. cajanderi Mayr. - лиственница Каяндера, а таксономическое положение шести видов (L. maritima Sukacz., L. lubarskii Sukacz., L. ochotensis Kolesn, L. middendorfii Kole-sn., L. amurensis Kolesn. и L. komarovii Kolesn.), описанных В. Н. Сукачевым (Sukachev, 1931) и Б. П. Колесниковым (Kolesnikov, 1946), остается спорным (Koropachinskiy, 1989; Koropachinskiy, Vstovskaya, 2002). Отсутствие у представителей рода Larix выраженной репродуктивной изоляции проявляется в существовании большого количества гибридных комплексов, сочетающих в себе признаки двух и даже трех видов. Е. Г. Бобров (Bobrov, 1978) из шести видов, описанных Б. П. Колесниковым и В. Н. Сукачевым, принял только два - L. maritima и L. lubarskii, которые он считал гибридогенными видами, сложившимися в процессе интрогрессивной гибридизации между L. olgensis A. Henry, L. kamtshatica (Rupr.) Carrière и L. dahurica. Larix ochotensis он поместил в синонимы к L. maritima, а L. komarovii - частично к L. olgensis и L. lubarskii. И. Ю. Коропачинский (Koropachinskiy, 1989) признавал только три достаточно стабильных дальневосточных вида: L. olgensis, L. dahurica и L. cajanderi. В. А. Недо-лужко (Nedoluzhko, 1995) указывает для Дальне-
го Востока четыре вида лиственниц: L. olgensis, L. kamtschatica, L. cajanderi и L. dahurica.
В зарубежных источниках сведения о видах рода Larix, произрастающих на территории России, довольно противоречивы и содержат неполную информацию об их систематике и распространении. По данным А. Farjon с соавторами (Farjon, 2001, 2005; Govaerts, Farjon, 2010; Farjon, Filer, 2013), на северо-востоке Азии распространен один вид лиственницы -L. gmelinii, включающий четыре разновидности: L. gmelinii var. gmelinii с ареалом от Енисея до Берингова моря, L. gmelinii var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg., распространенная на Хоккайдо, Сахалине и на юге Курильских островов, L. gmelinii var. olgensis (A. Henry) Ostenf. et Syrach., отмеченная для Приморья, северного Китая и Северной Кореи, и высокогорный эндемик Китая L. gmelinii var. principis-ruppre-chtii (Mayr.) Pilg. K. I. Christensen (2000) также рассматривает лиственницы Дальнего Востока в статусе разновидностей одного вида - L. gmeli-nii. Согласно WCSP (World Checklist of Selected Plant Families, 2018), для лиственницы Гмелина принято название Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen., а лиственница Каяндера считается синонимом типовой разновидности лиственницы Гмелина, наряду с дальневосточными лиственницами L. ochotensis, L. kamtschatica, L. olgensis var. komarovii Kolesn. (Govaerts, Farjon, 2010). Вид L. amurensis Kolesn. вэтомспискерассматривается как синоним L. gmelinii var. olgensis, а L. kurilen-sis Mayr - как синоним L. gmelinii var. japonica.
Зарубежные данные о систематике дальневосточных видов лиственницы подверглись критике со стороны российских ученых (Ko-ropachinskiy, Milyutin, 2011; Orlova, 2012). Об-
ширный материал по изменчивости признаков и ареалу распространения лиственниц даурской и Каяндера доказывает их бесспорную видовую самостоятельность (Bobrov, 1978; Abaimov, Ko-ropachinskiy, 1984; Barchenkov, Milyutin, 2008; Koropachinskiy, Milyutin, 2011). Важными диагностическими признаками этих видов лиственницы являются угол отклонения чешуй от оси шишки, ширина зрелых шишек и их форма. Для L. cajanderi наиболее типичны сплюснуто-шаровидные шишки с углом отклонения чешуй 7080°, а у L. dahurica обычны шишки яйцевидной формы со слабо отклоненными чешуями, длина шишек всегда превышает ее толщину (Abaimov, Koropachinskiy, 1984; Orlova, 2012). Эти виды различаются по ряду эколого-биологических свойств: по потребности суммы положительных температур, необходимых для начала цветения, по срокам и характеру рассеивания семян (Abaimov, Koropachinskiy, 1984). По мнению Б. П. Колесникова (Kolesnikov, 1946) и Е. Г. Боброва (Bobrov, 1978), лиственница Каяндера - молодой вид, сформировавшийся в конце плейстоцена в исходных популяциях лиственницы даурской.
В ходе критической ревизии семейства Pinaceae России Л. В. Орловой были изучены типовые образцы таксонов и гербарный материал по роду Larix, хранящиеся в российских и зарубежных Гербариях (Orlova, 2012). По результатам ревизии рода Larix приводится оригинальный ключ по вегетативным и репродуктивным органам для определения девяти восточносибирских и дальневосточных таксонов, включая L. sibirica, L. cajanderi, L. kamtschatica, L. dahurica, L. x czekanowskii Szafer. (L. sibirica x L. dahurica), L. olgensis, L. komarovii, L. lubarskii и L. maritima, а также для распространенных на севере Китая и в Японии L. principis-rupprechtii Mayr и L. kaempferi (Lamb.) Carriere (Orlova, 2012; Phirsov et al, 2016).
Обзор многочисленных исследований по изменчивости и систематике лиственниц за прошедшее столетие показал их недостаточность для суждений о статусе и генезисе восточносибирских и дальневосточных таксонов (Iro-shnikov, 2004). По мнению А. И. Ирошникова, проведенные исследования дают представление об изменчивости отдельных признаков только для части видового ареала, поэтому необходимы дальнейшие исследования фенофонда и генофонда с увеличением числа диагностических признаков. По-прежнему актуальным остается изучение внутривидовой изменчивости
L. е^а^еп в связи со сведениями о генетической и фенотипической неоднородности данного вида в пределах ареала. Неопределенным остается таксономический статус лиственницы, произрастающей на Камчатке и в Магаданской области, которая в настоящее время относится к Ь cajanderi (КогорасЫ^Ыу, У8ШУ8кауа, 2002).
