CC BY
39
УДК 630.582.475.2.571.51
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛИСТВЕННИЦ ГМЕЛИНА И КАЯНДЕРА В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
А.П. Барченков, Л.И. Милютин
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: [email protected]
Исследованы особенности изменчивости морфометрических признаков и формы края семенных чешуй ш и-шек, массы 1000 семян, показателей размеров и посевных качеств семян двух видов восточносибирской листве н-ницы (L. gmelinii (Rupr.) Rupr., L. cajanderi Mayr). Выявлены основные закономерности внутрипопуляционной и межпопуляционной вариации данных признаков. При возрастании географической широты расположения поп у-ляции снижается внутрипопуляционная изменчивость разме ров шишек и числа семенных чешуй в шишке и ув е-личивается вариация показателей качества семян.
Ключевые слова: изменчивость, лиственница, генеративные органы
The features of cones morphological traits, forms of seed scales edge, mass of 1000 seeds, parameters of seeds quality and size of seeds of two species of larch have been investigated. The main regularities of intrapopulation and interpopulation variability of these features have been obtained. With increasing of geographical latitude of site populat ion the intrapopulation variability of cones size and number of seed scale in a cone have been decreased and the variation of seeds quality parameters have been increased.
Key words: variability, larch, generative organs
ВВЕДЕНИЕ
Основная часть ареала лиственниц Гмелина (L. gmelinii (Кирг.) К.ирг.) и Каяндера (А cajanderi Мауг) расположена на территории Эвенкии и Республики Саха (Якутия). В распределении покрытых лесом земель на формацию лиственничных лесов приходится 81,3% в Эвенкии и 90% в Якутии (Абаимов, 1999). Данное исследование посвящено изучению морфологического разнообразия этих видов лиственницы, так как на нем основана как внутривидовая дифференциация, так и межвидовые различия ук а-занных таксонов (Дылис, 1961, 1981; Бобров, 1978; Абаимов, 1980; Абаимов, Коропачинский, 1984).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе исследованы 4 популяции листве нницы Гмелина, расположенные в Эвенкии, Якутии, Бур я-тии и Читинской области и 8 популяций лиственн и-цы Каяндера, произрастающие в северных, центральных и южных районах Якутии. Характеристики пробных площадей, на которых взяты образцы шишек и семян лиственниц Гмелина и Каяндера представлены в таблице 1.
Исследования проводились по образцам шишек и семян, предоставленным нам лабораторией лесоведения Института леса имени В.Н. Сукачева СО РАН и Институтом биологических проблем криол и-тозоны ЯНЦ СО РАН. Изучалась изменчивость таких признаков, как длина и ширина шишек, число
*Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Президиума РАН (Программа «Динамика генофондов растений, животных и человека»), СО РАН (проект № 5.18.), РФФИ-ККФН (проект № 07-04-96822), РФФИ (проект № 06-04-48052), грант РФФИ № 08-04-00084.
чешуй в шишке, форма края семенной чешуи, ма сса 1000 семян, размер семян и показатели посевных качеств семян. Вариация пр изнаков определялась методами математической статистики и оцен ивалась по шкале С.А. Мамаева (1972). Показатели посевных качеств семян определялись рентгенографическим методом (Щербакова, 1965).
В проведенных исследованиях определялись показатели внутрипоп уляционной изменчивости исследуемых количественных признаков, выража е-мые коэффициентом вариации ( Су%) и оценивалась их географическая изменчивость путем сравнения средних значений признака в популяциях по 1-критерию достоверности Стьюдента. Изменчивость качественных признаков устанавливалась с пом о-щью определения соотношений встречаемости пр и-знака в популяциях.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
Изменчивость морфометрических признаков шишек
Размеры зрелых женских шишек (длина и ш ирина) и число семенных чешуй в шишке я вляются важными признаками при изучении си стематики и внутривидовой изменчивости лис твенницы. В то же время эти признаки очень изменчивы, причем фа к-торами их изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и поп у-ляций, но и экологические условия произрастания.
