ИЗ ОПЫТА ПРИВЛЕЧЕНИЯ И ПЕРЕСЕЛЕНИЯ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
В 1951-1952 ГГ.
И.Д. Щербаков1
Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича, Россия
Приводятся данные об особенностях использования искусственных гнездовий в различных типах леса Мордовского заповедника основными видами птиц-дуплогнездников: мухоловкой пеструшкой, большой синицей и горихвосткой. Так же описываются эксперименты по использованию гнездовий из различных природных и искусственных материалов для привлечения вышеупомянутых видов, приводятся данные по основным требованиям этих видов к искусственным гнездовьям. Кроме того, описываются результаты оригинальных опытов по переселению птиц-дуплогнездников, а также опытов по изучению возможности использования одних видов птиц в качестве воспитателей для птенцов других видов (изучение «гнездовой валентности» птиц). Ключевые слова: большая синица, горихвостка, искусственные гнездовья, мухоловка-пеструшка, переселение и привлечение птиц, птицы-дуплогнездники.
Привлечение птиц
Каждый вид птицы для своего поселения требует определенных условий, которые в своей совокупности слагают биологическую нишу вида в определенном природном комплексе. Из этих требований птицы к окружающей среде ведущее место принадлежит условиям кормодобывания, укрытия и места для помещения гнезда. Занимаясь привлечением насекомоядных птиц в искусственные гнездовья, мы не должны поэтому упускать из вида, по крайней мере, два вопроса:
1. Какие факторы экологического, а точнее биотопического порядка, помимо наличия места для помещения гнезда, определяют поселение того или иного вида птиц.
2. Какой тип искусственного гнездовья для него наиболее подходит.
Работа по привлечению насекомоядных птиц в Мордовском заповеднике
проводилась нами в направлении решения этих двух вопросов. Причем в 1952 г главное внимание было обращено на изучение условий поселения двух основных видов птиц-дуплогнездников: мухоловки-пеструшки и большой синицы.
Изучение биотопических факторов, определяющихпоселение
мухоловки-пеструшки и большой синицы в гнездовой период
Различные стороны жизнедеятельности птиц, как-то, питание, защита от врагов, размножение и пр., в норме своей проявляются в определенных, характерных для данного вида экологических условиях. Из них решающее значение
1 Рукопись подготовлена к опубликованию С.В. Губиным (ФГБУ «Заповедная Мордовия», Россия) на основании отчета НИР И.Д. Щербакова. С целью сохранения исторической целостности текст и все составляющие элементы отчета представлены в соответствии с оригиналом.
для поселения вида имеют те биотопические элементы среды, в которых происходило его формирование в процессе эволюции, и к которым в настоящее время он оказался морфологически и физиологически приспособленным.
Под биотопическими факторами среды понимаются не только элементы мертвой природы (климат, рельеф, почва, гидрологические условия и пр.), но и растительность. Последняя, помимо своего трофического значения для растительноядных видов, представляет также субстрат, в котором проявляются различные стороны жизнедеятельности птиц. В особенности велико значение древесной растительности, как биотопической среды, для птиц
- обитателей леса. Однако лесные виды, как правило, нуждаются не в лесе вообще, а занимают в нем, соответственно своим видовым требованиям, только места с определенными биотопическими условиями. При этом каждый вид занимает, прежде всего, места с оптимальными для него условиями, а при их отсутствии - насколько позволяет его экологическая пластичность
- приближенные к ним.
Рассматривая лес как среду обитания птиц, его в общих чертах можно расчленить на следующие основные биотопические элементы, имеющие определенное значение в поселении птиц: древостой, подлесок, травостой, древесный хлам, почвенная подстилка, почва. Каждая из этих категорий в свою очередь может быть подразделена более мелкие биотопические единицы.
Так древостой, в зависимости от степени покрытия, может представлять сомкнутое насаждение, редколесье, одиночные деревья. Насаждение сомкнутое может быть сплошным или перемежающимся с разной величины открытыми участками - полянами, прогалинами. По мощности древостой может быть высокоствольным, среднествольным или представлять различные стадии зарастания молодняками (естественного происхождения или культурами) площадей, освободившихся от вырубок и гарей - мелколесье, поросль. Деревья по признаку жизненности подразделяются на здоровые, отмирающие, сухие, гниющие; по жизненным формам - на хвойные, лиственные (широколиственные, мелколиственные) и отдельные виды. В зависимости от характера облиствления деревья бывают густокронные (с кронами до земли), голоствольные (с кронами до середины стволов), необлиствленные (сухие). Насаждения могут быть одноярусными или многоярусными с различной степенью развития и характером распределения подлеска, подседа, подроста. С ярусностью и степенью развития подлеска связано также наличие или отсутствие свободного от ветвей подкронного горизонта (от нижних частей крон до яруса подлеска или до земли). Наконец дерево подразделяется на такие биотопические элементы, как ствол, крупные ветви, мелкие ветви, кора, хвоя или листья, дупла.
Травяной покров, или травостой, может быть представлен мелкотравьем, среднетравьем, высокотравьем, а также различаться по характеру распределения, густоте, составу и пр. Как биотопический элемент он может отсут-
ствовать или заменяться моховым и лишайниковым покровом. Древесный хлам (ветви, стволы, кучи хвороста, «высокори» и пр.) образуется продуктами отпада, ветровалом или представляет из себя остатки после рубок и лесных пожаров. Хлам может встречаться в самых различных количествах и сочетаниях. Почвенная подстилка по обилию может быть богатой, бедной; по составу - лиственной, хвойной, смешанной. Почва, в зависимости от степени увлажнения, бывает сухая, влажная, сырая и мокрая; могут иметься участки воды и т.д.
Таков далеко не полный перечень биотопических факторов, имеющих то или иное значение в поселении отдельных видов птиц. Все эти биотопические элементы в конкретных условиях древесных насаждений могут встречаться в самых различных сочетаниях. Эти сочетания, поскольку они отвечают экологическим требованиям определенных видов птиц, и образуют биотопические ниши последних.
В ряду биотопических факторов, в которых нуждается тот, или иной вид птиц, следует выделять один или несколько главных, имеющих решающее значение для поселения данного вида. Выявить эти факторы в отношении изучаемых видов и является одной из главных задач в вопросе привлечения птиц. Знание биотопических элементов среды, определяющих поселение отдельных видов птиц, тем более важно, что основной целью нашей работы является привлечение насекомоядных птиц в полезащитные лесные насаждения. Это знание позволит нам дать ответ, по крайней мере, на два следующих вопроса:
1. Имеются ли в конкретных полезащитных насаждениях условия, необходимые для поселения данного вида птиц?
2. Какие виды птиц могут быть привлечены в данные полезащитные насаждения?
Изучение биотопических элементов среды, определяющих поселение основных видов птиц-дуплогнездников, прежде всего мухоловки-пеструшки и большой синицы, начато нами с экспериментов по привлечению птиц в искусственные гнездовья в различных типах леса заповедника. Начать именно с этого мы считаем удобным потому, что геоботанические типы леса, или их производные в виде различных возрастных стадий, являясь элементарными единицами ландшафта, характеризуются рядом более или менее постоянных для каждого их них биотопических признаков. Конечно, при этом нужно помнить, что поселение птиц определяется не типом леса самим по себе, а степенью развития в нем тех биотопических элементов, или их комбинаций, которые необходимы для поселения данного вида.
Развешивая искусственные гнездовья в различных типах леса, мы даем птице только один, хотя и весьма важный, из необходимых для ее поселения элементов. Однако, искусственные гнездовья, даже самые подходящие для птицы, будут заняты ею только при одновременном на-
личии и других биотопических факторов, определяющих ее поселение. Выявить последние мы можем путем сравнения данных по заселению птицами гнездовий в различных типах леса, с параллельным анализом биотопических условий каждого типа. При этом, конечно, требуется тщательное изучение микроусловий возможно большего числа гнездовых районов изучаемых видов птиц.
В качестве начального этапа в решении этой задачи нами был проделан следующий эксперимент. В восьми основных типах леса заповедника (бор беломошник, бор зеленомошник, бор липняковый, липняк дубравный, осино-во-березовый лес, ольшатник пойменный, лиственный молодняк и сосновый молодняк) нами еще в 1951 г. были заложены опытные площадки по 4 га (200х200 м), на которых было развешано по 25 дощатых синичников обычного типа, с боковой дверцей. Размеры синичников: 11*11x26 см; леток - 4 см. Синичники размещались на опытных площадках пятью параллельными рядами по пять в ряд. Расстояние между ними было 45-50 м. Синичники помещались на стволах деревьев с южной стороны, на высоте 3-4 м. В 1952 г. тот же опыт был повторен на пяти площадках (бор беломошник, бор зеле-номошник, липняк дубравный, ольшатник пойменный и сосновый молодняк). На опытной площадке в бору липняковом число гнездовий было доведено с 25 до 81, с целью определения максимальной плотности привлекаемых птиц на единицу площади, которую можно получить в данном типе леса при избыточном числе гнездовий. Площадки в лиственных молодняках и осиново-березовом лесу были ликвидированы.
Ниже мы приводим описания площадок в различных типах леса и результаты привлечения птиц на них в течение двух лет (1951-1952 гг.).
Привлечение птиц на опытной площадке
в бору беломошнике (358-383 кварталы)
Площадка в бору беломошнике характеризуется следующими биотопическими особенностями. Мезорельеф типичный дюнный, весьма характерный для сухих мохово-лишайниковых боров заповедника. Почва скрытоподзолистая и боровой песок, сухая. Древостой сравнительно редкий (сомкнутость 0.4-0.5) и представлен сосной в возрасте 60-65 лет, а также разновозрастным подростом той же породы. Распределение древостоя неравномерное. Имеется большое количество полян, прогалин, просветов. Полог леса неровный: зубчатый или волнистый, что объясняется особенностями рельефа и разновозрастностью насаждений. Характерно низкое, почти до земли, расположение крон деревьев. Нижние части стволов не очищены от отмерших веток. Вследствие этого свободный от ветвей под-кронный горизонт не развит или развит слабо. Подлесок почти отсутствует. Лишь изредка встречаются одиночные кусты ракитника и рябины. Для этого типа леса характерен сплошной мохово-лишайниковый покров при слабом
30
развитии травяного. Преобладает лишайник кладония и мхи - гипнум и др. Древесный хлам почти отсутствует.
Результаты заселения гнездовий птицами приводятся в табл. 1.
Из таблицы видно, что к началу кладки (заселенными считались гнездовья, в которых птицы начали кладку) из 25 гнездовий, развешенных на площадке, было заселено птицами в 1951 г. 19 и в 1952 г. 20. Однако, к моменту вылета птенцов как в 1951 г., так и в 1952 г. занятых гнездовий осталось 17, или 68%. Заселены они были исключительно мухоловкой-пеструшкой. Плотность этого вида, достигнутая в результате привлечения, таким образом равняется 4.2 пары на 1 гектар (плотность в данном случае, как и по другим площадкам, определялась от числа пар к моменту вылета птенцов). Изменений численности привлеченных птиц на опытной площадке за два года не отмечено.