Появление в последние годы большого объема исследований по изучению генетической изменчивости лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока привело к еще большему пониманию дифференциации видов в этом регионе. В работах многих исследователей, изучавших генетическую изменчивость лиственниц, отмечается существование значительных различий между популяциями лиственниц с побережья Охотского моря, Камчатки и континентальными - из Якутии, Магаданской области, Забайкалья ^етейкоу et а1., 2003; Kozyrenko et а1., 2004; Semerikov, Ро1е2Ьаеуа, 2007; Polezhaeva et а1., 2010; Ьагюпоуа, Oreshkova, 2010; Oreshkova et а1., 2015).
По результатам анализа генетической изменчивости с помощью митохондриальных ДНК-маркеров ^етейко^ Po1ezhaeva, 2007) подтвержден таксономический статус лиственницы Каяндера, растущей в верховьях р. Колымы. В этом районе высокополнотные лиственничники, произрастающие на территории Оротукской котловины в долине р. Колымы, значительно отличаются преобладанием нетипичных для Ь. cajanderi шишек яйцевидной и широкояйцевидной формы (Sine1nikova, Ра^ото^ 2011). Это дало основание для гипотезы о том, что эта лиственница является или межвидовым гибридом между лиственницей даурской и Каяндера или особым экотипом Ь. cajanderi. Результаты исследования изменчивости генеративных и вегетативных органов, а также генетические исследования показали, что оротукская лиственница является популяцией Ь. сajanderi (Zhurav1ev et а1., 2010), а ее наблюдаемая морфологическая изменчивость проявляется в формировании особого оротукского экотипа (климатипа), характеризующегося повышенным фенотипическим и генетическим разнообразием и, возможно, заслуживающего выделения в качестве самостоятельного внутривидового таксона (Sine1nikova, Ра^ото^ 2011).
Образцы с Камчатки отличаются от континентальных популяций лиственницы Каяндера с Колымского нагорья по генетической изменчивости и форме семенных чешуй шишек (Oresh-
kova et al., 2015; Vetrova et al., 2016). Фенотипи-ческий анализ, проведенный В. П. Путенихиным (Putenikhin, 1998), по комплексу таксономически значимых признаков генеративных органов показал, что лиственница, произрастающая на Камчатке, отличается от лиственницы Каяндера и, вероятно, является гибридным видом L. cajan-deri х L. kurilensis. Отличие камчатских популяций лиственницы от лиственницы Каяндера было выявлено и по кариологическим данным (Muratova, 1995). Морфологические исследования показали связь камчатских популяций лиственницы с L. kamtschatica (Dylis, 1961; Adri-anova et al., 2011). Данные по изменчивости ци-топлазматических ДНК-маркеров выявили обособленное генетическое положение и гибридный генезис популяций лиственницы на Камчатке (Polezhaeva, 2010; Polezhaeva al., 2010). Генетические данные подтверждают предположение о том, что лиственница на Камчатке пережила плейстоценовый максимум оледенения в рефу-гиумах, на что указывают палинологические исследования (Egorova, 2008; Krestov et al., 2009).
Генетические исследования подтвердили видовую самостоятельность критических дальневосточных таксонов L. kamtschatica и L. ochoten-sis, а также наличие на Дальнем Востоке зоны интрогрессивной гибридизации лиственниц L. dahurica и L. olgensis (Semerikov et al., 2003; Se-merikov, Polezhaeva, 2007; Polezhaeva, Semerikov, 2009; Polezhaeva, 2010; Polezhaeva et al., 2010). Оценка генетической изменчивости лиственницы по хлоропластным маркерам подтверждает выделение L. cajanderi в самостоятельный таксон, в то время как по митохондриальным маркерам популяции северо-востока нечетко отделяются от остальных восточносибирских популяций лиственницы, что указывает на недавнюю дивергенцию лиственницы Каяндера от лиственницы даурской (Polezhaeva, 2010).
Обзор литературы показывает необходимость продолжения исследований по систематике и изменчивости дальневосточных видов лиственниц. Для оценки внутри- и межвидовой изменчивости лиственницы мы выбрали форму семенных чешуй шишек как признака с наибольшей генетической детерминированностью. Анализ работ П. П. Попова(Popov, 1999, 2005, 2014) по изменчивости формы семенных чешуй ели еще раз подтверждает диагностическую ценность формы чешуй для анализа географической изменчивости видов, выделения межвидовых и внутривидовых таксонов хвойных. Л. В. Орло-
ва (Orlova, 2012) отметила в числе важных для систематики лиственниц такие признаки репродуктивных органов, как размеры, форму, опушение и окраску зрелых шишек, семенных и кроющих чешуй, подчеркнув, что к числу особо важных признаков относится форма верхнего края семенных чешуй. Новые возможности изучения фенофонда лиственниц открывает геометрическая морфометрия, которая позволяет визуализировать форму и определить направления изменчивости генеративных органов, выделить морфотипы и количественно оценить степень внутривидовой дифференциации (Oreshkova et al., 2015; Vetrova et al., 2016).
В нашей работе мы попытались проанализировать географическую изменчивость формы семенных чешуй трех видов лиственницы L. cajanderi, L. sibirica, L. dahurica с использованием методов геометрической морфометрии. Цель настоящей работы - оценка дифференциации видов по форме семенных чешуй шишек и определение возможности применения геометрической морфометрии в таксономии лиственницы.
Материалы и методы
Сборы шишек L. cajanderi включают девять популяционных выборок из трех географических районов: Камчатки, Якутии и Магаданской области (табл. 1.). Выборки шишек на Камчатке были проведены в лиственничниках равнинной и предгорной части Центральной Камчатской депрессии и в горных лиственничниках восточного макросклона Срединного хребта. В Магаданской области выборки сделаны в горных лиственничных редколесьях Колымского нагорья и в долинных лиственничных лесах верховий Колымы. Три выборки L. cajanderi из Якутии: две из лиственничников Центральной Якутии и одна из притундрового редколесья в окр. пос. Черского. Для сравнения с лиственницей Каяндера использовали выборки шишек L. dahurica из Эвенкии и Забайкалья. Выборки шишек L. sibirica были проведены в Южной Сибири: в подтаежно-ле-состепных лиственничниках Кузнецкого Алатау (Хакасия), в предгорьях Чергинского хребта на Алтае и горно-таежных лиственничниках Тывы.