В предыдущих исследованиях (Дылис, 1961; Поздняков, 1962; Карпель, 1975; Абаимов, Коропачинский, 1984; Абаимов, 1997 и др.) были установлены пределы колебания этих признаков в разли ч-ных районах Восточной Сибири, выявлены некот о-рые особенности их географической изме нчивости, однако четкие закономерности их вари ации до сих
пор не определены.
Анализ изменчивости размеров шишек и числа семенных чешуй в шишке лиственницы Гмелина, в южных и северных популяциях Восточной Сибири показал, что внутрипопуляционная вариация этих признаков несколько стабилизируется при возрастании географической широты расположения поп у-ляции. Например, в Эвенкии и Якутии различия между деревьями по длине и ширине шишек в пр е-делах популяции проявляются на низком уровне (Су = 8,9 - 10,9%) (табл. 2). При продвижении на юг в район Западного Забайкалья вариация данных признаков увеличивается и в окрестностях поселка
Майла (Республика Бурятия) достигает среднего уровня по длине шишек (Су = 13,1%). По данным предыдущих исследований (Круклис, Милютин, 1977), индивидуальная вариация размеров шишек в различных районах Забайкалья превышает 20%, что соответствует повышенному уровню изменчив ости. Коэффициенты вариации числа семенных чешуй в шишке также увеличиваются в южных популяциях до среднего уровня. Аналогично лиственницы Гме-лина, увеличение внутрипопуляционного разноо б-разия размеров шишек наблюдается и в южных п о-пуляциях лиственницы Каяндера (пробные площади № 9-12) (табл. 2).
Таблица 1 - Характеристики пробных площадей
Административный район
Лесхоз
№
п/п
Г еографические координаты с. ш. в. д.
Возраст
Т ип леса Бонитет . .
(лет)
Лиственница Г мелина
Эвенкия Эвенкийский 1 64°19' 100°07'
Республика Саха (Якутия) Мирненский 2 62°05' 113°40'
Республика Бурятия Хоринский 3 53°25' 110°10'
Читинская область Читинский 4 51°51' 113°10'
Лиственница Каяндера
5 69°46' 121°58'
Жиганский
6 69°46' 121°58'
Колымский 7 68°45' 151°20'
Республика Саха (Якутия) Мегино- Кангаласский 8 9 67°20' 62°25' 153°55' 130°40'
Таттинский 10 62°05' 129°40'
Якутский 11 61°40' 130°00'
Алданский 12 59°20' 126°50'
бруснично-
лишайников.
багульниково
брусничный
разнотравный
рододендрово-
разнотравный
голубично-
моховой
дриадово-
арктоусовый
ерниковый ба-
гульниково-
моховой
багульниковый
брусничный
лимнасово-
брусничный
брусничный
багульниково-
брусничный
III 170-180
Уа 160-170
IV 100
IV 50
Уа 400
Уа 200
Уб 100-200
Уа 70-160
Уа 100-120
V 200-210
У 160
!У-У 140-160
Примечание: п/п - пробная площадь Таблица 2 - Изменчивость размеров шишек и числа семенных чешуй в шишке лиственниц ы
Административный рай- Лесхоз Бонитет, возраст (лет) № п/п Длина шишек (мм) Ширина шишек (мм) Число семенных чешуй в шишке (шт.)