Привлечение птиц на опытной площадке в бору зеленомошнике (383 квартал)
Площадка расположена на слабо выраженном склоне южной экспозиции с развитым кочковатым микрорельефом (особенно в нижней части склона). Почва торфянистая подзолистая песчаная, влажная. Первый ярус древостоя состоит из сосны 70-80 лет с примесью березы и ели. Второй ярус представлен елью в возрасте около 60 лет. Сомкнутость древостоя 0.6-0.7. Стволы сосен в нижней части очищены от сухих ветвей. Свободный подкронный горизонт более или менее выражен. Имеются редины и небольшие просветы, образовавшиеся вследствие выборочной рубки сухостоя и вывалов.
Подлесок развит слабо и представлен одиночными кустами крушины и рябины. В подросте изредка встречается ель. Травяной покров среднего развития и состоит из черники, брусники, кислицы, майника. В верхней части склона имеется вейник лесной, ландыш. Моховой покров более или менее развит. На кочках преобладает гипнум; в понижениях микрорельефа - сфагнум. Последний наблюдается главным образом в нижней части склона. На площадке имеется древесный хлам, состоящий из стволов и ветвей упавших сосен, берез, елей. Встречаются «высокори».
Данные по заселению искусственных гнездовий птицами за два года отражены в табл. 2.
Таблица 1. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в бору беломошнике в 1951-1952 гг. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Брошено гнезд по неизвестным причинам Общее число птенцов к концу гнездового периода
1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г.
Мухоловка-пеструшка 19/76% 20/80% 17/68% 17/68% 2 3 103 103
Таблица 2. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в бору зеленомошнике в 1951-1952гг. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Брошено гнезд по неизвестным причинам Общее число птенцов к концу гнездового периода
1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г 1951 г. 1952 г.
Мухоловка-пеструшка 14/56% 21/84% 13/52% 19/76% 1 2 75 114
На площадке в бору зеленомошнике, как это видно из таблицы, искусственные гнездовья на протяжении двух лет заселялись только мухоловкой-пеструшкой. Причем количество занятых ею гнездовий к моменту вылета птенцов в 1952 г. возросло по сравнению с предыдущим годом с 13 до 19, а процент заселения гнездовий с 52 до 76% от числа развешенных на площадке. В соответствии с этим, плотность заселения гнездовий мухоловкой-пеструшкой в 1951 г. равнялась 3.2 пары, а в 1952 г. - 4.7 пары на 1 гектар.
Привлечение птиц на опытной площадке в бору липняковом (447 квартал)
Опытная площадка в этом типе леса расположена на равнинном плато с широко-волнистым мезорельефом. Почва слабо подзолистая песчаная. Древостой состоит из сосны 70-80 лет и значительной примеси старых и средневозрастных осин, берез, одиночных елей. Смешение пород неравномерное. Во втором ярусе местами развита ель. Характерна некоторая разреженность древостоя (сомкнутость около 0.5) и хорошее развитие крон, а также наличие просветов, образовавшихся вследствие вывалов старых деревьев и выборочной рубки в прошлом. Стволы сосен на значительном протяжении очищены от сухих ветвей. Вследствие этого подкронный горизонт - от нижней части крон до яруса подлеска, а местами до земли - более или менее развит. На площадке имеется некоторое количество сухостойных и дуплистых деревьев.
Подлесок, состоящий из липняка, хорошо развит и имеет сплошное или куртинное распределение. Встречаются одиночные кусты жимолости лесной, рябины и бересклета бородавчатого. В отдельных местах имеется подрост и подсед ели, располагающийся группами. В покрове преобладает дубравное широкотравье. В затененных местах травяной покров редок и не скрывает мертвую подстилку почвы, состоящую из опавших хвои и листьев. Пятнами встречается моховой покров (гипнум). Древесный хлам представлен стволами и ветвями осин, сосен, елей. Есть гнилые пни.
В 1951 г. на площадке было развешено 25 гнездовий. В 1952 г., с целью определения максимальной плотности привлекаемых птиц, которую можно достичь развеской гнездовий в этом типе леса, число их было доведено до 81 (в том числе 25 скворечников и 56 синичников).
Данные о заселении птицами гнездовий за два года сведены в табл. 3.
32
Таблица 3. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в бору липняковом в 1951-1952 гг. (числитель -количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Годы Число гнездовий на площадке Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Разорено гнезд лесной соней Брошено гнезд по неизвестным причинам Общее число птенцов к концу гнездового периода
Мухоловка-пеструшка 1951 25 18/72% 18/72% - - 113
1952 81 40/49% 31/38% 6 3 172
Горихвостка 1951 25 2/8% 2/8% - - 14
1952 81 1/1,2% 1/1,2% - - 5
Всего 1951 25 20/80% 20/80% - - 127
1952 81 41/51% 32/40% 6 3 177
Из 25 гнездовий, развешенных на площадке в 1951 г., птицами было занято 20, т.е. 80%. Все поселившиеся в гнездовьях птицы успешно закончили гнездование. В 1952 г. на той же площади из 81 гнездовья птицами была начата кладка в 41, что дает 51% заселения от числа развешенных гнездовий. Позднее 6 гнездовий, занятых мухоловкой-пеструшкой, было разорено лесной соней и 3 брошено по неизвестным причинам. К концу гнездового периода на площадке имелось 32 заселенных птицами гнездовья, т.е. 40% от числа развешенных. При снижении процента заселения по сравнению с 1951 г., абсолютное число занятых гнездовий в 1952 г. возросло на 12. Соответственно этому увеличилась и плотность заселения привлеченными птицами площадки с 5 до 8 пар на 1 гектар. Это максимальная плотность птиц, заселивших искусственные гнездовья, которая при данных условиях привлечения могла быть получена для липнякового бора. Конечно ее нельзя считать предельной.
Видовой состав птиц, заселявших искусственные гнездовья в липняковом бору, включает два вида: мухоловку-пеструшку и горихвостку. Мухоловкой-пеструшкой к моменту вылета птенцов в 1951 г. было занято 18 гнездовий (72%), в 1952 г. - 31 гнездовье (38% от числа развешенных в этом году). При абсолютном увеличении числа занятых гнездовий на 13, плотность заселения площадки этим видом в 1952 г. увеличилась по сравнению с предыдущим годом с 4.5 до 7.7 пары на 1 гектар.
Горихвосткой было заселено в 1951 г. два и в 1952 г. одно гнездовье. Плотность ее снизилась с 0.5 до 0.2 пары на 1 гектар.
Желая привлечь на площадку в липняковом бору возможно большее количество птиц, мы в 1952 г. сняли 25 синичников с находившейся в 200 м от нее другой площадки - в лиственных молодняках. На последней в 1951 г. гнездились две пары больших синиц и три пары горихвосток. Мы предполагали, что после ликвидации гнездовий на площадке в лиственных молодняках
33
эти птицы перейдут на гнездование в соседнюю с ней - в липняковом бору. Однако, эти предположения не оправдались. Несмотря на то, что в первой половине апреля 1952 г., когда большие синицы начали передвижение из населенных пунктов в леса, к местам гнездования, они неоднократно наблюдались на площадке в липняковом бору (осматривали гнездовья и ночевали в них), но ни одна пара больших синиц здесь не загнездилась. Не увеличилось также и количество горихвосток на этой площадке. Объяснение этому видимо следует искать в том, что на опытной площадке в липняковом бору отсутствуют, или в недостаточной степени развиты, условия, необходимые для поселения этих видов птиц.
Привлечение птиц на опытной площадке
в липняке дубравном (439-440 кварталы)
В этом типе леса площадка для привлечения птиц расположена на равнинном плато с широко волнистым мезорельефом и изредка встречающимися здесь карстовыми воронками. Почва слабо подзолистая песчаная или супесчаная. Древостой состоит из липы 50-55-летнего возраста с некоторой примесью осины. Единично встречаются дуб, клен, сосна. Сомкнутость 0.6-0.7. Подлесок средний по развитию и представлен в основном липняком, замещенным чаще куртинами, а также одиночными кустами рябины, жимолости лесной, бересклета бородавчатого, лещины, черемухи. Между ярусом подлеска и нижними частями крон имеется свободный подкронный горизонт. На площадке есть некоторое количество сухостойных деревьев и стволов с дуплами (осина). В покрове преобладает дубравное широкотравье, местами орляк. Древесный хлам на большей части площадки представлен слабо и не образует самостоятельного биотопического элемента. Но в отдельных местах имеется некоторое количество лежащих на земле деревьев, являющихся продуктом естественного отпада или же остатками после выборочной рубки сухостоя.
Данные по заселению птицами искусственных гнездовий приводятся в табл. 4.
Таблица 4. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в липняке дубравном в 1951-1952 гг. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Разорено лесной соней Общее число птенцов к концу гнездового периода
1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г.
Мухоловка-пеструшка 14/56% 21/84% 12/48% 20/80% 2 1 72 127
Горихвостка 2/8% - 2/8% - - - 13 -
Большая синица - 1/4% - 1/4% - - - 11
Всего 16/64% 22/88% 14/56% 21/84% 2 1 85 138
Из этой таблицы видно, что в 1951 г. из 25 гнездовий, развешенных на площадке, птицы начали кладку в 16, т.е. в 64% гнездовий. В дальнейшем 2 гнезда были разорены лесной соней, и к моменту вылета птенцов сохранилось 14 гнезд или 56%. В 1952 г. число занятых птицами гнездовий значительно увеличилось. Кладка в этом году была начата птицами в 22 гнездовьях (88%) и к вылету птенцов сохранилась в 21 (84%). Одно гнездо было разорено лесной соней. Плотность заселения, таким образом, изменилась ко второму году привлечения птиц с 3.5 до 5.2 пар на 1 гектар.
Видовой состав птиц, заселявших развешенные гнездовья в липняке дубравном, состоит из трех видов: мухоловки-пеструшки, горихвостки и большой синицы. Доминирующим видом является мухоловка-пеструшка. В 1951 г. ею было занято к моменту вылета птенцов 12 гнездовий (48%). В 1952 г. - 20 гнездовий (80%). Плотность заселения гнездовий этим видом ко второму году увеличилась с 3 до 5 пар на один гектар. Горихвостка гнездилась на площадке в числе 2 пар только в 1951 г. (8% заселения, плотность - 0.5). В 1952 г. она здесь не наблюдалась. Зато в этом году одно гнездовье было занято большой синицей (4% заселения; плотность 0.25), не гнездившейся здесь в 1951 г.