Все выборки шишек сравнивали по форме семенных чешуй методами геометрической мор-фометрии. Этот аналитический подход активно используется в биоморфологии в последние десятилетия (Adams et al., 2004). В геометрической морфометрии форма объекта описывается совокупностью координат меток, нанесенных на его
Таблица 1
Характеристика исследованных выборок видов рода Larix
Код популяции Количество деревьев в выборке Географическое местоположение выборки Географические координаты
Larix cajanderi
L.c_Orotuk 30 Магаданская область, окр. с. Оротук. Вторая надпойменная терраса р. Колымы. Высота над ур. м. 482 м. 62°07' с. ш. 148°30' в. д.
L.c_Saturn 30 Магаданская область, устье ручья Сатурн в горном массиве Бол. Анначаг. Шлейф склона ю-в экпозиции, высота над ур. м. 850 м. 62°03' с. ш. 149°09' в. д.
L.c_Necha 30 Магаданская область, устье р. Нечи. Склон северной экспозиции, крутизна 20°. Высота над ур. м. 615 м. 62°10' с. ш. 147°56' в. д.
L.c_Anvg 30 Камчатка, восточный макросклон Срединного хребта, долина р. Анавгай. Высота над ур. м. 375 м. 56°05' с. ш. 158°56' в. д.
L.c_Stud 30 Камчатка, Центральная Камчатская депрессия, долина р. Студеной. Высота над ур. м. 172 м. 55°54' с. ш. 159°57' в. д.
L.c_Uks 30 Камчатка, восточный макросклон Срединного хребта, долина р. Уксичан. Высота над ур. м. 515 м. 55°56' с. ш. 158°38' в. д.
L.c_Namsky 20 Центральная Якутия, долина реки Лены, севернее г. Якутска, Намский улус 62°35' с. ш. 129°43' в. д.
Lc_Kangal 27 Центрально-Якутская низменность, Мегино-Кангалас-ский улус 62°21'с. ш. 130°39' в. д.
L.c_ N-kolym 22 Якутия, Колымская низменность, окр. пос. Черский 68°45' с. ш. 161°19' в. д.
Larix sibirica
L.s_Altay 28 Алтай, восточный макросклон Алтайского горного массива, предгорья Чергинского хребта. Высота 500 м над ур. м. 51°34' с. ш. 85°34' в. д.
L.s_Tyva 22 Тыва, Западный Саян, окр. Ак-Довурак, юго-западный склон, 1000 м над ур. м. 51° 23' с. ш. 90° 27' в. д.
L.s_Khakasia 27 Хакасия, предгорья Кузнецкого Алатау, восточный склон, 500 м над ур. м. 54° 59' с. ш. 89° 49' в. д.
Larix dahurica
L. d_Even 22 Эвенкия, Средне-сибирское плоскогорье, южный склон, устье реки Кочечум 64°19' с. ш. 100°07' в. д.
L. d_Ingoda 23 Восточное Забайкалье, юго-западный склон хребта Черского, долина р. Ингоды, 700 м над ур. м. 51° 49' с. ш. 113° 09' в. д.
поверхности или по контуру. Для статистической оценки изменчивости формы морфологических объектов внутри и между популяциями используют параметры, описывающие индивидуальные различия координат меток (частные деформации) и относительные деформации, рассчитанные на основе ковариации частных оценок деформаций. Обработку и анализ данных проводили с помощью пакета IMP-программ (Integrated Morphometries Programms) (Sheets, 2001; Rolf, 2010) в соответствии с методическими указаниями по применению геометрической морфометрии в биологии (Pavlinov, Mikeshina, 2002; Zelditch et al., 2004).
Материалом для исследования послужили шишки, собранные с 20-30 деревьев в каждой популяции (табл. 1). С каждого дерева было со-
брано 15-20 шишек, из которых для анализа выбирали пять шишек. Из средней части шишек брали по 3-5 чешуй, затем из этих образцов выбирали наиболее репрезентативные пять чешуй для каждого дерева, которые сканировали и использовали для анализа. На сканированные изображения по контуру чешуй наносили метки с помощью экранного дигитайзера TPSDig (Rolf, 2010), который позволяет провести расстановку меток и сохранить их координаты в файле данных. Семенные чешуи относятся к билатерально симметричным структурам, поэтому для характеристики их формы были выбраны 10 меток (контурных точек) на одной стороне чешуй (Oreshkova et al., 2015). Метки 1 и 2 были поставлены на оси симметрии у основания и у верхушки чешуй, метка 3 у лиственниц Каянде-
ра и даурской соответствует точке изгиба верх- (рис. 1). Остальные метки (4, 5, 6, 7, 8, 9 и 10) ней части чешуй, у лиственницы сибирской по- расставлены: под углом 30, 50, 70, 90, 110, 130 и ставлена под углом 15 градусов к оси симметрии 145 градусов к оси симметрии.
a be
1 1 1
Рис. 1. Расстановка меток на сканированных изображениях семенных чешуй шишек Ьатгх cajanderi (а), L. sibirica (Ь) и Ь. dahurica (с). Показаны средние формы семенных чешуй.
Исходные координаты меток нормировали с помощью Прокрустова совмещения выборки чешуй с общей средней конфигурацией в программе CoordGen6 (Sheets, 2001). На основе нормированных координат меток в программе PCAGen6n (Sheets, 2001) были получены оценки изменчивости формы чешуй (частные деформации), характеризующие изменения конфигурации всех чешуй по результатам их совмещения с общей средней. Затем по ковариационной матрице этих частных деформаций в программе PCAGen6n был выполнен анализ главных компонент для оценки внутривидовой изменчивости формы че-шуй. В этой программе по визуализации результатов PCA были получены теоретически возможные изменения формы чешуй, соответствующие минимальным и максимальным значениям четырех главных компонент. Для получения полного изображения чешуй использовали дублирование и отражение от оси симметрии координат меток, полученных на одной стороне чешуй методом скользящей базовой линии (SBR-sliding baseline registration), который исключает вращение оси симметрии морфологических структур. Дис-криминантный анализ выполнен в программе STATISTICA-8 (StatSoft Inc., 2007) по полной матрице относительных деформаций - значений десяти главных компонент изменчивости формы чешуй, полученных в программе PCAGen6n. По результатам дискриминантного анализа получены оценки расстояний Махалонобиса между популяциями и видами лиственниц по форме
семенных чешуй шишек. Кластерный анализ матрицы расстояний Махалонобиса был выполнен для оценки дифференциации выборок, используя метод невзвешенных парногрупповых средних (UPGMA) в программе STATISTICA-8 (StatSoft Inc., 2007).