он Хср± тх Су (%) Хср± тх Су (%) Хср± тх Су (%)
Лиственница Гмелина
Эвенкия Эвенкийский III, 170-180 1 14,3±0,2 8,9 11,9±0,2 10,1 14,9±0,3 11,5
Республика Саха (Якутия) Мирненский Уа, 160-170 2 12,9±0,3 9,5 9,4±0,2 10,9 12,5±0,4 14,4
Республика Бурятия Хоринский !У, 100 3 17,2±0,4 13,1 12±0,3 12,5 16,7±0,5 18,5
Лиственница Каяндера
Жиганский Уа, 400 5 15,7±0,3 7,8 15,2±0,3 7,4 19,4±0,5 10,0
Уа, 200 6 15,7±0,3 8,6 14,9±0,3 8,6 18,3±0,4 10,0
Колымский Мегино- Кангаласский Уб, 100-200 7 18,7±0,4 10,7 18,2±0,5 11,3 20,9±0,6 12,2
Республика Саха (Якутия) Уа, 70-160 Уа, 100-120 8 9 17,9±0,3 15,0±0,4 8,1 10,8 20,6±0,4 18,5±0,6 8,5 12,1 19,8±0,4 16,7±0,6 8,9 13,2
Таттинский У, 160 10 14,2±0,3 11,4 14,1±0,5 15,3 16,6±0,5 15,1
Якутский У, 200 11 14,5±0,4 10,8 15,6±0,7 17,0 17,5±0,7 15,7
Алданский !У-У, 140-160 12 14,5±0,3 10,0 18,6±0,5 11,1 14,6±0,4 11,7
Примечание: X - среднее значение признака; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака
Можно предположить, что подобная стабил и-зация морфометрических признаков шишек в с е-верных широтах обусловлена очень коротким п е-риодом вегетации и низкой семенной продуктивн остью произрастающих там генотипов, адапти вный потенциал которых слишком мал, чтобы выз ывать значительные вариации данных признаков. Ф.Д. Авров (1996) низкий уровень разнообразия в северных популяциях связывает с отсутствием межвидовой конкуренции в этих районах ареала, что вызывает слабую семенную продуктивность и слабое развитие органов семеношения.
Вторым фактором, вызывающим вн утрипопу-ляционную изменчивость в южных районах ареала, является миграция генов в результате интрогрессивной гибридизации между сибирскими видами лиственницы. В северных популяциях гр а-ницы зоны гибридизации между лиственницами сибирской и Гмелина, Гмелина и Каяндера смещаются на запад, поэтому явного увеличения ампл и-туды вариации признаков в исследуемых нами с е-верных популяциях не прослеживается.
При изучении географической изменчивости данных признаков установлено, что размеры ш и-шек лиственницы Гмелина суще ственно изменяются как с запада на восток, так и с юга на север. Н а-пример, в Эвенкии длина шишек лиственницы пр е-вышает значения данного признака, пол ученные в окрестностях города Мирный в Якутии (1ф = 3,5 при р = 0,05). Деревья с наиболее крупными шишками были обнаружены в окрестностях поселка Майла в республике Бурятия. Длина шишек здесь знач и-тельно (1ф = 5,8; 8,6 соответственно при р=0,05) больше значений, полученных в Эвенкии и Якутии. По ширине шишек популяция из Западной Якутии (г. Мирный) достоверно отличается от популяций из Бурятии и Эвенкии (1ф = 6,5, 6,3 соответственно при р = 0,05). Долготная изменчивость длины и ширины шишек, по-видимому, определяется изменением континентальности климата. Например, по данным А.П. Абаимова (1980), в популяциях лиственницы Гмелина по ряду пунктов можно набл ю-дать незначительное уменьшение размеров шишек с нарастанием континентальности климата в н а-правлении от западной окраины ареала на во сток. Кроме того, происходит уменьшение числа семе н-ных чешуй в шишке при продвижении с юга на север по территории Восточной Сибири.
У лиственницы Каяндера, наоборот, деревья в северо-восточных популяциях (67- 69° с.ш. 151 -153° в.д.) отличаются большими ра змерами шишек по сравнению с северными популяциями, произр а-стающими в бассейне реки Лена (пробные площади №5 и 6) и популяциями, расположенными в более южных широтах (59°- 62° с.ш.) (пробные площади №9 - 12). По-видимому, такие межпопуляционные различия обусловлены влиянием гибридизационн ого процесса с лиственницей Гмелина, размеры ш и-шек которой в северо-западных районах Якутии относительно невелики. По данным А.П. Абаимова (1980), их длина в среднем течении реки Оленек не превышает 12-14 мм и ширина - 10-12 мм. Наличие зоны интрогрессивной гибридизации между этими
двумя видами подтверждается в литературе. По данным ряда авторов (Дылис, 1961, 1981; Абаимов, Коропачинский, 1984 и др.), зона гибридизации лиственниц Гмелина и Каяндера распол ожена именно в долине реки Лена и по ширине достигает от 200 - 250 км в северных районах Якутии до 500
- 600 км на юге.