Привлечение птиц на опытной площадке в осиново-березовом лесу (433-434 кварталы)
Опытная площадка в осиново-березовом лесу расположена на равнинном плато, местами с кочковатым микрорельефом. Почва сильно подзолистая песчаная. Древостой состоит из березы порослевого происхождения и осины примерно в равном количестве. Возраст деревьев 40-50 лет (за исключением некоторого количества осин более спелого возраста). Смешение пород неравномерное. Сомкнутость 0.6. Второй ярус выражен слабо. Имеется большое количество мелких полянок, прогалин и редин. Деревья голоствольные, с высоким расположением крон. Облиствление хорошее. Свободный подкрон-ный горизонт хорошо выражен. Имеются одиночные сухостойные деревья. Есть дуплистые стволы (осина).
Подлесок развит слабо и представлен отдельными кустами липы, рябины, крушины, изредка бересклета бородавчатого. Травяной покров редкий. В особенности развита земляника, местами орляк, ландыш, осоки, мятлик. Имеются участки с мертвым покровом из листьев и мелких сучьев почти при полном отсутствии травостоя. Древесный хлам развит слабо и состоит главным образом из полуистлевших отрезков стволов березы, являющихся продуктом естественного отпада.
Данные по заселению гнездовий птицами (табл. 5) приводятся только для 1951 г. В 1952 г. работа на площадке не проводилась вследствие хищения гнездовий нарушителями.
Таблица 5. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в осиново-березовом лесу в 1951 г. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Разорено гнезд нарушителями Общее число птенцов к концу гнездового периода
Мухоловка-пеструшка 24/96% 23/92% 1 152
Из 25 гнездовий, развешенных на площадке, птицами была начата кладка в 24, что дает 96% заселения. Если принять во внимание, что уменьшение числа гнездовий, заселенных птицами, на одно к моменту вылета птенцов объясняется хищением последнего, то плотность заселения можно считать равной 6 парам на 1 гектар. Искусственные гнездовья в этом типе леса были заселены исключительно мухоловкой-пеструшкой.
Привлечение птиц на опытной площадке в ольшатнике (448-449 кварталы)
Площадка в ольшатнике была заложена в пойме ручья Вальзы, по обоим его берегам, на ровном пониженном месте с кочковатым микрорельефом. Почва торфянисто-перегнойно-подзолистая на глинистом песке, мокрая. Оба берега ручья заболочены и в отдельных местах представляют трясину с лужами стоячей воды. Древостой состоит из ольхи черной 40-50 летнего возраста и единичных берез, и елей. Ольхи растут группами по 3-5 на высоких «коблах». Сомкнутость насаждения 0.6. Второй ярус не выражен. Имеются просветы и небольшие прогалины. Деревья характеризуются высоким расположением крон и голыми в нижней части стволами. Между нижними частями крон и пойменным высокотравьем хорошо выражен свободный от ветвей подкронный горизонт. Подлесок редкий и состоит из отдельных кустов крушины, черемухи, липы, ивы. В покрове мощно развито пойменное высокотравье, состоящее главным образом из крапивы. Другие виды травянистых растений (таволга, гравилат, недотрога и пр.) встречаются в значительно меньших количествах. Крапива же образует непролазные, в рост человека, заросли. Стволы деревьев и кусты подлеска местами перевиты хмелем. По берегам ручья в большом количестве имеется древесный хлам, состоящий из полусгнивших стволов и ветвей деревьев.
Результаты заселения птицами искусственных гнездовий, развешенных на описываемой площадке даны в табл. 6.
Из этой таблицы можно усмотреть следующее. Как в 1951, так и в 1952 г. птицы приступили к кладке в 13 гнездовьях из 25, развешенных на площадке. Это дает 52% заселения гнездовий для начала гнездового периода. Но если в 1951 г. 2 гнезда с незаконченной кладкой были оставлены птицами и к мо-
36
менту вылета птенцов число занятых гнездовий было 11 (44%), то в 1952 г. из всех 13 занятых гнездовий вылетели птенцы (52% заселения). Плотность привлеченных птиц на единицу площади за два года изменилась в сторону увеличения с 2.7 до 3.2 пары на 1 гектар.
На площадке в ольшатнике гнездовья занимались двумя видами птиц: мухоловкой-пеструшкой и большой синицей. По числу занятых гнездовий на первом месте стоит мухоловка-пеструшка. Этим видом в 1951-1952 гг. к началу кладки было занято 12 гнездовий, т.е. 48%. К моменту вылета птенцов в 1951 г. число занятых мухоловкой-пеструшкой гнездовий было 10 (40%), а в 1952 г. - 12 (48%). Плотность заселения гнездовий этим видом на единицу площади за два года возросла от 2.5 до 3 пар на 1 гектар. Следует отметить, что мухоловка-пеструшка в ольшатнике занимает почти исключительно гнездовья на более возвышенных и сравнительно сухих местах. Наоборот, гнездовья, размещенные среди заболоченных участков (трясина с открытой водой) ею почти не занимаются.
Большая синица в числе 1 пары гнездилась на площадке в 1951 и 1952 гг., занимаю при этом разные гнездовья (4% заселения, плотность - 0.25).
Привлечение птиц на площадке в сосновых молодняках (430 квартал)
Площадка расположена на слабовыраженном склоне южной экспозиции к ручью Вальзе и представляет собой посадки сосны 1940 г. на заброшенной пашне. Мезорельеф широко-волнистый, микрорельеф выражен слабо. Почва подзолистая. Сосенки (возраст 12 лет) отличаются хорошим развитием крон (охвоение до земли) и размещены рядами. Изредка возвышаются над ними молодые березы, а также сосны постарше - в возрасте 18-25 лет. Последние сгруппированы у стены леса. По степени сомкнутости древостоя площадка оказалась не вполне идентичной во всех своих частях. Наряду с густым сомкнутым насаждением встречаются участки значительно осветленные, с большим количеством мелких полян. Здесь же чаще встречаются единично или группами и более взрослые сосенки. Травяной и моховой покровы развиты слабо. Однако на более осветленных и сухих местах почва покрыта лишайником (кладония) и зелеными мхами; а кое-где вейником лесным. В густых посадках имеется лишь мертвая подстилка, состоящая из опавшей хвои. Древесный хлам почти отсутствует.
Характер заселения гнездовий птицами на опытной площадке в сосновых молодняках иллюстрирует табл. 7.
Как видно из таблицы, число заселенных птицами гнездовий на этой площадке в 1951 г. равнялось 11 (44%) и в 1952 г. - 12 (48%). Соответственно этому, плотность, достигнутая привлечением птиц в гнездовья, будет 2.7 и 3 пары на один гектар. Все поселившиеся в искусственных гнездовьях пары закончили гнездование успешно.
Таблица 6. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в ольшатнике в 1951-1952 гг. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Брошено гнезд по неизвестным причинам Общее число птенцов к концу гнездового периода
1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г.
Мухоловка-пеструшка 12/48% 12/48% 10/40% 12/48% 2 - 60 71
Большая синица 1/4% 1/4% 1/4% 1/4% - - 10 8
Всего 13/52% 13/52% 11/44% 13/52% 2 - 70 79
Таблица 7. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в сосновыхмолодняках в 1951-1952 гг. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Общее число птенцов к концу гнездового периода
1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г. 1951 г. 1952 г.
Мухоловка-пеструшка 7/28% 11/44% 7/28% 11/44% 44 72
Горихвостка 3/12% 1/4% 3/12% 1/4% 18 6
Большая синица 1/4% - 1/4% - 7 -
Всего 11/44% 12/48% 11/44% 12/48% 69 78
На площадке в развешенных гнездовьях гнездились три вида птиц: мухоловка-пеструшка, горихвостка и большая синица. По числу занятых гнездовий на первом месте стоит мухоловка-пеструшка. Этим видом было заселено в 1951 г. 7 и в 1952 г. 11 гнездовий. Процент заселения, следовательно, увеличился с 28 до 44%, а плотность с 1.7 до 2.7 пары на 1 гектар. Характерно, что мухоловка-пеструшка не заселила ни одного гнездовья, расположенного в густых сосновых посадках двенадцатилетнего возраста. Но она весьма охотно заселяла гнездовья в разреженных молодняках, при наличии небольших полян и древостоя постарше - на той стадии, когда кроны молодых сосенок поднимаются на несколько метров от земли и стволы их начнут очищаться снизу от сухих ветвей. Некоторое количество сухих ветвей на стволах сосен является даже положительным для поселения пеструшки биотопическим фактором, т.к. этим создаются для нее хорошие условия присады.
Горихвостка гнездилась на площадке в искусственных гнездовьях в числе 3 пар в 1951 и 1 пары в 1952 г. Процент заселения гнездовий этим видом снизился ко второму году с 12 до 4%, а плотность с 0.7 до 0.25 пар на 1 гектар. Этот вид поселяется в сосновых молодняках так же преимущественно в участках с разреженным насаждением обычно при наличии более взрослых сосенок (20-25 лет).
Большая синица в количестве 1 пары гнездилась на площадке только в 1951 г. Она занимала крайнее гнездовье, где имелась значительная примесь березы, а в нескольких десятках метров находились березовые молодняки (4% заселения, 0.25 плотность).
Привлечение птиц на площадке в лиственных молодняках (447 квартал)
Опытная площадка для привлечения птиц в лиственных молодняках была заложена на старой лесосеке с естественным лиственным возобновлением. Мезорельеф слабоволнистый, микрорельеф в отдельных местах кочковатый (кочки на месте сгнивших пней). Почва слабоподзолистая песчаная. Основной породой, слагающей данное насаждение, является осина в возрасте 10-18 лет. Единично встречаются липа, дуб, клен, береза, а также кустарники - жимолость лесная, рябина, бересклет бородавчатый. Характерна большая сомкнутость насаждения (0.8-0.9) и его сплошное распределение. Прогалин и полян, не считая 2-3 совершенно незначительных, почти нет. Старый древостой, сохранившийся от рубки в виде отдельных деревьев и групп (сосна, ель, береза, осина, дуб), имеется в небольшом количестве главным образом по окраинам площадки.
При значительной сомкнутости крон и густоте насаждения, характерно развитие крон только в верхней трети деревцев. Ниже крон, на значительной части ствола сохранились отмершие, но еще не отпавшие ветви. Результатом большой затененности явилось слабое развитие кустарниковых видов и травостоя. Травяной покров сравнительно редкий, состоящий главным образом из дубравного широкотравья. Местами он не закрывает почвенную подстилку, состоящую из перегнивших листьев. Однако наличие гнилых пней, сохранившихся от прежних рубок, создает особые условия для поселения некоторых видов птиц: кормовые - для дятлов (черного) и гнездовые - для черного дрозда, зарянки, возможно горихвостки.
Привлечение птиц на площадке в лиственных молодняках проводилось только в 1951 г. (табл. 8). В 1952 г. гнездовья с площадки были сняты по указанной выше причине и перенесены на соседнюю с ней площадку в липняковом бору.