Результаты и их обсуждение
Основные направления изменчивости формы семенных чешуй шишек L. cajanderi, L. sibirica, L. dahurica, характеризующие по результатам PCA около 90 % вариации их формы в соответствии с долей первых четырех главных компонент в общей дисперсии оценок частных деформаций, показаны на рис. 2, 3 и 4. Наибольшая изменчивость формы чешуй у всех трех видов (56-58 % общей дисперсии значений частных деформаций чешуй) связана с варьированием ширины и длины чешуй, выделяемых первой главной компонентой. Вторая главная компонента (около 17 % общей дисперсии) характеризует изменчивость сужения верхней части чешуй, согласованную с расширением их нижней части (рис. 2c-d, 3c-d, 4c-d). Третья главная компонента (около 11 % общей дисперсии) описывает изменчивость чешуй за счет одновременного расширения и верхней и нижней части при сужении центральной части (чешуи овальной формы) и наоборот - сужение и верхней и нижней части чешуй при расширении центральной части при формировании чешуй сердцевидной формы (рис. 2e-f, 3e-f, 4e-f). Четвертая главная компонента (5
е f £ Ь
Рис. 2. Направления изменчивости формы семенных чешуй шишек Ьапх cajanderi по результатам РСА-анализа выборки чешуй с 248 деревьев из девяти популяций. Стрелками показаны изменения положения меток средней конфигурации чешуй в соответствии с максимальными и минимальными значениями четырех главных компонент: РС1 (а, Ь); РС2 (с, ё); РС3 (е, РС4 И).
Рис. 3. Направления изменчивости формы семенных чешуй шишек Larix dahurica по результатам РСА-анализа выборки чешуй с 45 деревьев из Эвенкии и Забайкалья. Обозначения как на рис. 2.
% общей дисперсии) у лиственниц Ь. са]а^еп и Ь. dahurica характеризует изменчивость глубины выемки и ширины верхней части чешуй, согласованную с незначительным расширением или сужением нижней трети чешуй (рис. 2g-h, 3g-h). У Ь. dahurica выявлены сходные с лиственницей Каяндера направления изменчивости формы семенных чешуй шишек, описываемые главными компонентами (рис. 3). Полученные данные согласуются с описанием семенных чешуй лиственниц даурской и Каяндера (Ог1оуа, 2012): лопатовидные для Ь. dahurica и почти округлые или немного продолговатые для Ь. са]а^еп. Шишки исследованных камчатских популяций соответствуют признакам лиственницы Каянде-ра (АЬатоу, КогорасЫ^Ыу, 1984) и признакам охотско-камчатской расы Ь. kurilensis, описанным Н. В. Дылисом (Бу^, 1961): чешуи, сильно отклоненные от оси шишек, плоские, неотогнутые или слабо-отогнутые по верхнему краю.
Направления изменчивости формы семенных чешуй лиственницы сибирской, выявленные по результатам РСА-анализа (рис. 4), в целом соответствуют данным Н. В. Дылиса (Бу^, 1947) о том, что наиболее типичными для лиственницы сибирской являются чешуи яйцевидные и широкояйцевидные, а кроме них встречаются округлые, овальные и продолговато-миндалевидные. Основное отличие формы семенных чешуй ши-
шек L. cajanderi и L. dahurica от L. sibirica заключается в наличии выемки в верхней части чешуй. Выемчатые чешуи являются признаком филогенетически более молодым (Abaimov, Koropach-inskiy, 1984). Предполагается, что лиственница даурская появилась на востоке Азии незадолго до плейстоцена и благодаря морозостойкости, устойчивости к заболоченности и мерзлоте почв расселилась на запад, вытесняя лиственницу сибирскую (Dylis, 1947, 1961). У лиственницы сибирской, в отличие от выемчатых чешуй дальневосточных лиственниц, наиболее типичны чешуи с тупоугольной и округлой вершиной, реже отмечаются чешуи со срезанным, слабо зазубренным и слабовыемчатым верхним краем (Dy-lis, 1947). Слабовыемчатые чешуи по их доле в общей выборке чешуй шишек L. sibirica в нашем исследовании составляют менее 3 %.
Популяции L. sibirica различались по форме семенных чешуй шишек. На плоскости первых двух главных компонент изменчивости частных деформаций чешуй в области положительных значений PC1 и отрицательных по PC2 (рис. 5а) доминирует выборка с Кузнецкого Алатау с широкими и широкояйцевидными чешуями (рис. 4a, d). В области же отрицательных значений первой главной компоненты, что соответствует более узким удлиненным чешуям (рис. 4b), преобладают особи тувинской популяции (рис. 5а).
Рис.4. Направления изменчивости формы семенных чешуй шишек Ьапх вЛтса по результатам РСА-анализа выборки чешуй с 77 деревьев из трех популяций. Обозначения как на рис. 2.
Среднее положение на плоскости главных компонент (рис. 5а) занимает алтайская выборка с преобладанием округлых чешуй (рис. 4с).
По результатам дискриминантного анализа матрицы значений всех главных компонент изменчивости формы чешуй (РС1-РС10) популяция лиственницы сибирской с предгорий Кузнецкого Алатау значительно дифференцирована от горно-таежных выборок с Алтая и Тывы (табл. 2; рис. 5Ь). По мнению Н. В. Дылиса (БуНБ, 1947), популяции лиственницы северо-восточного Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного
Саяна относятся к верхне-енисейской географической расе, которая имеет высокий полиморфизм и характеризуется широкоовальными чешуями. Этому определению наиболее соответствует проанализированная нами популяция лиственницы сибирской с предгорий Кузнецкого Алатау. Вероятно, две другие выборки Ь. sibirica с Алтая и Тывы относятся к другой форме верх-нее-енисейской расы.