Кроме того, значительное увеличение шир ины шишек в северо-восточных популяциях лиственницы Каяндера подтверждает еще тот факт, что была выявлена (Абаимов, Коропачинский, 1984) прямая корреляционная зависимость между шириной ш и-шек и углом отклонения чешуй от оси шишки при раскрывании шишек, т.е. большему углу отклон е-ния чешуй соответствует большая ширина шишек. В результате показана некоторая географ ическая закономерность изменения угла отклон ения чешуй в шишках. При продвижении в северо -восточном направлении угол отклонения чешуй в шишке при ее раскрывании увеличивается, при этом увелич и-вается и ширина шишек.
Несмотря на это, клинальная закономе рность в географической изменчивости размеров шишек и числа семенных чешуй в них не проя вляется, на что указывают как литературные данные (Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, Коропачинский, 1984; Путенихин и др., 2004), так и новые материалы (Барченков, 2007). В большинстве случаев реакция растения на действие экологических факторов (м о-дификационная изменчивость) перекрывает ге о-графические различия между фенотипами листве н-ницы.
Форма края семенной чешуи
В систематике лиственниц форма края семе н-ной чешуи имеет диагностическое значение. В де н-дрологических описаниях видов и форм по очерт а-нию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже - зазубренные. Изменчивость очертания верхнего края чешуй у лиственниц не зависит от условий местопроизр а-стания. Как в разных типах леса, так и в различных географических районах у обоих видов во сточносибирской лиственницы преобладает выемчатая форма края семенной чешуй, реже встречаются особи с прямосрезанным или округлым верхним краем, но их присутствие в большинстве популяций не превышает 20%. Существование индивидуал ь-ной изменчивости формы края семенной чешуи в популяциях исследуемых видов лиственницы м о-жет свидетельствовать о наличии переходных форм по данному признаку.
В популяциях лиственницы Гмелина особи с выемчатыми чешуями составили 68 - 90%, примерно 10 - 30% представлено особями с прямым и 3% -с округлым краем семенной чешуи. При этом на и-большее разнообразие по данному признаку н а-блюдается в южных популяциях (Западное Забайкалье) (табл. 3).
В популяциях лиственницы Каяндера также н а-блюдается преобладание особей с выемчатой фо р-мой края семенной чешуи (60 - 90%). При этом в северных приленских популяциях встречаемость деревьев с прямой формой края семенной чешуи
резко увеличивается. Например, в бассейне Кол ы-мы присутствие особей с прямой формой края с е-менной чешуи не превышает 3,7%, а в районе Бу-лунского улуса (Жиганский лесхоз) их встреча е-
мость увеличивается до 30-40%. В центральных и южных районах Якутии от 4,3 до 10% особей в п о-пуляции имеют прямую форму края семенной ч е-шуи (табл. 3).