Таблица 8. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий на опытной площадке в лиственных молодняках в 1951 г. (числитель - количество занятых гнездовий; знаменатель - процент от числа развешенных на площадке)
Виды птиц Занято гнездовий к началу кладки Занято гнездовий к моменту вылета птенцов Брошено гнезд по неизвестным причинам Общее число птенцов к концу гнездового периода
Мухоловка-пеструшка 1/4% 1/4% - 6
Горихвостка 4/16% 4/16% - 25
Большая синица 3/12% 2/8% 1 23
Всего 8/32% 7/28% 1 54
Как видно из табл. 8, из 25 гнездовий, размещенных на площадке, птицы начали кладку только в 8, что дает 32% заселения для периода кладки. Но успешно гнездование было закончено в 7 гнездовьях (28% заселения). Это дает плотность привлеченных птиц, равную 1.7 пары на 1 гектар. Видовой состав птиц, заселивших гнездовья в лиственных молодняках, состоит из 3 видов: горихвостки, большой синицы и мухоловки-пеструшки.
На первом месте по числу занятых гнездовий в этом типе леса стоит горихвостка. Ею было занято 4 гнездовья, что дает 16% заселения (плотность - 1 пара на гектар). Второе место в этом отношении занимает большая синица. Две пары этого вида успешно закончили гнездование; третья оставила гнездо с насиженными яйцами по неизвестным причинам. Плотность заселения этим видом гнездовий, следовательно, будет 0.5 пары на 1 гектар. На последнем месте по числу занятых гнездовий стоит мухоловка-пеструшка. На площадке гнездилась всего одна пара этого вида (4% заселения; плотность - 0.25).
Характерно, что все занятые птицами гнездовья на этой площадке оказались в участках с наиболее разреженным древостоем, небольших прогалинах с наличием здесь отдельных старых деревьев. Это положение относится ко всем трем видам. Наоборот, гнездовья, размещенные в чаще лиственных молодняков, оказались незаселенными птицами. Обращает на себя внимание отсутствие условий в этом типе леса для поселения мухоловки-пеструшки - этого наиболее эвритопного вида из наших птиц-дуплогнездников. Единственная гнездившаяся здесь пара мухоловок-пеструшек занимала гнездовье на окраине небольшой полянки.
Анализ данных по привлечению птиц на опытных площадках в различных типах леса
При сравнении данных по заселению птицами (суммарно по всем видам) искусственных гнездовий в различных типах леса (табл. 9) мы видим, что при совершенно сходной методике привлечения птиц (размеры площадок, число гнездовий, тип гнездовий, высота развески, расстояния между гнездовьями и пр.) результаты заселения по типам леса будут различными. Эти различия касаются как видового состава птиц, поселявшихся в гнездовьях, так и плотности поселения отдельных видов. Причиной этого безусловно является различная степень развития в отдельных типах леса биотопических факторов, определяющих поселение того или иного вида птиц.
Из приведенной таблицы видно, что по числу занятых птицами гнездовий и, следовательно, по плотности заселения на единицу площади на первом месте стоит осиново-березовый лес 40-50-летнего возраста, с редко стоящими гладкоствольными деревьями, с высоко расположенными, но хорошо облиствленными кронами и слабо развитым подлеском. Этот
40
тип леса дает 96% заселения гнездовий и плотность, равную 6 парам на 1 гектар. На втором месте в этом отношении стоит липняк дубравный -84% заселения, 5.2 пары на 1 гектар. Далее идет липняковый бор - 80% заселения, 5.0 пар на 1 гектар. За ними в последовательном порядке идут бор зеленомошник, бор беломошник, ольшатник. Наименьший процент заселения гнездовий мы видим в сосновых молодняках - 48%, при плотности 3.0 пары на 1 гектар, и в лиственных (сомкнутых) молодняках -28%, 1.7 пары на 1 гектар.
Учет заселенности птицами гнездовий за два года показал заметный рост числа занятых гнездовий на второй год привлечения. По пяти типам леса мы выразили показатели привлечения птиц (число занятых гнездовий в период кладки, число занятых гнездовий перед вылетом птенцов и общее количество птенцов привлеченных птиц на площадке) за 1952 г. в процентах от таковых за 1951 г., принятых за 100% (табл. 10).
В результате оказалось, что наибольшее увеличение числа занятых птицами гнездовий на второй год привлечения имело место в липняке дубравном и бору зеленомошнике. В первом из них число занятых гнездовий к моменту вылета птенцов в 1952 г. возросло на 50%, во втором - на 46%. Аналогичная картина наблюдается и по другим двум показателям привлечения. Наименьший рост числа занятых птицами гнездовий имел место в сосновых молодняках - по двум первым показателям всего на 9%, по третьему - на 13%. Наконец в бору беломошнике численность привлеченных птиц за два года не изменилась. В целом по всем пяти типам леса отдельные показатели привлечения птиц в 1952 г. возросли на 20-27%. Грубо округляя, можно считать, что число занятых птицами гнездовий увеличилось ко второму году на 20%.
Таблица 9. Сравнительные данные по заселению птицами всех видов
искусственных гнездовий на опытных площадках в различных типах леса
№ Типы леса На начало гнездового периода На конец гнездового периода
% заселения Число пар на 1 гектар % заселения Число пар на 1 гектар
1* Осиново-березовый лес 96 6.0 92 5.7
2 Липняк дубравный 88 5.5 84 5.2
3* Бор липняковый 80 5.0 80 5.0
4 Бор зеленомошник 84 5.2 76 4.7
5 Бор беломошник 80 5.0 68 4.2
6 Ольшатник 52 3.2 52 3.2
7 Сосновый молодняк 48 3.0 48 3.0
8* Лиственный молодняк 32 2.0 28 1.7
Примечание: * - Данные 1951 г.
Таблица 10. Степень заселения искусственных гнездовий всеми видами птиц на 5 опытных площадках в 1952 г., в процентах от данных 1951 г., принятых за 100%
Типы леса Гнездовья с кладкой Гнездовья с выводками к моменту вылета птенцов Общее число птенцов к моменту вылета
Липняк дубравный 137 150 162
Бор зеленомошник 150 146 152
Ольшатник 100 118 113
Сосновый молодняк 109 109 113
Бор беломошник 105 100 100
По всем типам 120 124 127
Чем объяснить, что увеличение числа заселенных птицами гнездовий на второй год так сильно различается по типам леса? Нам кажется, что это связано со степенью скрытности гнездовий, что в свою очередь зависит от густоты и сомкнутости древостоя, ярусности, развития подлеска и пр. В поисках гнездовья у птиц играет роль зрительная рецепция. Поэтому, чем скрытнее размещены гнездовья на опытных площадках, тем с большим трудом они находятся птицами в первый год привлечения. Этим видимо и объясняется, что в наиболее густых насаждениях (липняк дубравный и бор зеленомошник) имеет место и наибольший рост числа занятых гнездовий на второй год привлечения. И наоборот, в типах леса с разреженным древостоем, где каждое гнездовье хорошо заметно с расстояния более 50 м, например, бор беломошник, большая их часть обнаруживается птицами уже в год развески. В дальнейшем число занятых птицами гнездовий не возрастает в этом и подобных ему типах леса, или возрастает в незначительной степени.
Максимальное число птиц, которое нам удалось привлечь в липняковый бор, на опытную площадку в 4 гектара, путем развески большого количества гнездовий, оказалось равным 41 паре для периода кладки (плотность 10.2 пары на 1 гектар). Однако вследствие отхода: 6 гнезд были разорены лесной соней и 3 брошены по неизвестным причинам, число занятых гнездовий сократилось к моменту вылета птенцов до 32, плотность составила 8 пар на 1 гектар. Если учесть причины отхода и принять надлежащие меры к их устранению, то возможная максимальная плотность для этого типа леса может быть значительно повышена.
Видовой состав птиц, заселявших в течение двух лет искусственные гнездовья на опытных площадках состоит из трех видов: мухоловки-пеструшки, большой синицы и горихвостки.
Мухоловка-пеструшка является наиболее массовым из этих видов. В различном количестве она заселяла гнездовья на всех опытных площадках. Из них в семи типах леса она явно преобладала по численности над двумя другими видами, а в трех (осиново-березовый лес, бор беломошник, бор зеленомошник) - являлась единственным видом, заселявшим искусственные гнездовья. Только в сомкнутых лиственных молодняках мухоловка-пеструшка уступала по числу гнездящихся пар горихвостке и большой синице.
42
Цифровые показатели, характеризующие заселение мухоловкой-пеструшкой гнездовий по типам леса, приводятся в табл. 11.
Как видно из этой таблицы, на первом месте по числу заселенных мухоловкой-пеструшкой гнездовий стоит осиново-березовый лес - 96% заселения. За этим типом леса последовательно идут липняк дубравный, бор зеленомошник, бор липняковый, бор беломошник. Во всех этих типах леса мы видим относительно высокий процент заселения гнездовий мухоловкой
- от 68% до 80%, а число гнездящихся пар - 4.2-6.0 на 1 гектар.
Резкое снижение числа занятых гнездовий наблюдается с ольшатника
- 48%. Еще меньше данный показатель в сосновых молодняках - 44%, и лиственных молодняках - всего 4%.
Отмеченные различия в заселении гнездовий мухоловкой-пеструшкой по типам леса очевидно зависят от степени развития в них определенных биотопических факторов, которые необходимы для поселения этого вида. Для выяснения этих факторов мы должны, прежде всего, обратить внимание на способ добычи пищи мухоловкой-пеструшкой.
Известно, что наиболее характерным для этого вида способом добывания корма является ловля насекомых на бросках с присады. Таким способом мухоловка-пеструшка добывает летящих насекомых, а также насекомых и других мелких животных, находящихся на ветвях и стволах деревьев или же на земле.
На основании сравнительных данных по заселению мухоловкой-пеструшкой гнездовий в различных типах леса и наблюдений за птицами у гнезд, нам кажется, что главным биотопическим фактором, определяющим поселение мухоловки-пеструшки, будет наличие свободного от ветвей и листьев воздушного пространства вблизи гнезда, обеспечивающего необходимый обзор во время добывания корма. В качестве второго момента, играющего видимо подчиненную роль, следует считать наличие присады в виде выдающихся в это воздушной пространство необлиствленных или сухих веток.
Таблица 11. Сравнительные данные по заселению мухоловкой-пеструшкой искусственных гнездовий на опытных площадках в различных типах леса
Число занятых гнездовий к Процент Плотность за-
№ Типы леса моменту вылета птенцов (из заселения селения(число
25 развешенных) гнездовий пар на 1 гектар)
1* Осиново-березовый лес 24 96 6.0
2 Липняк дубравный 20 80 5.0
3 Бор липняковый 19 76 4.7
4* Бор зеленомошник 18 72 4.5
5 Бор беломошник 17 68 4.2
6 Ольшатник 12 48 3.0
7 Сосновый молодняк 11 44 2.7
8* Лиственный молодняк 1 4 0.25
Примечание: * - данные 1951 г.