Расстояния Махалонобиса (Б2) между парами выборок варьируют от 1,4 до 24,9 в соответствии с разными таксономическими категориями «по-
Рис. 5. Дифференциация популяций Ьапх sibirica по форме семенных чешуй шишек: а - ординация популяций на плоскости двух главных компонент изменчивости формы семенных чешуй (РС1-РС2); Ь - ординация популяций по результатам канонического дискриминантного анализа.
пуляции-виды» (табл. 2, 3). Значительная внутривидовая дифференциация по форме чешуй характерна для лиственницы Каяндера. Меж-популяционные расстояния Махалонобиса (Б2) варьируют от 1,4 до 2,9 в камчатской группе, от 1,5 до 2,7 в магаданской группе и от 1,4 до 4,5 в якутской группе выборок. Наиболее дифференцированы камчатская и якутская группы популяций, расстояние Махалонобиса (Б2) между ними варьирует от 4,0 до 13,2, магаданские популяции занимают среднее положение (табл. 2). По результатам кластерного анализа матрицы расстояний Махалонобиса (Б2) выделяются две географические группы ценопопуляций листвен-
ницы Каяндера: камчатская, в которую кроме трех камчатских популяций входит магаданская выборка с устья р. Нечи, и колымско-якутская (рис. 6).
Большее сходство выборки с р. Нечи с камчатскими ценопопуляциями, в отличие от других магаданских выборок, было выявлено и по морфотипам семенных чешуй шишек (Уйгоуа й а1., 2016). Вероятно, сильно различающиеся камчатские и колымско-якутские выборки можно отнести к разным географическим расам L. са]а^еп. Эти результаты согласуются с полученными ранее данными о значительной генетической дифференциации камчатских и магадан-
Таблица 2
Расстояние Махалонобиса (Б2) между выборками Ьапх са]а^еп и Ь. dahurica по форме семенных чешуй шишек
Код популяции L. d_Ingoda L.d_Even L.c_Anvg L.c_Stud L.c_Uks L.c_Necha L.c_Orotuk L.c_Saturn L.c_Kangal L.c_Namsky
L. d Even 3,67 ***
L.c Anvg 10,79 10,26 ***
L.c Stud 13,09 12,03 2,91 ***
L.c Uks 12,43 10,81 1,41 2,37 ***
L.c Necha 10,29 7,75 2,47 2,20 3,75 ***
L.c Orotuk 9,93 5,66 2,15 4,48 2,84 2,73 ***
L.c Saturn 14,40 8,17 3,84 3,81 3,97 2,07 1,48 ***
L.c Kangal 14,82 7,48 6,40 9,69 6,98 6,33 1,92 2,44 ***
L.c Namsky 15,73 10,50 4,01 7,22 4,97 5,81 2,15 3,50 2,32 ***
L.c_N-kolym 12,66 5,64 8,75 13,24 8,41 9,46 3,35 5,27 1,44 4,55
Выборки L. dahurica, Забайкалье L. dahurica, Эвенкия L. sibirica, Алтай L. sibirica, Тыва L. sibirica, Хакасия L. cajanderi Камчатка L. cajanderi Магадан
Ь. dahurica, Эвенкия 3,73 ***
Ь. sibirica, Алтай 12,24 21,38 ***
Ь. sibirica, Тыва 10,93 19,46 1,44 ***
Ь. sibirica, Хакасия 7,61 13,78 3,93 5,57 ***
Ь. cajanderi, Камчатка 11,50 9,93 14,74 14,73 15,20 ***
Ь. cajanderi, Магадан 11,36 6,41 18,45 17,36 16,26 1,86 ***
Ь. cajanderi, Якутия 15,50 7,57 24,94 23,95 20,92 6,17 2,69
Таблица 3
Расстояние Махалонобиса (Б2) между выборками видов рода Ьапх по форме семенных чешуй шишек
ских выборок, которые входят в настоящее исследование (Oreshkova et а1., 2015). В частности, было установлено, что магаданские популяции лиственницы существенно отличаются от камчатских популяций как по уровню генетического разнообразия, так и по генетической структуре (Oreshkova et al., 2015). Генетические расстояния между популяциями с Колымского нагорья варьируют от 0,041 (между выборками Оротук и Сатурн) до 0,061 между выборкой с устья р. Нечи и руч. Сатурн (Oreshkova et а1., 2015). На Камчатке популяция с северной части Центральной Камчатской депрессии (ЦКД) дифференцирована от выборок с восточного макросклона Срединного хребта: DNei между выборкой с ЦКД (L.c_Stud) и ценопопуляциями Срединного хребта (L.c_Anvg и L.c_Uks) составляет 0,0440,048, тогда как генетические различия между двумя последними выборками почти в два раза ниже - DNei 0,024 (Oreshkova et а1., 2015). Генетическая дифференциация камчатских и мага-
данских популяций на порядок выше, чем меж-популяционные различия внутри этих регионов 0,369 ± 0,021) (Oreshkova et al., 2015), что подтверждает возможность принадлежности популяций лиственницы Колымского нагорья и полуострова Камчатка к разным географическим расам лиственницы Каяндера. Обособленность выборки с устья р. Нечи от остальных магаданских выборок, вероятно, объясняется различиями в их филогенезе. Эта выборка шишек взята из лиственничника на правом берегу р. Колымы, где заканчиваются отроги Беренджинского хребта, идущего в Хабаровский край и к побережью Охотского моря. Остальные выборки - на левом берегу р. Колымы, где выходят из Якутии юго-восточные отроги хребта Черского, который служит мостом в процессе филогенеза для значительного числа видов территории 1968).
Расстояния Махалонобиса (Б2) варьируют от 14,7 до 24,9 при сравнении популяций лиственниц Ь. sibirica и Ь. осдапЛеп, и от 6,4 до
Рис. 6. Дендрограмма сходства популяций Ьапх cajanderi и Ь. dahurica по результатам кластерного анализа матрицы расстояний Махалонобиса (Б2) по методу невзвешенных парногрупповых средних (UPGMA).