Таблица 3 - Встречаемость деревьев с различной ф ормой края семенной чешуи, %
Административный Лесхоз Бонитет, воз- № п/п Форма края семенной чешуи
район раст(лет) округлая прямая выемчатая
Эвенкия Эвенкийский Лиственница Г мелина III, 170-180 1 20 80
Республика Саха (Якутия) Мирненский Va, 160-170 2 - 10,5 89,5
Республика Бурятия Хоринский IV, 100 3 2,9 28,6 68,5
Республика Саха (Яку- Жиганский Колымский Лиственница Каяндера Va, 400 5 Va, 200 6 Vб, 100-200 7 Vа, 70-160 8 - 36,4 28,6 3,7 63,6 71,4 96,3 100
тия) Мегино-Кангаласский Vа, 100-120 9 - 4,3 95,7
Таттинский V, 160 10 - 8,3 91,7
Якутский V, 200 11 - 10 90
Алданский ГУ-^ 140-160 12 - - 100
Примечание: п/п - пробная площадь
Приведенные данные показывают, что прямой край семенной чешуи является менее усто йчивым признаком у изучаемых видов, чем выемчатый. О д-нако уровень внутрипопуляционного разнообр азия по данному признаку в популяции лиственницы Гмелина, расположенной в Западном Забайкалье и в популяциях лиственницы Каяндера в верхнем течении Лены, возрастает, что свидетельствует о наличии специфических гибридизационных пр о-цессов в этих районах, направленных на образов а-ние новых внутривидовых таксонов. Как отмечалось ранее (Милютин, 1965), изменчивость формы края семенной чешуи увеличивается в зонах гиб ри-дизации различных видов лиственницы, что связ а-но с перекрыванием признаков, характерных для различных видов, и образованием новых внутрив и-довых форм. Например, наибольшим разнообраз и-ем по данному признаку отличается листве нница Чекановского, которая, как известно, имеет гибридное происхождение в результате скрещивания лиственниц сибирской и Гмелина. По данным А.П. Абаимова и И.Ю. Коропачинского (1984), в разном соотношении у этого гибридного комплекса встречаются чешуи с округлой (6,7 - 84,0%), прямой (11,0 - 63,3%), зазубренной (1,3 - 30,0%), слабовыемчатой (до 30%) и выемчатой (до 40%) формой края.
Размеры семян
По мнению В.Н. Сукачева (1924), размеры семян имеют как диагностическое, так и филогенет и-ческое значение. В качестве примера им были приведены данные об отношении длины крыла к длине семени у четырех видов лиственниц, причем по д-черкивалось, что слабое развитие крыла являе тся признаком более примитивным. Н.В. Дылис (1981) указывает, что различия по размерам семян явл я-ются не простыми ненаследственн ыми модификациями, обусловленными различиями в услов иях жизни, а уклонениями, довольно строго наследу е-мыми даже при глубокой перемене условий сущ е-ствования.
В наших исследованиях установлено, что вну т-рипопуляционная вариация размеров семян измен я-ется от низкого до повышенного уровня (Су = 9,6 -27%) (табл. 4). При этом какой либо географической закономерности в характере в ариации этих признаков не прослеживается.
Географическая изменчивость показателей размера семян проявляется как в ш иротном, так и в долготном направлениях. Можно предположить, что основным фактором, вызывающим их изме н-чивость, как и морфометрических показателей шишек, является процесс гибридизации листве н-ниц Гмелина и Каяндера. Наибольшие размеры семян наблюдаются в северо -восточных районах Якутии (в бассейне Колымы), где произрастает «чистая» лиственница Каяндера. В северных пр и-ленских популяциях (зона гибридизации) значения данных признаков значительно снижаются (1ф = 6,3 - 9,7 при р = 0,05), (даже ниже, чем в центральных и южных районах Якутии). Кроме того, в центрально-якутских и южных популяциях ра з-меры семян также значительно ниже, чем в к о-лымских (1ф = 3,3-6 при р = 0,05) (табл. 4). У лиственницы Гмелина размеры семян увеличиваются в южном направлении. Например, по да нным Е.П. Заборовского (1962), длина семени с крылаткой в юго-восточных популяциях Забайкалья с оставляет 11-13 мм, по материалам наших исслед о-ваний (табл. 4) в Эве нкии и Якутии размеры семян значительно меньше чем в Читинской области (1 = 8 - 11,6 при р=0,05).