Эти необходимые для своего поселения условия мухоловка-пеструшка находит в насаждениях с сомкнутыми кронами, прежде всего в свободном подкронном горизонте, т.е. в воздушном пространстве между стволами. При этом отдельные сухие ветви являются хорошим местом присады. В типах леса с разреженным и густокронным древостоем, при низком расположении крон, мухоловка находит свободное воздушное пространство, являющееся необходимым элементом ее ниши кормодобывания, между кронами соседних деревьев. Этим объясняется также, что во всех типах леса мухоловка-пеструшка охотно поселяется на рединах, опушках, окраинах полян, а также возле просеков и дорог. Мухоловка-пеструшка часто добывает корм на земле. Поэтому густой подлесок и мощный высокий травостой, при их сплошном распространении, вряд ли могут считаться положительными для ее поселения элементами. Что касается размеров кормового участка, то он может быть и небольшим - от нескольких метров, до нескольких десятков метров.
Вообще же мухоловка-пеструшка является в условиях Мордовского заповедника экологически пластичным видом и допускает большой диапазон колебаний в отношении своих требований к стации. Последнее видимо объясняется тем, что она в данном районе находится в условиях близких к своему оптимуму. При объяснении отдельных случаев поселения мухоловки-пеструшки в нетипичных для нее условиях нельзя забывать о следующем обстоятельстве. В поселении вида решающее значение имеет тот из необходимых ему факторов среды, который в данный момент находится в недостатке. Так можно ожидать, что при недостатке дупел мухоловка-пеструшка может занимать гнездовья и в участке стации, где другие необходимые факторы будут иметь минимальное развитие. И, наоборот, при избытке гнездовий она становится более разборчивой в отношении выбора гнездового участка.
Если теперь посмотреть, как развиты необходимые для поселения мухоловки-пеструшки биотопические элементы среды в исследуемых нами типах леса, то мы увидим следующую картину.
В осиново-березовом лесу, при его сравнительно редком древостое, высоком размещении крон и наличии хорошо выраженного свободного от ветвей воздушного пространства между стволами, а также развитием небольших просветов, прогалин и полян, мухоловка-пеструшка несомненно находит почти оптимальные условия для своего поселения. Слабое развитие подлеска и редкий травостой также видимо являются положительными факторами для поселения мухоловки-пеструшки. Отдельные сухие ветки, сохранившиеся на стволах берез и осин ниже крон, представляют собой необходимые для нее условия присады. Хороший обзор в этом типе леса видимо способствовал тому, что уже в год развески почти все гнездовья были найдены и заселены птицами.
Липняк дубравный по сравнению с предыдущим типом леса отличается более сомкнутым древостоем и лучшим развитием подлеска. Однако и в нем
44
развиты биотопические факторы, необходимые для поселения мухоловки-пеструшки. При хорошо выраженном свободном от ветвей воздушном пространстве между стволами, мухоловка-пеструшка может добывать пищу в подкронном горизонте и нижних частях крон, где обеспечен достаточный обзор, а отдельные выдающиеся необлиствленные ветви являются местами присады. Подлесок имеет куртинное размещение и местами редок, что дает возможность искать корм и на земле.
В бору зеленомошнике нишей кормодобывания этого вида также является в основном подкронный горизонт, а присадой отдельные сухие ветки, сохранившиеся на стволах сосен ниже крон. Степень разреженности древостоя здесь достаточная, чтобы обеспечить необходимые условия для поселения данного вида, но развитие второго яруса из ели, пожалуй, не может считаться положительным в этом отношении моментом.
В бору липняковом также более или менее развиты условия для поселения мухоловки-пеструшки. Нишей кормодобывания ее здесь является главным образом пространство между стволами от нижних частей крон до земли. Наличие редин и просветов в древостое улучшает биотопические условия этой стации. Однако, мощное развитие подлеска при сплошном покрытии им значительной части площадки является видимо отрицательным фактором в отношении поселении рассматриваемого вида. Участки с куртинным подлеском, которые также имеются на площадке, отвечают в лучшей степени требованиям этого вида.
Своеобразные условия обитания мухоловки-пеструшки, отличные от условий перечисленных типов леса, имеются в бору беломошнике. При редком и разновозрастном древостое, состоящем почти исключительно из сосны, и деревьях с неочищенными от сухих ветвей стволами, создаются, в общем, благоприятные условия для поселения этого вида. Нишей кормодобывания является здесь пространство между кронами соседних деревьев, многочисленные прогалины и поляны. Добывает она так же корм и на земле, и в кронах. Отсутствие здесь подлеска и травостоя, замененного мохово-ли-шайниковым покровом, является положительным в отношении поселения пеструшки биотопическим фактором.
Низкий процент заселения гнездовий мухоловкой-пеструшкой в пойменном ольшатнике, при достаточном развитии в этом типе леса свободного подкронного горизонта, следует объяснить тем, что пеструшка здесь избегает занимать гнездовья, развешенные в сильно заболоченных участках, поросших пойменным высокотравьем. Может быть это стоит в связи с невозможностью добывать корм на земле или находить необходимый гнездостроительный материал (?). Но она хорош заселяет гнездовья, размещенные на более сухих местах этой площадки со средне развитым травостоем.
В сосновых молодняках на характер заселения гнездовий мухоловкой-пеструшкой сказалась отмеченная выше неоднородность площадки по
45
возрасту и сомкнутости древостоя. В результате все занятые этим видом гнездовья на площадке приходятся на участки с относительно разреженными насаждениями, с небольшими прогалинами, при более спелом древостое в виде отдельных сосен или их групп 18-25-летнего возраста. Гнездовья, оказавшиеся в густых сосновых посадках 12-летнего возраста, не занимались мухоловкой-пеструшкой вследствие чрезмерной густоты насаждения.
Наконец, большая сомкнутость древостоя на площадке в лиственных молодняках также явилась главнейшей причиной почти полного отсутствия на ней мухоловки-пеструшки. Только одна пара этого вида нашла здесь необходимый для своего поселения биотопический элемент - небольшую полянку - и заняла ближайшее к ней гнездовье.
Гнездование большой синицы в искусственных гнездовьях имело место на опытных площадках в 4 типах леса: лиственных молодняках, пойменном ольшатнике, липняке дубравном и сосновых молодняках. Цифровые показатели заселения этим видом гнездовий в различных типах леса отражены в табл. 12.
Из этой таблицы видно, что только на площадке в лиственных молодняках большая синица гнездилась в числе двух пар. В других же типах леса отмечалось только по одной паре и не ежегодно. Только в ольшатнике по одному гнездовью занималось большой синицей в течение двух лет. В липняке дубравном и сосновых молодняках большая синица гнездилась лишь в течение одного года.
Для выявления биотопических факторов, определяющих поселение большой синицы, мы провели сравнение ее гнездовых участков из различных типов леса по основным биотопическим элементам. Так как материал по привлечению большой синицы в искусственные гнездовья на опытных площадках недостаточен, мы проводили также регистрацию встреч большой синицы на гнездовьях в различных типах леса заповедника вне площадок, отмечая при этом главные особенности ее гнездовых стаций.
Таблица 12. Сравнительные данные по заселению большой синицей искусственных гнездовий на опытных площадках в различных типах леса (на площадках развешено по 25 гнездовий)
№ Типы леса Год гнездования Число занятых гнездовий к моменту вылета птенцов Процент заселения гнездовий Число пар на 1 гектар Примечания
1. Лиственный молодняк 1951 2 8 0.5 В 1952 г. работа не проводилась
2. Ольшатник 1952 1 4 0.25 Одна пара гнездилась в 1951 г.
3. Липняк дубравный 1952 1 4 0.25 В 1951 г. не гнездилась
4. Сосновый молодняк 1951 1 4 0.25 В 1952 г. не гнездилась
В результате сложилось такое впечатление, что в условиях Мордовского заповедника большая синица в своем поселении связана преимущественно с лиственным древостоем. Во всех случаях гнездования большой синицы в районе сосновых боров мы обязательно находили ее здесь возле небольшой вырубки, поросшей лиственным молодняком, или типичного для Мордовского заповедника блюдцеобразного болота, заросшего ивняком и березняком, или же вблизи участка лиственного леса любого другого происхождения. Чаще большая синица гнездится в районе боров на грани высокоствольного сосняка, где также имеются и отдельные лиственные деревья, с зарастающей лесосекой, поросшей опять-таки лиственным или лиственно-сосновым возобновлением. И именно эти участки лиственного древостоя, отдельными пятнами вкрапленные в сосновые боры, и определяют поселение в последних большой синицы. В чистых борах большая синица на гнездовании нами не наблюдалась. Это противоречит утверждению К.Н. Благосклонова о том, что большая синица предпочитает гнездиться в борах. Он пишет, что «Синица, стремясь поселиться в бору, занимает даже самые малоподходящие места (сосна почти не дает дупел)».
Мы не можем того же сказать о гнездовании большой синицы в Мордовском заповеднике. Из года в год в заповеднике вывешиваются в сосновых борах искусственные гнездовья. Однако большая синица в них не поселяется, и они в основном занимаются мухоловкой-пеструшкой. Конкурентные отношения между этими видами из-за гнездовий здесь исключаются, т.к. большая синица к занятию гнездовий приступает раньше, нежели мухоловка-пеструшка. Это же подтверждается и нашими опытами по привлечению птиц на площадках в различных типах леса. Несмотря на то, что развешенные в борах гнездовья оставались на площадках на зиму, весной ни одно из них не было занято большой синицей. О неудачной попытке привлечь большую синицу в липняковый бор, путем переноса гнездовий с соседней площадки в лиственных молодняках, мы говорили выше.
Помимо типов леса, в которых гнездилась большая синица на опытных площадках (табл. 12), она часто заселяет также искусственные гнездовья в средневозрастных березовых насаждениях с примесью других лиственных пород (осины, дуба, липы) и ели и с хорошо развитым подлеском. Но излюбленной гнездовой стацией этого вида в Мордовском заповеднике, по нашим наблюдениям, являются зарастающие лесосеки, где лиственные разновозрастные молодняки, размещенные куртинами, перемежаются с уцелевшим от вырубки старым древостоем - одиночными деревьями и их группами. Следует отметить также, что некоторое количество больших синиц всегда гнездится в непосредственной близости от жилья, причем эта группа птиц видимо менее разборчива в выборе стаций.
Большая синица в гнездовое время добывает корм в кронах деревьев и кустарников - обычно на мелких ветвях и листьях. В отличие от мухоловки-
пеструшки она активно отыскивает насекомых, во всех их возрастных стадиях, извлекая часто из их укрытий. Поэтому она предпочитает густокронные хорошо облиствленные деревья и заросли кустов. Причем на первом месте стоят лиственные, а затем уже хвойные породы. Густая чаща мелких ветвей и листьев - вот те условия, в которых большая синица обычно добывает корм и находит укрытие от врагов. Этот биотопический элемент среды, по-видимому, и определяет ее поселение в гнездовой период.