15,5 между близкими видами Ь. dahurica и Ь. cajanderi. Между популяциями лиственниц сибирской и даурской Б2 составляет 13,8-21,4 для эвенкийской выборки Ь. dahurica и 7,6-12,2 для забайкальской (табл. 3). Забайкальская выборка лиственницы даурской ближе к сибирской лиственнице по сравнению с выборкой из Эвенкии, вероятно, из-за того, что она взята на границе с зоной распространения лиственницы Чека-новского (Ь. czekanowskii Szafer) - гибрида лиственниц сибирской и даурской (КогорасЫ^Ыу, Мйуийп, 2011). По результатам канонического анализа относительных деформаций чешуй выборки трех видов лиственницы четко разделяются (рис. 7). Дискриминантный анализ полной матрицы значений относительных деформаций чешуй показал, что 94 % образцов лиственницы сибирской отличаются от выборок образцов че-шуй лиственницы Каяндера и даурской. Из образцов семенных чешуй лиственницы даурской 22 % имеют сходство с лиственницей Каяндера и 8 % - с лиственницей сибирской. И по результа-
там дискриминантного анализа, и по результатам кластерного анализа все выборки лиственницы Каяндера значительно дифференцированы от лиственницы даурской (табл. 2, 3; рис. 6, 7), что подтверждает ее видовую самостоятельность.
Заключение
Сходство основных направлений вариации формы семенных чешуй шишек свидетельствует о параллельной изменчивости признаков генеративных органов лиственниц Северной Азии. Межвидовые расстояния Махаланобиса значительно превышают средние значения межпопу-ляционных расстояний внутри видов. В отличие от Ь. sibirica, у Ь. cajanderi и Ь. dahurica семенные чешуи выемчатые, что считается признаком филогенетически более молодым (АЬатоу, КогорасЫ^Ыу, 1984). Лиственница Каяндера значительно отличается от лиственницы даурской по форме семенных чешуй шишек, что подтверждает ее видовую самостоятельность. Высокая степень различий популяций Ь. еа]ап-
Рис. 7. Дифференциация трех видов рода ЬаГх по форме семенных чешуй шишек. Показана ординация выборок по результатам канонического дискриминантного анализа.
deri, произрастающих в Якутии и на полуострове Камчатка, указывает на принадлежность их к разным географическим расам. Необходимо продолжить исследование таксономического положения лиственницы с Камчатки для проверки ее гибридного происхождения от скрещивания лиственниц Каяндера и курильской. Дифференциация L. sibirica в южной части Сибири подтверждает полиморфизм верхне-енисейской расы по форме семенных чешуй шишек. Типичные для верхне-енисейской расы признаки отмечены в выборке шишек лиственницы сибирской с предгорий Кузнецкого Алатау. Выборки шишек L. sibirica с северного Алтая и Западного Саяна отличались более узкими удлиненными чешуя-ми. Более точные оценки внутри и межвидовых различий лиственницы может дать выделение морфотипов семенных чешуй шишек. Геометри-
ческая морфометрия позволила получить новые данные по форме семенных чешуй шишек и провести количественный анализ внутри- и межвидовой изменчивости лиственницы, что дает основание рекомендовать этот аналитический подход для изучения таксономии хвойных.
Благодарности
Авторы выражают благодарность старшему научному сотруднику Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН (г. Чита), к. б. н., В. П. Макарову за предоставленные сборы шишек лиственницы даурской из Забайкалья, сотрудникам Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН - Ю. В. Савенковой и Н. В. Казакову за помощь в сборе и обработке материала.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Abaimov A. P., Koropachinskiy I. Yu. 1984. Listvennitsy Gmelina i Kayandera [Gmelin and Cajander Larches]. Nauka, Novosibirsk, 121 pp. [In Russian]. (Абаимов А. П., Коропачинский И. Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука, 1984. 121 с.).
Adams D. C., Rohlf F. J., Slice D. E. 2004. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the «Revolution». Italian Journal of Zoology 71: 5-16.
Adrianova I. Yu., Vasyutkina E. A., Krestov P. V. 2011. Ecogeographic Variation in the Generative Organs of Larch in the Russian Far East. Russian Journal of Ecology 42(1): 9-16. DOI: 10.1134/S1067413611010036
Barchenkov A. P., Milyutin L. I. 2008. Variability of generative organs of Gmelin and Kajander larches in East Siberia. Khvoynye borealnoy zony [Conifers of boreal zone] 25, 1-2: 37-43 [In Russian]. (Барченков А. П., Милютин Л. И. Изменчивость генеративных органов лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири // Хвойные бореальной зоны, 2008. Т. 25, № 1-2. С. 37-43).
Bobrov E. G. 1972. Istoriya i sistematika listvennits [History and taxonomy of Larches]. Nauka, Leningrad, 96 pp. [In Russian]. (Бобров Е. Г. История и систематика лиственниц. Л.: Наука, 1972. 96 с.).
Bobrov E. G. 1978. Lesoobrazuyushchiye khvoynyye SSSR [Coniferous forests of the USSR]. Nauka, Leningrad, 189 pp. [In Russian]. (БобровЕ. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.).
Christensen K. I. 2000. Coniferopsida. Flora Nordica 1: 91-115.
Dylis N. V. 1947. Sibirskaya listvennitsa [Siberian Larch]. MOIP, Moscow, 137 pp. [In Russian]. (Дылис Н. В. Сибирская лиственница. М.: МОИП, 1947. 137 с.).
Dylis N. V. 1961. Listvennitsa Vostochnoy Sibiri i Dalnego Vostoka [Larch in Eastern Siberia and the Russian Far East], Publishers of Academy of Sciences of USSR, Moscow-Leningrad, 209 pp. [In Russian]. Дылис Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.).