Изменчивость показателей качества семян
Как и у других древесных пород, у лиственн и-цы изменчивость показателей качества семян те с-но связана с климатическими условиями того или иного района произрастания. Так, например, была установлена (Кузьмина, Черепнин, 1973) зависимость массы семян лиственницы от суммы эффе к-тивных температур. Авторы указывают, что с п о-вышением суммы температур до 300° масса семян увеличивается на 1 г. Таким образом, в условиях
холодного климата формируются древостои с мелкими семенами, а по мере повышения температуры масса семян увеличивается. Такая завис и-мость массы семян от температурного режима я в-ляется одной из основных причин ее географич е-ской изменчивости, хотя, по сравнению с другими показателями качества семян лиственницы, масса 1000 семян в пределах определенного района является более стабильным признаком (Ирошников и др., 1974). Кроме того, на изменчивость массы 1000 семян существенное влияние оказывает их полнозернистость. Установлено (Поздняков, 1962), что в естественных условиях многие виды
лиственницы образуют большой процент пустых семян, что вызывает некоторое снижение показ а-телей массы 1000 семян. Поэтому в данной работе представлены значения, как общей массы семян, так и абсолютной, характеризующей только по л-нозернистые семена (табл. 5). Необходимо отметить, что из -за плохой урожайности и низкой по л-нозернистости семян на некоторых пробных пл о-щадях масса 1000 полнозернистых семян и показ а-тели посевных качеств семян не о пределялись. Для сравнения полученных результатов с литер а-турными данными использовалась, главным обр азом, общая масса 1000 с емян.
Таблица 4 - Размеры семян лиственницы, мм
Административный район Лесхоз Бонитет, возраст(лет) № п/п Длина семени с крылаткой Длина крылатки Длина семени
Су % Xср±mx Су % Су %
Лиственница Гмелина
Эвенкия Эвенкийский III, 170-180 1 7,2±0,2 18,1 4,7±0,2 24,7 2,5±0,1 27,5
Республика Саха (Якутия) Мирненский Vа, 160-170 2 7,4±0,2 13,4 4,9±0,2 21,6 2,5±0,1 20,0
Читинская область Читинский IV, 50 4 10,7±0,2 11,6 7,2±0,2 18,3 3,5±0,1 20,9
Лиственница Каяндера
Жиганский Vа, 400 5 7,5±0,3 19,7 4,9±0,2 24,0 2,6±0,1 25,5
Vа, 200 6 7,5±0,2 14,9 4,9±0,2 21,6 2,6±0,1 19,2
Vб, 100-200 7 10±0,2 9,6 6,2±0,2 17,7 3,7±0,1 16,2
Колымский Vа 70-160 8 10,4±0,2 10,3 6,8±0,2 14,9 3,6±0,1 13,9
Республика Саха Мегино-
(Якутия) Кангаласский Vа, 100-120 9 8,9±0,3 17,6 5,7±0,2 20,4 3,3±0,1 17,6
Таттинский V, 200-210 10 8,6±0,2 10,8 5,3±0,2 15,0 3,3±0,1 15,9
Якутский V, 160 11 8,1±0,3 20,1 5,1±0,2 25,5 3,0±0,1 21,3
Алданский ^-^ 140-160 12 9,4±0,2 13,6 6,1±0,2 15,4 3,3±0,1 18,5
Примечание: X - среднее значение признака; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака; п/п - проб-
ная площадь
Таблица 5 - Изменчивость массы 1000 семян, г
Административный Бонитет, возраст (лет) № п/п Обтая масса 1000 Масса 1000 полно-
Лесхоз семян зернистых семян
район Xср±mx Су % Xср±mx Су %
Лиственница Гмелина
Эвенкия Эвенкийский III, 170-180 1 1,9±0,1 17,4 2,4±0,1 15,7
Республика Саха (Якутия) Мирненский Vа, 160-170 2 1,2±0,1 19,7 - -
Читинская область Читинский IV, 50 4 3,5±0,1 14,9 4,8±0,1 12,5
Лиственница Каяндера
Колымский Vб, 100-200 7 2,1±0,1 11,0 - -
Vа, 70-160 8 2,5±0,1 19,2 3,2±0,1 16,3
Республика Саха (Яку- Мегино-Кангаласский Vа, 100-120 9 2,7±0,1 24,4 3,8±0,2 22,4
тия) Таттинский V, 200-210 10 2,3±0,1 23,9 3,3±0,1 18,5
Якутский V, 160 11 2,1±0,2 28 - -
Алданский IV-V, 140-160 12 2,7±0,1 15,9 3,7±0,2 17,0
Примечание: X - среднее значение признака; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака; п/п - проб-
ная площадь
В пределах популяции изменчивость массы 1000 семян характеризуется различными уровнями: от низкого до повышенного (Су=11-28%), причем особенно велика изменчивость этого показателя в популяциях лиственницы Каяндера, расположе н-ных в центральных и южных районах Якутии. Относительно высокий уровень популяционной и з-менчивости массы 1000 семян лиственницы во мн о-гом объясняется значительной вариабельностью полнозернистости лиственничных семян (Су = 20,6
- 41,3%), однако и масса 1000 полнозернис тых се-
мян довольно изменчива и достигает повышенного уровня в центральных районах Якутии (Мегино-Кангаласский лесхоз) (табл. 5).