Для проверки высказанных предположений о связи большой синицы с лиственными насаждениями, а также о роли сомкнутости древостоя для поселения большой синицы и мухоловки-пеструшки в 1952 г. нами был проделан следующий эксперимент.
Сто синичников из теса обычного типа были размещены по равному количеству в двух стациях: в бору беломошнике и лиственных куртинных молодняках, перемежающихся со старым древостоем. Первую стацию мы считали характерной для мухоловки-пеструшки и не заселяемой как правило большой синицей. Вторая стация наиболее характерна для большой синицы.
Условия развески гнездовий в этих стациях были следующие.
50 синичников были размещены в бору беломошнике, представляющем молодое сосновое насаждение в возрасте 35-40 лет, вблизи урочища «Серый ключ»: кварталы 303-304; 331-332. Из этих гнездовий 25 были развешены открыто на голых стволах деревьев по окраинам полян или на самих полянах, и 25 - размещались в участках с наиболее густым древостоем. Предполагалось, во-перых, что гнездовья в бору беломошнике будут заселяться в основном мухоловкой-пеструшкой, и, во-вторых, процент заселения гнездовий, развешенных на полянах, будет выше, чем развешенных в чаще леса.
Пятьдесят других синичников были размещены в лиственных куртинных молодняках с примесью старого древостоя в районе Инорского кордона. В составе молодняков преобладает липа и береза. Имеется также некоторая примесь осины, дуба, клена, жимолости лесной и бересклета бородавчатого. Молодняки размещены куртинами, между которыми имеются небольшие участки, покрытые только травянистой растительностью. В отдельных местах эти безлесные участки образуют поляны в несколько десятков метров в поперечнике. Старый древостой представлен елью, березой, липой, дубом, осиной, реже сосной. Распределяется он на площади, занятой молодняком, небольшими группами или в виде отдельных деревьев.
В этой стации 25 гнездовий также были размещены открыто на голых стволах старых деревьев по окраинам полян. Другие 25 гнездовий развешивались на стволах старых деревьев в куртинах молодняка - замаскировано в чаще кустов, однако в нескольких метрах от небольших рединок. Предполагалось, что гнездовья, размещенные на полянах, привлекут внимание в первую очередь мухоловки-пеструшки. Вторые же, по условиям своего размещения, в наибольшей степени пригодны для поселения большой синицы.
Все гнездовья как в бору беломошнике, так и в лиственных молодняках размещались линейно, на расстоянии не менее 50 м один от другого. Высота развески 3-4 м.
Характер заселения развешенных гнездовий птицами иллюстрируют табл. 13 и 14.
В бору беломошнике, как и предполагалось, гнездовья заселялись исключительно мухоловкой-пеструшкой. Причем, гнездовья, развешенные на полянах, были заселены этим видом на 88%, а развешенные в чаще - на 80%. Следовательно, для стации в целом гнездовья были заселены на 84%.
Эти данные подтверждают, во-первых, мысль о том, что бор беломошник, при наличии в нем искусственных гнездовий, является хорошей гнездовой стацией мухоловки-пеструшки, и, во-вторых, что наличие некоторого свободного воздушного пространства вблизи гнезда играет важную роль в ее поселении. Правда, процент заселения гнездовий этим видом в бору беломошнике и в чаще довольно высок. Однако нужно помнить, что в этом типе леса практически невозможно найти настолько сомкнутый древостой, чтобы в нем не было необходимых условий для поселения мухоловки-пеструшки. Развешенные нами гнездовья даже в местах с самым густым древостоем все равно были хорошо заметны с расстояния 50 и более метров. Ни одно гнездовье в этом типе леса не было занято большой синицей.
В лиственных молодняках видовой состав птиц, заселивших развешенные гнездовья, состоял из трех видов: мухоловки-пеструшки, большой синицы и вертишейки (табл. 14).
Таблица 13. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий в бору беломошнике 11-го класса возраста в районе урочища «Серый ключ» (25 гнездовий размещены на полянах и 25 - в чаще)
№ Виды птиц Число занятых птицами гнездовий и п роцент заселения
На полянах В чаще Для стации в целом
1. Мухоловка-пеструшка 22(88%) 20(80%) 42(84%)
Таблица 14. Результаты заселения птицами искусственных гнездовий в лиственных куртинных молодняках со старым древостоем в районе кордона Инор-ского (25 гнездовий размещены на полянах и 25 - скрытно по окраинам рединок)
Число занятых птицами гнездовий и процент заселения
№ Виды птиц На полянах Размещенных скрытно по Для стации в целом
окраинам рединок
1. Мухоловка-пеструшка 11(44%) 21(84%) 32(64%)
2. Большая синица 6(24%) 1(4%) 7(14%)
3. Вертишейка 1(4%) - 1(2%)
Для всех видов 18(72%) 22(88%) 40(80%)
Примечание: в число заселенных, включены также восемь гнездовий (семь занятых мухоловкой-пеструшкой и одно - большой синицей), в которых гнезда с кладками или птенцами были разорены лесной соней.
Как видно из таблицы, гнездовья, развешенные на полянах, были заселены птицами на 72%. В том числе мухоловкой-пеструшкой на 44%, большой синицей на 24% и вертишейкой на 4%. Гнездовья, размещенные замаскировано по окраинам рединок, оказались заселенными на 88%. В том числе мухоловкой-пеструшкой на 84% и большой синицей на 4%. В целом для всей стации гнездовья были заселены на 80%: мухоловкой-пеструшкой на 64%, большой синицей на 14%, вертишейкой на 2%.
Эти данные говорят, во-первых, о том, что лиственные молодняки со старым древостоем действительно являются излюбленной гнездовой стацией большой синицы. Ни в какой другой стации в Мордовском заповеднике мы еще не получали такой процент заселения большой синицей искусственных гнездовий (14% для всей стации, 24% - для полян). Правда, и здесь он не может считаться большим. Но это общее в отношении большой синицы явление, которое можно объяснить сравнительной малочисленностью вида и трудностями его привлечения (?).
Мухоловка-пеструшка и в этой стации занимает среди других видов птиц доминирующее положение. Для стации в целом процент заселения гнездовий ею равен 64%, а для гнездовий на окраинах редин - 84%.
Совершенно неожиданным для нас явилось то обстоятельство, что гнездовья, развешенные на полянах, дали наивысший процент заселения их большой синицей (24%) и наименьший - мухоловкой-пеструшкой (44%). Гнездовья же, размещенные скрытно вблизи рединок, которые заведомо предназначались для привлечения большой синицы, последней были заселены незначительно (4%). Наоборот, мухоловка-пеструшка дала большой процент заселения именно этих гнездовий. Объяснение этим фактам, видимо, нужно искать в следующем. Занятие гнездовий большой синицей происходит несколько раньше, нежели мухоловкой-пеструшкой, и ею видимо в первую очередь занимаются хорошо заметные гнездовья на полянах. Гнездовья же, размещенные скрытно, если учесть немногочисленность большой синицы, скорее всего не все ею находятся, по крайней мере, в первую весну. Кроме того, семь гнездовий, из числа развешенных на полянах, оказались незанятыми птицами вообще. Это те гнездовья, которые были размещены среди больших полян, на расстоянии 40-50 м от леса, на голых стволах одиночных старых сосен. Видимо условия их размещения не удовлетворяли требованиям ни того, ни другого вида птиц. Мухоловка-пеструшка, которая всюду в этой стации находит условия для своего поселения, и как массовый вид испытывает недостаток в гнездовьях, видимо занимала все оставшиеся после большой синицы гнездовья, что и привело к полученным результатам. Эти предположения, конечно, нуждаются в проверке путем дополнительных экспериментов.
Необходимо упомянуть о большом уроне, который наносит птицам-ду-плогнездникам, гнездящимся в лиственных лесах заповедника, лесная соня. Особенно много разорено ею гнезд в лиственных молодняках. Так, например,
из 50 развешенных гнездовий в этой стации, лесной соней было разорено 8 (16%). Это говорит о необходимости разработки мер борьбы с этим грызуном.
Следует еще сказать несколько слов о результатах привлечения горихвостки. Гнездование этого вида имело место на опытных площадках в 4 следующих типах леса: лиственных молодняках, сосновых молодняках, липняке дубравном и бору липняковом (табл. 15).
Из таблицы видно, что по числу гнездящихся пар горихвостки на площадке, на первом месте стоят лиственные сомкнутые молодняки. В 1951 г. здесь гнездилось 4 пары горихвостки, что дает 16% заселения этим видом гнездовий и плотность, равную 1 паре на гектар. На втором месте в этом отношении стоят сосновые молодняки. В 1951 г. здесь гнездилось 3 пары горихвосток, что дает 12% заселения и плотность 0.7 пары на гектар. В 1952 г. на этой же площадке, при некотором росте числа гнездящихся пар мухоловки-пеструшки, численность горихвостки сократилась до 1 пары.
На площадках в следующих двух типах леса - липняке дубравном и бору липняковом - в 1951 г. гнездилось по две пары горихвосток, т.е. 8% заселения и плотность 0.5 пары на гектар. Но в 1952 г. в липняке дубравном горихвостки не гнездились, а в бору липняковом отмечено гнездование только одной пары. Уменьшение числа гнездящихся пар на площадках в 1952 г. при одновременном росте численности мухоловки-пеструшки, возможно, объясняется усилением конкурентных отношений с последним видом из-за гнездовий. Но скорее всего оно зависит от каких-либо других причин.
За недостатком времени в 1952 г. не проводилось сравнительное описание гнездовых участков горихвостки по основным биотопическим элементам. Поэтому мы пока воздерживаемся от какой-либо характеристики биотопических условий, определяющих поселение этого вида.
Изучение требований мухоловки-пеструшки и большой синицы к искусственным гнездовьям
Помимо определенных требований к гнездовой стации, которые в отношении мухоловки-пеструшки и большой синицы мы выше рассмотрели, каждый из этих видов имеет известные требования и к самому гнездовью. Они должны включать, прежде всего, размеры гнездовья, его форму, цвет, материал, из которого оно сделано, величину летка и целый ряд других признаков. Разработка типов искусственных гнездовий, в наилучшей степени отвечающих требованиям привлекаемых видов птиц и, следовательно, при прочих равных условиях, обеспечивающих получение более высокого процента заселения ими гнездовий, является также одной из главных задач в вопросе привлечения птиц. При массовой развеске гнездовий, например, в полезащитных лесных насаждениях, нельзя не учитывать также и экономическую сторону вопроса. Поэтому практический интерес приобретает испытание гнездовий, изготовленных из дешевых местных материалов, могущих заменить дефицитное в степных районах дерево.