Egorova I. A. 2008. A brief outline of the history of the formation of modern vegetation of Kamchatka. In: Ma-terialy XXV Krasheninnikovskikh chtenii [Proceedings of the XXV Krasheninnikov readings]. Petropavlovsk-Kam-chatsky, 88-93 pp. [In Russian]. (Егорова И. А. Краткий очерк истории формирования современной растительности Камчатки // Материалы XXV Крашенинниковских чтений. Петропавловск-Камчатский, 2008. С. 88-93).
Farjon A. 2001. World Checklist and Bibliography of Conifers. 2nd ed. Royal Botanic Gardens, Kew. 309 pp.
Farjon A. 2005. A bibliography of conifers: selected literature on taxonomy and related disciplines of the Coniferales. Royal Botanic Gardens, Kew, 211 pp.
Farjon A., Filer D. 2013. An Atlas of the World's Conifers. An Analysis of their Distribution, Biogeography, Diversity and Conservation Status. Brill, Leiden, Boston, 524 pp.
Govaerts R., Farjon A. 2010. World Checklist of Pinaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://apps.kew. org/wcsp/ (Accessed 10 March 2018).
Iroshnikov A. I. 2004. Listvennitsy Rossii. Bioraznoobraziye i selektsiya. [Larches of Russia. Biodiversity and the Selection]. VNIILM, Moscow, 182 pp. [In Russian]. (Ирошников А. И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция. М.: ВНИИЛМ, 2004. 182 с.).
IurtzevB. A.1968. Flora Suntar-Khayata [Flora of Suntar-Khajat]. Nauka, Leningrad, 234 pp. [In Russian]. (Юр-цев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 234 с.).
Kolesnikov B. P. 1946. On taxonomy and history of development of larches of the section Pauciseriales Patschke. In: Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR [Materials on the History of the Flora and Vegetation of the USSR]. Iss. 2. Moscow-Leningrad, 21-86 pp. [In Russian]. (КолесниковБ. П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patshke // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 2. М.-Л., 1946. С. 21-86).
Koropachinskiy I. Yu. 1989. Pinophyta. In: Sosudistyye rasteniya sovetskogo Dalnego Vostoka [Vascular plants of sovjet Far East]. Vol. 4. Leningrad, 9-25 pp. [In Russian]. (Коропачинский И. Ю. Отд. Pinophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. T. 4. Л., 1989. С. 9-25).
Koropachinskiy I. Yu., Vstovskaya T. N. 2002. Drevesnyye rasteniya Aziatskoy Rossii [Woody Plants of Asian Russia]. GEO, Novosibirsk. 707 pp. [In Russian]. (Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: ГЕО, 2002. 707 с.).
Koropachinskiy I. Yu., Milyutin L. I. 2011. Botanical-geographical and forestry aspects of introgressive hybridization of Larix gmelinii Rupr. (Rupr) and L. cajanderi Mayr. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal [Contemporary Problems of Ecology] 2: 225-238.
Krestov P. V., Barkalov V. Yu., Omelko A. M., Yakubov V. V., Nakamura Yu., Sato K. 2009. Relic vegetation complexes in the modern refugia of Northeast Asia. In: Komarovskiye chteniya [V. L. Komarov Memorial Lectures]. Iss. 56. Dalnauka, Vladivostok, 8-92 pp. [In Russian]. (Крестов П. В., Баркалов В. Ю., Омелько А. М., Якубов В. В., Накамура Ю., Сато К. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов Северо-Восточной Азии // Комаровские чтения. Вып. 56. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 1-65).
Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Reunova G. D., Levina E. A., Zhuravlev Yu. N. 2004. Genetic diversity and relationships among Siberian and Far Eastern larches inferred from RAPD analysis. Russian Journal of Genetics 40(4): 401-409.
Larionova A. Ya., Oreshkova N. V. 2010. Genetic polymorphism of larch. Isozyme variability. In: Bioraznoo-braziye listvennits Aziatskoy Rossii [Larch biodiversity of Asian Russia]. GEO, Novosibirsk, 51-71 pp. [In Russian]. (Ларионова А. Я., Орешкова Н. В. Генетический полиморфизм лиственниц. Изоэнзимный полиморфизм// Биоразнообразие лиственниц Азиатской России. Новосибирск: ГЕО, 2010. С. 51-71).
Muratova E.N. 1995. Karyotype features of Larix cajanderi Mayr. In: Botanicheskiye issledovaniya v Sibiri [Botanical research in Siberia]. Iss. 3. Krasnoyarsk, 10-22 pp. [In Russian]. (Муратова Е. Н. Особенности кариотипа лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr) // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 3. Красноярск, 1995. С. 10-22).
Nedoluzhko V. A., Konspekt dendroflory rossiyskogo Dalnego Vostoka [Synopsis of the dendroflora of the Russian Far East]. Dalnauka, Vladivostok, 208 pp. [In Russian]. (Недолужко В. А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.).
Oreshkova N. V., Vetrova V. P., Sinelnikova N. V. 2015. Genetic and phenotypic diversity of Cajander larch (Larix cajanderi Mayr) in the north of the Russian Far East. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal [Contemporary Problems of Ecology] 8(18): 9-20. DOI: 10.1134/S1995425515010096
Orlova L.V. 2012. Synopsis of the wild and some introduced species of Larix Mill. (Pinaceae) of flora of Eastern Europe. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 43: 5-19 [In Russian]. (ОрловаЛ. В. Конспект дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Larix Mill. (Pinaceae) флоры Восточной Европы // Новости сист. высш. раст., 2012. Т. 43. С. 5-19).
Pavlinov I. Ya., Mikeshina N. G. 2002. Principles and methods of geometric morphometrics. Zhurnal obshchey biologii [Biology Bulletin Reviews] 63(6): 473-493 [In Russian]. (Павлинов И. Я., Микешина Н. Г. Принципы и методы геометрической морфометрии. Журнал общей биологии, 2002. Т. 63, № 6. С. 473-493.