Наибольшая индивидуальная изменч ивость проявляется по показателям посевных качеств с е-мян (энергия прорастания, жизнеспособность, пол-нозернистость). Коэффициенты вариации этих п о-казателей достигают высокого и очень высокого уровней (Су = 20,6 - 44%) (табл. 6), с увеличением в северном направлении. Основной причиной ни з-ких посевных качеств семян и высокой внутрип о-
пуляционной вариации их показателей, по данным различных исследователей (Дылис,1961; Поздняков, 1975; Авров, 1996 и др.), является нарушение процесса опыления, в силу различных причин: пл о-хих погодных условий во время пыления, формир о-вания некачественной пыльцы, низкой полно ты древостоя и др. Например, по данным И.Н. Треть я-
ковой (2006), одной из причин ухудшения посевных качеств семян лиственницы является потепление климата, наблюдаем ое в последние годы в Сибири. Осенние оттепели приводят к нарушениям в развитии пыльцы, поэтому качество образующейся пыльцы весной очень низкое, что приводит к н е-удовлетворительным результатам опыления.
Таблица 6 - Изменчивость посевных качеств семян лиственницы, %
Административ -ный район Леcxоз № пробной площади Энергия прорастания Жизнеспособность Полнозернистость
Xcр±mx Cv Xcр±mx Cv Xcр±mx Cv
Лиственница Гмелина
Эвенкия Эвенкийский 1 17,7±1,5 41,2 18,б±1,5 40,7 19,З±1,б 41,2
Читинская область Читинский 4 27,7±1,б 29,б 28,5±1,7 29,4 З8,1±2,0 З0,8
Лиственница Каяндера
Колымский 8 - - - - 51,8±2,8 27,2
Мегино-
Республика Сaxa Кангаласский 9 40,1±З,0 З5,З 41,0±З,0 З5,2 49,0±З,5 ЗЗ,8
(Якутия) Таттинский 10 29,9±З,1 4б,8 З1,7±З,1 44,З ЗЗ,0±З,0 41,З
Алданский 12 29,9±2,1 27,б З0,8±2,1 27,З 50,9±2,б 20,б
Примечание: X - среднее значение признака; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака
При анализе географической изменчив ости наиболее существенные различия по массе 1000 семян (1 = 16-23 при р = 0,05) обнаружены между северными и забайкальскими популяциями лис т-венницы Гмелина. Масса 1000 семян, собранных в Читинском лесхозе, значительно превосходит пок а-затели, полученные в Эвенкии и Якутии. Анал о-гичная ситуация наблюдается и по показателям п о-севных качеств семян. По данным полученным на основании материалов лесосеменных станций Читинской и Иркутской областей, установлено, значительное снижение показателей качества семян л и-ственницы Гмелина по направлению с юга на север и менее отчетливое - при продвижении с запада на восток (Милютин, 1980). Поэтому показатели качества семян могут служить диагностическими пр и-знаками при выделении северных и южных рас л и-ственницы Гмелина.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследуемые виды лиственницы в Восточной Сибири характеризуются значительным разнообр а-зием морфологических признаков. Основными фа к-торами, вызывающими изменчивость этих признаков у восточносибирских лиственниц являются: процесс их интрогрессивной гибридизации, прот екающий в бассейне реки Лена и приводящий к о б-разованию новых гибридных форм, а также разн о-образие экологических условий в пределах произрастания лиственницы, что связано с ее высокой экологической толерантностью. По морфометрическим признакам шишек не проявляется клинальная изменчивость, так как часто географические разл и-чия между фенотипами перекрываются реакцией растения на локальные экологические условия произрастания.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абаимов, А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная
гибридизация): автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.П. Абаимов. - Красноярск, 1980. - 24 с.