51
Таблица 15. Сравнительные данные по заселению горихвосткой искусственных гнездовий на опытных площадках в различных типах леса
№ Типы леса Год гнездования Число занятых гнездовий к моменту вылета птенцов Процент заселения гнездовий Число пар на 1 гектар Примечания
1. Лиственный молодняк 1951 4 16 1.0 В 1952 г. работа не проводилась
2. Сосновый молодняк 1951 3 12 0.7 Одна пара гнездилась в 1952 г.
3. Липняк дубравный 1951 2 8 0.5 В 1952 г. не гнездилась
4. Липняковый бор 1951 2 8 0.5 Одна пара гнездилась в 1952 г.
В направлении решения этих задач в 1952 г. нами был проделан эксперимент с 10 типами искусственных гнездовий по выявлению избирательного отношения к ним отдельных видов птиц. В число их входили гнездовья, выдолбленные из осины (дуплянки), дощатые, а также изготовленные из обожженной гончарной глины, бересты и толя. Два типа этих гнездовий, а именно, дуплянка и дощатый скворечник, нами не изготовлялись, а для эксперимента были использованы старые, из числа развешенных в прошлые годы лесным отделом заповедника. Остальные 8 типов были изготовлены заново. В опыте участвовало по 20 штук гнездовий каждого типа, всего, следовательно, 200 гнездовий. Ниже дается краткая характеристика каждого из них.
1. Дуплянка (рис. 1). В опыте участвовали старые дуплянки, развешенные в 385 квартале заповедника еще в 1940 г. Перед опытом они были очищены и отремонтированы. Дуплянки были изготовлены из круглых отрезков стволов осины и ольхи и имели следующие размеры: диаметр дупла 14-15 см, высота дуплянки 30 см, леток 4.5-5 см, толщина стенок 4-6 см. Летки отдельных дуплянок имели следы обработки их большим пестрым дятлом.
2. Скворечник из теса (рис. 2). Для опыта были также использованы старые скворечники, изготовленные лесным отделом заповедника из двухсантиметрового теса и развешенные в 1948 г. в районе Вальзинского кордона. Они имели следующие размеры: внутренний поперечник 16 см, высота передней стенки 37 см, задней стенки 30 см, глубина скворечника от нижнего края летка до внутренней поверхности дна 18 см, диаметр летка 4.5 см. Скворечники имели односкатную крышу и были снабжены проволочными скобками, закрепленными на их боковой стенке и предназначенными для развешивания гнездовий. Вследствие длительного пребывания в лесу скворечники приобрели темную окраску.
3. Обыкновенный синичник из теса (рис. 3). Гнездовья этого типа были изготовлены из двухсантиметрового теса свежего распила и имели внутренние размеры 10*10*26 см, глубину от нижнего края летка 16 см, диаметр летка 3.5 см. Синичники были снабжены съемными крышками и
проволочными скобками для развешивания их на деревья. Вследствие того, что гнездовья изготавливались из свежего теса, они имели светлую окраску.
4. Малый синичник из теса (рис. 4). Изготавливались из того же материала. Внутренние размеры гнездовья: поперечник 8 см, высота 13 см, глубина 9.5 см, диаметр летка в верхнем левом углу передней стенки гнездовья 3.5 см. Цвет как у предыдущего типа.
5. Синичник из обожженной гончарной глины (рис. 5). Этот тип гнездовья представляет собой цилиндрическую банку, изготовленную из гончарной глины и снабженную съемной деревянной крышкой. Синичник вывешивается на дерево при помощи проволочной скобки. Размеры его следующие: диаметр 10 см, высота 24 см, диаметр летка 3.5 см, глубина от нижнего края летка 16 см. Окраска светлая, желтовато-коричневая. Толщина стенок 0.7-0.8 см.
6. Гнездовье из лык (рис. 6). Сплетено из двух слоев лык, не очищенных от верхнего темного слоя. При изготовлении гнездовья этот слой ложился как на наружную, так и на внутреннюю поверхность гнездовья, от чего последнее приобретало естественный цвет липовой коры. Внутренние размеры: 10*10x20 см. Леток квадратный, поперечник его 4 см. Глубина от нижнего края летка 16 см. Все стороны гнездовья, в том числе дно и крыша, имеют многочисленные мелкие щели, которые оказалось невозможно ликвидировать при изготовлении гнездовья.
Рис. 3. Синичник из теса со съем- Рис. 4. Малый синичник из теса, ной крышкой.
Рис. 5. Синичник из обожженной Рис. 6. Гнездовье из лык. гончарной глины.
7. Гнездовье «Корзинка» из бересты (рис. 7). Гнездовья этого типа изготовлялись из двух полос бересты, изогнутых в трубки, которые затем вставлялись одна в другую во взаимно перпендикулярных направлениях, как это показано на фото. Белый наружный слой бересты был обращен внутрь изделия. Все соединения краев бересты производились при помощи скобок из мягкой проволоки. Часть берестяной полосы, служащая крышей гнездовья, присоединялась своим краем к его стенке особым крючком из проволоки, и при осмотре ее можно было приподнимать вверх. Размеры гнездовья были следующие: диаметр 10 см, высота 15 см, глубина от нижнего края летка около 10 см. Леток был неправильной формы, с поперечником 3.5-5 см. К стволам гнездовья привязывались мягкой проволокой.
8. Гнездовье «Воронка» из бересты (рис. 8). Этот тип гнездовья изготавливался из двух кусков бересты, наружным слоем внутрь. Из одного делалась сама воронка, скрепляемая скобками из мягкой проволоки. Другой служил задней стенкой. Верхний конец последней изгибался в виде козырька, с наклоном вперед (см. фото). Размеры воронки были таковы, что, когда она прикреплялась к дереву, ширина ее внутренней полости примерно соответствовала поперечнику обычного синичника, т.е. равнялась 10-11 см. Высота же внутренней полости была равна примерно 15-16 см. Леток имел диаметр 3.5 см. Крепление к дереву производилось мягкой проволокой как на фото.
Рис. 7. Гнездовье «Корзинка» Рис. 8. Гнездовье «Воронка» из из бересты. бересты.
9. Гнездовье «Воронка» из толя (рис. 9). Форма и размеры те же, что и воронки из бересты. Материалом является толь. Крепление к стволу гвоздями или проволокой.
10. Синичник из толя обычного типа (рис. 10). Имеет квадратное поперечное сечение и изготовляется из одного куска толя. Крепление производится при помощи проволочных скоб. Размеры 10*10*20 см, глубина 13 см, диаметр летка 3.5 см. Листок толя, служащий крышкой, может приподниматься, что дает возможность производить осмотр. Прикрепляется синичник к стволу с помощью проволочных скоб. Цвет гнездовья черный. Характерен сильный и неприятный запах, свойственный этому материалу. Стенки тонкие - 1.5 мм - в один лист толя. Гнездовье не имеет щелей.
Развеска гнездовий производилась линейно вдоль лесных опушек, граничащих с полями, т.е. в условиях, приближенных к полезащитным лесным насаждениям. Гнездовья развешивались комплектами по 10 штук - по 1 экземпляру каждого типа в комплекте. Порядок чередования гнездовий разного типа в комплекте сохранялся постоянным. Он соответствовал той последовательности, в которой дано описание типов гнездовий. Для каждого комплекта выдерживалось равное расстояние между гнездовьями и сходные условия лесонасаждений. В двух случаях расстояние между гнездовьями было 30 метров, в остальных - 50 метров. Между линиями, т.е. отрезками опушки, на которых размещались гнездовья одного комплекта, выдерживалось расстояние не менее 100 метров. Высота развески гнездовий 3-4 м, удаленность от опушки вглубь леса 10-20 м.
Половина общего количества гнездовий, т.е. 10 комплектов, была развешена вдоль южной границы заповедника, от управления заповедника до Полянского кордона. Другие 10 комплектов были размещены вокруг Ема-шевской рощи Темниковского лесхоза Мордовской АССР - лесного острова в степи, имеющего водоохранное и полезащитное значение. Расстояние ее от заповедника 10 км. Всего таким образом было развешено 20 комплектов, т.е. 200 гнездовий.
Характер насаждений, в которых производилась развеска гнездовий был следующий:
1. Березовые молодняки 25-30 лет - две линии.
2. Березняк дубравный 40-50 лет - семь линий.
3. Широколиственная суходольная дубрава с преобладанием спелого древостоя из липы и дуба - одна линия.
4. Редколесье (сосна, липа, береза) с лиственными молодняками -две линии.
5. Старый сосновый бор с разреженным древостоем и редким подлеском из липняка - семь линий.
6. Средневозрастный бор липняковый с хорошо развитым подлеском из липы - одна линия.
Рис. 9. Гнездовье «Воронка» из толя. Рис. 10. Синичник из толя.
Систематическим осмотром развешенных гнездовий в течение гнездового периода выявлена следующая картина заселения их птицами (табл. 16).
Таблица 16. Результаты заселения птицами гнездовий разных типов (в процентах от числа сохранившихся к моменту проверки гнездовий каждого типа)
№ Типы гнездовий Число сохранившихся гнездовий Процент заселения гнездовий птицами
Мухоловка-пеструшка Большая синица Горихвостка Вертишейка Скворец Полевой воробей По всем видам
1. Дуплянка 14 7.1 7.1 14.3 7.1 7.2 - 42.8
2. Скворечник из теса 16 18.7 12.5 6.3 6.3 - 6.2 50.0
3. Синичник из теса 11 63.3 9.1 - - - - 72.7
4. Малый синичник из теса 15 86.7 - - - - - 86.7
5. Синичник из глины 11 81.8 9.1 - - - - 90.9
6. Гнездовье из лык 15 20.0 - 6.7 - - - 26.7
7. «Корзинка» из бересты 15 6.7 - - - - - 6.7
8. «Воронка» из бересты 16 18.7 - 6.3 - - - 25.0
9. «Воронка» из толя 15 6.7 - - - - - 6.7
10. Синичник из толя 12 50.0 8.3 - - - - 58.3
Так как некоторое количество гнездовий (30%) в течение лета было похищено (главным образом из числа развешенных в Емашевской роще) процент заселения гнездовий птицами определялся от числа сохранившихся к концу гнездового периода.
Как видно из таблицы 16, наибольший процент заселения птицами показывает синичник из гончарной глины (90.9%). Этот тип гнездовья на 81,8% был заселен мухоловкой-пеструшкой и на 9.1% - большой синицей.
На втором месте стоит малый синичник из теса - заселен на 86.7%, однако исключительно мухоловкой-пеструшкой.
Третье место занимает обыкновенный синичник из теса - 72.7% заселения, в том числе мухоловкой-пеструшкой на 63.6% и большой синицей на 9.1%.
За ним идет толевый синичник обычной формы. Этот тип гнездовья был заселен на 58.3%. В нем гнездилась мухоловка-пеструшка (50%) и большая синица (8.3%).