Phirsov G. A. Orlova L.V., KhmarikA. G. 2016. The larch genus (Larix Mill., Pinaceae) at Peter the Great Botanical Garden. Vestnik VGU, ser. 11. Yestestvennyye nauki [Science Journal of Volgograd State University. Natural sciences] 1(15): 6-15 [In Russian]. (Фирсов Г. А., Орлова Л. В., Хмарик А. Г. Род лиственница (Larix Mill., Pinaceae) в Ботаническом саду Петра Великого // Вестн. Волгогр. гос. ун-та. Сер. 11. Естеств. науки, 2016. № 1(15). С. 6-15). DOI: 10.15688/jvolsu11.2016.1.1
Polezhaeva M. A., Semericov V. L. 2009. Genetic diversity of cpSSR loci in Larix genus over the Far East areas. Vestnik SVNTS [Bulletin of the North-East Scientific Center, Russia Academy of Sciences Far East Branch] 2: 75-84 [In Russian]. (Полежаева М. А., Семериков В. Л. Генетическая изменчивость ccSSR маркеров в р. Larix на Дальнем Востоке // Вестник СВНЦ, 2009, № 2. С. 75-84).
Polezhaeva M. A. 2010. Geneticheskaja izmenchivost tsitoplasmaticheskikh markerov Ibiogeographija listvennits (Larix Mill., Pinaceae) Dalnego Vostoka [Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. (Pinaceae) in Far East]: Avtoref. diss. ... kand. boil. nauk. Ekaterinburg, 21 pp. [In Russian]. (Полежаева М. А. Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2010. 21 с.).
Polezhaeva M. A., Lascoux M., Semericov V. L. 2010. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. in Northeast Asia. Molecular Ecology 19(6): 1239-1252. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04552.x
Popov P. P. 1999. Yel na vostoke Yevropy i v Zapadnoy Sibiri: populyatsionno-geograficheskaya izmenchivost i eye lesovodstvennoye znacheniye [Spruce in Eastern Europe and Western Siberia: a population-geographical variability and its silvicultural importance]. Nauka, Novosibirsk, 169 pp. [In Russian]. (Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. 169 е.).
Popov P. P. 2005. Yel yevropeiskaya i sibirskaya: struktura, intergradatsiya i differentsiatsiya populyatsionnykh system [European and Siberian spruce: structure, intergrading and differentiation of population systems]. Nauka, Novosibirsk, 231 pp. [In Russian]. (ПоповП. П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.).
Popov P. P. 2014. Zakonomernosti regionalnoy differentsiatsii populyatsii yeli yevropeyskoy i sibirskoy [Patterns of regional differentiation of European and Siberian spruce populations]. Nauka, Novosibirsk, 216 pp. [In Russian]. (Попов П. П. Закономерности региональной дифференциации популяций ели европейской и сибирской. Новосибирск: Наука, 2014. 216 с.).
Putenikhin V. P. 1998. Phenotypic analysis and taxonomy of larches. In: Larix-98. Proceedings of IUFRO Interdivisional Symposium "World resources for breeding, resistance and utilization". Krasnoyarsk, 80 p.
Rohlf F. J. 2010. Programs tpsDig, version 2.16, tpsUtility, version 1.47. The Department of Ecology and Evolution, Stony Brook University, NY. URL: http://life.bio.sunysb.edu/morph/
Semerikov V. L., Zhang H., Sun M., Lascoux M. 2003. Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytoplasmic and nuclear DNA. Molec. Phylogen. Evol. 27: 173-184.
Semerikov V. L., Polezhaeva M. A. 2007. Mitochondrial DNA variation pattern in larches of Eastern Siberia and the Far East. Russian Journal of Genetics 43 (6): 646-652. DOI: 10.1134/S1022795407060075
Sheets H. D. 2001. Integrated Morphometrics Programs. Dept. of Physics, Canisius College, Buffalo, NY. URL: http://www.canisius.edu/~sheets/morphsoft.html
Sinelnikova N. V., Pakhomov M. N. 2011. Morphological variability of Larix cajanderi Mayr in Orotuk depression (Kolyma valley). Turczaninowia 14, 3: 62-68 [In Russian]. (Синельникова Н. В., Пахомов М. Н. Морфологическая изменчивость лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr) в Оротукской котловине (долина р. Колыма) // Turczaninowia, 2011. Т. 14, вып. 3. С. 62-68).
Sukachev V. N. 1931. Two new valuable forestry tree species. In: Trudy i issledovaniya po lesnomu khozyastvu i lesnoy promyshlennosti [Research papers and investigations on forestry and the forest industry]. Iss. 10. 12-18 pp. [In Russian]. (СукачёвВ. Н. О двух новых ценных для лесного хозяйства древесных породах // Тр. и исслед. по лесному хоз-ву и лесной пром-сти, 1931. Вып. 10. С. 12-18).
StatSoft Inc. 2007. STATISTICA Data Analysis Software System, version 8.0. URL: http://www.statsoft.com/ Vetrova V. P., Oreshkova N. V., Sinelnikova N. V. 2016. Differentiation of Larix cajanderi (Pinaceae) populations on cone scales morphology and DNA-markers in the east of the range. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 101(9): 993-1007 [In Russian]. (Ветрова В. П., Орешкова Н. В., Синельникова Н. В. Дифференциация популяций Larix cajanderi (Pinaceae) на востоке ареала по морфологии семенных чешуй шишек и ДНК-маркерам // Бот. журн., 2016. Т. 101, № 9. С. 993-1007).
WCSP. 2018. World Checklist of Selected Plant Families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. http://wcsp.science.kew.org (Accessed 20 March 2018).
Zelditch M. L., Swiderski D. L., Sheets H. D., Fink W. L. 2004. Geometric morphometrics for biologists: a primer. Elsevier Academic Press, New York, 290 pp.
Zhuravlev Yu. N., Kozyrenko M. M., Vasjutkina E. A., Adrianova I. Ju., Artjukova E. V., Reunova G. D. 2010. DNA-polymorphism. In: Bioraznoobraziye listvennits Aziatskoy Rossii [Larch biodiversity of Asian Russia]. GEO, Novosibirsk, 72-91 pp. [In Russian]. (Журавлев Ю. Н., Козыренко М. М., Васюткина Е. А., Адрианова И. Ю., Артюкова Е. В., Реунова Г. Д. ДНК-полиморфизм // Биоразнообразие лиственниц Азиатской России. Новосибирск: ГЕО, 2010. С. 72-91).