Абаимов, А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск.: Наука, 1984. - 120 с.
Абаимов, А.П. Лиственничные леса и редколесья С е-вера Сибири (Разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): авторе ф.
дисс...докт. биол. наук / А.П. Абаимов. - Новосибирск, 1997. - 32 с.
Абаимов, А.П. Мерзлотное лесоведение / А.П. Абаимов, П.М. Матвеев. - Красноярск, 1999. -249 с.
Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров //Проблемы региональной экологи и. -Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1996. -Вып. 7. - 213 с.
Барченков, А.П. Изменчивость видов рода Larix Mill. в Средней Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Барченков. - Красноярск, 2007. - 17 с.
Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука,1978. - 188 с.
Дылис, Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. - М.: Лесная промышленность, 1981. - 96с.
Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: АН СССР, 1961. -209 с.
Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород / Е.П. Заборовский. - М.: Гос-лесбумиздат, 1962. - 303 с.
Ирошников, А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И. Иро шников, Л.И. Милютин, В.Л. Черепнин, М.А. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск, 1974. - С. 56 - 76.
Карпель, Б.А. Изменчивость морфологических признаков шишек лиственницы даурской в юго -западных приленских районах Якутии / Б.А. Карпель // М а-териалы о лесах Северо-Востока СССР - Якутск, 1975. - С. 17-24.
Круклис, М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, 1977. - 210 с.
Кузьмина, Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири / Н.А. Кузьмина, В.Л. Черепнин // Лесоведение -1973. - № 3. - С. 35 -39.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 283с.
Милютин, Л.И. Географическая изменчивость качества семян даурской лиственницы / Л.И. Милютин // Селекция, генетика и семеноводство древе сных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Тез. докл. на Всесоюзном научно -техническом совещании 1 - 5 сентября 1980 г. -М., 1980. - С. 250 -253.
Милютин, Л.И. Интрогрессивная гибридизация и ее значение для селекции древесных пород Сибир и / Л.И. Милютин // Материалы научной конфере н-ции по изучению лесов Сибири и Дальнего Вост ока (селекция, семеноводство и интродукция др е-весных пород).- Красноярск, 1965. - С. 18 -23.
Поздняков, Л.К. Биология плодоношения даурской лиственницы в Центральной Якутии / Л.К. Поздняков // Ботанический журнал - 1962. - Т. 47, № 7. -С. 47 - 59
Поздняков, Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. - М.: Наука, 1975. - 310 с.
Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Ши-гапов. - М.: Наука, 2004. - 276 с.
Сукачев, В.Н. К истории развития лиственницы / В.Н. Сукачев // Лесное дело. - М. - Л., 1924, - С. 12-44.
Третьякова, И.Н. Особенности формирования органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал / И.Н. Третьякова, Ю.Н. Баранчиков, Л.В. Буглова, А.С. Белоруссова, Л.И. Романова // Успехи современной биологии - 2006. Т. 126. -№5. - С. 472 -480.
Щербакова, М.А. Определение качества семян хво й-ных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск, 1965. - 35 с.
Поступила в редакцию 31 января 2008 г. Принята к печати 16 мая 2008 г.