На пятом месте по заселяемости стоит скворечник из теса (50%). Заселяется он следующими видами: мухоловкой-пеструшкой на 18.7%, большой синицей на 12.5%, горихвосткой на 6.3%, вертишейкой на 6.3% и полевым воробьем на 6.2%. Обращает на себя внимание довольно разнообразный видовой состав гнездившихся в скворечнике птиц. Характерно, что процент заселения этого гнездовья мухоловкой-пеструшкой, по сравнению с другими типами гнездовий, заметно снижается, а большой синицей возрастает.
Дуплянке принадлежит шестое место. Она была заселена птицами на 42.8%. Мухоловка-пеструшка поселялась в дуплянке еще реже, чем в скворечнике (7.1%). Зато численность горихвостки по сравнению с другими типами гнездовий здесь наибольшая (14.3%). Кроме того, в дуплянках наблюдалось гнездование большой синицы (7.1%), вертишейки (7.1%) и скворца (7.2%).
Синичник из лык (седьмое место) оказался заселенным птицами на 26.7%. В нем гнездилась мухоловка-пеструшка (20.0%) и горихвостка (6.7%).
Восьмое место пренадлежит «Воронке» из бересты, оказавшейся заселенной на 25%, в том числе мухоловкой-пеструшкой на 18.7% и горихвосткой на 6.3%.
На последнем месте по степени заселенности оказались два типа гнездовий: «Корзинка» из бересты и «Воронка» из толя. В каждом из них отмечено гнездование только по одной паре мухоловок-пеструшек, что дает 6.7% заселения.
Таким образом, наилучшие показатели заселения птицами показывают синичник из гончарной глины, оба синичника из теса, синичник из толя обычной формы, скворечник и дуплянка. Эти типы гнездовий в наилучшей степени отвечают требованиям тех или иных видов птиц-дуплогнездников. Поэтому над совершенствованием этих типов в дальнейшем в первую очередь необходимо работать. Из них следует обратить внимание на новые типы гнездовий, а именно на синичник из гончарной глины и синичник из толя.
58
Синичник из гончарной глины хорошо занимается птицами и в этом отношении не уступает дощатым гнездовьям. Кроме того, он значительно дешевле последних. Этот тип гнездовья мог бы найти широкое применение в безлесных районах и заменить дефицитное там дерево. Горшечное же производство в этих районах всюду развито, а простота и быстрота изготовления гнездовий из глины делают возможным их массовый выпуск. Однако вызывает сомнение большая теплопроводность этого материала, что может вызвать резкие колебания температур внутри гнездовья. Однако характер влияния этого фактора еще нужно установить опытным путем.
Синичник из толя так же неплохо заселяется птицами, хотя и несколько хуже гнездовий из глины и теса. Последнее может быть объяснено неудачным способом крепления гнездовья к дереву, в результате чего оно не имело достаточной устойчивости. Гнездовья из толя отличаются легкостью, малыми габаритами и дешевизной. Заселение птицами синичников из толя говорит также о возможности использования для этих целей и других местных материалов, обладающих достаточной пластичностью, стойкостью к атмосферным явлениям и дешевизной.
Как показал опыт, птицы предпочитают гнездовья обычной цилиндрической или ящичной формы с удлиненной в вертикальном направлении внутренней полостью. Типы гнездовий в виде воронок заселяются значительно хуже. Это, однако не исключает необходимости работать в дальнейшем над совершенствованием формы гнездовий для привлечения других, до сих пор не привлекаемых, или слабо привлекаемых, видов птиц, в частности серой мухоловки.
Что же касается материала, из которого сделано гнездовье, то он видимо не играет решающего значения для занятия птицей гнездовья. Тот факт, что синичник из толя обычного типа заселяется птицами неплохо, а гнездовье в виде воронки из того же материала почти не заселяется, говорит о том, что в выборе птицей гнездовья определяющим фактором является его форма, а не материал. Правда, некоторое предпочтение бересты толю нами все же отмечено. «Воронки» из бересты в нашем опыте были заселены на 25%, в то время как «воронки» из толя всего лишь на 6.7%.
Не совсем понятно, почему такой низкий процент заселения птицами дает «Корзинка» из бересты. Нам кажется здесь могут играть роль следующие отрицательные моменты:
1. Наличие щелей в дне.
2. Недостаточная глубина гнездовья.
3. Белая окраска внутренней поверхности.
Все это в сочетании с широким летком не создает по-видимому необходимых для птиц условий затененности гнездовья.
Помимо описанного опыта с 10 типами гнездовий, в 1952 г. было проделано с той же целью несколько дополнительных экспериментов.
59
1. В целях получения более полного материала по избирательному отношению птиц к заселению пяти новых типов гнездовий (синичника из гончарной глины, «корзинки» из бересты, «воронки» из бересты и толя, синичника из толя) был проделан следующий опыт.
В 320 квартале заповедника была заложена опытная площадка в 4 гектара (200*200 м) с одинаковым по возрасту и составу лесом (средневозрастной смешанный лес из сосны, березы и ели в равном количестве), на которой было размещено 25 гнездовий, по 5 экземпляров каждого типа. Гнездовья размещались на площадке пятью рядами, на расстоянии 45-50 м одно от другого. В каждом ряду были гнездовья только одного типа. Результаты заселения гнездовий оказались следующими. Единственным видом, который в них поселялся, была мухоловка-пеструшка, причем синичник из гончарной глины ею был заселен на 75%, синичник из толя на 60%, «корзинка» из бересты на 60%, «воронка» из бересты на 40%, «воронка» из толя птицами не заселялась. Впоследствии оказалось, что две из трех занятых мухоловкой-пеструшкой «корзинок» из бересты были оставлены птицами с незаконченной кладкой. Скорее всего здесь одна пара птиц делала несколько попыток загнездиться в берестяной «корзинке», но бросала гнездо, т.к. гнездовье ее в каком-то отношении не удовлетворяло.
2. Для получения сравнительных данных по заселению дощатых си-ничников и гнездовий из гончарной глины был проделан следующий опыт.
В 255 квартале заповедника, в бору беломошнике, была заложена опытная площадка 200*200 м, на которой было развешено 25 гнездовий из гончарной глины. Гнездовья располагались пятью параллельными рядами, на расстоянии 45-50 м одно от другого. Развешивались они на стволах деревьев с южной стороны. Высота развески 3-4 м. Контрольной к этой площадке была использована описанная выше такая же по размерам и типу леса площадка с 25 синичниками из теса, заложенная еще в 1951 г. (358-383 кварталы).
На обеих площадках гнездовья занимались только мухоловкой-пеструшкой. Ею было заселено 16 гнездовий из гончарной глины (64%) и 17 дощатых гнездовий (68%). Различия на двух площадках несущественны. Следует учесть, что дощатые гнездовья находились на площадке уже второй год и к моменту развески глиняных синичников (23 апреля) были уже заняты мухоловкой-пеструшкой.
3. Точно такой же опыт был проделан в отношении «корзинки» из бересты. Опытная площадка была заложена в бору беломошнике в 384 квартале, контрольной к ней служила все та же площадка в 358-383 кварталах. Из 25 берестяных «корзинок» птицы заселили только три: 2 - мухоловка-пеструшка и 1 - горихвостка. Опыт подтверждает сделанный ранее вывод о неудачной конструкции берестяного гнездовья.
В целом эти дополнительные опыты не противоречат вышеизложенным выводам по сравнительному заселению птицами отдельных типов гнездовий.
60
На основании полученных данных по привлечению птиц в различные типы гнездовий можно высказать следующие предварительные соображения в отношении основных требований к искусственному гнездовью со стороны изучаемых видов птиц.
Мухоловка-пеструшка, как это видно из таблицы 16, заселяла все 10 видов гнездовий, участвовавших в опыте. Это говорит об относительной нетребовательности вида к гнездовью. Однако если судить по цифровым показателям заселения, не все гнездовья занимались ею в одинаковой степени. Наибольший процент заселения этим видом дает малый синичник из теса (86.7%). За ним последовательно идут синичник из гончарной глины (81.7%), обыкновенный синичник из теса (63.6%) и синичник из толя (50.0%). Можно сказать, что эти 4 типа в наибольшей степени отвечают требованиям мухоловки-пеструшки к гнездовью.
Этот цифровой материал позволяет сделать следующее заключение о требованиях мухоловки-пеструшки к искусственному гнездовью по основным, слагающим его элементам.
1. Форма гнездовья. При всем разнообразии гнездовий, которые занимает данный вид, он отдает предпочтение, прежде всего гнездовьям с передней стенкой, имеющей более или менее вертикальное расположение. Форма поперечного сечения полости гнездовья видимо не имеет существенного значения для поселения пеструшки. Поэтому ею в равной степени заселяются гнездовья как цилиндрические, так и ящичного типа, с квадратным сечением.
2. Внутренний диаметр или поперечник гнездовья. Наилучшие показатели заселения по этому признаку в опыте дали гнездовья с поперечником 8-10 см.
3. Глубина гнездовья от нижнего края летка. Этот признак видимо играет немаловажное значение в поселении птиц. Для мухоловки-пеструшки большая глубина гнездовья не нужна. Как раз наоборот: гнездовья с наименьшей глубиной около 9.5 см дали лучший процент заселения этим видом. Но нужно учитывать, что в таких гнездовьях вряд ли будут селиться другие виды птиц.
4. Размеры летка. Все наши гнездовья, хорошо заселяемые мухоловкой-пеструшкой, имели леток 3.5 см. Такой размер летка для нее вполне подходит. Вообще же величина летка для поселения этого вида не имеет большого значения.
5. Толщина стенок гнездовья. Как показал опыт привлечения мухоловки-пеструшки в гнездовья различных типов, толщина стенки гнездовья для нее не играет существенной роли. Она хорошо заселяет гнездовья с толщиной стенок от 1.5 мм, до 20 мм и более.
6. Материал. По-видимому, материал, из которого сделано гнездовье, для его заселения мухоловкой-пеструшкой большого значения не имеет. Следует, однако отметить, что береста несколько предпочитается толю.
61
7. Цвет гнездовья. В отношении цвета гнездовья можно сказать, что в привлечении мухоловки-пеструшки яркого цвета бояться не следует. Данный вид, пожалуй, даже предпочтительно поселяется в гнездовьях с выделяющейся на окружающем фоне окраской.
8. Запах материала, из которого изготовлено гнездовье. Этот признак также видимо не имеет существенного значения при выборе мухоловкой-пеструшкой гнездовья. В подтверждение этому можно привести факты заселения ею синичников из толя, имеющих чрезвычайно сильный и неприятный запах. Наблюдения показали, что птенцы в таких гнездовьях развивались нормально и благополучно вылетели из гнезд.
9. Наличие щелей в гнездовьях. Наконец следует отметить, что мухоловка-пеструшка менее чем другие наши дуплогнездники, обращает внимание на щели в стенках гнездовья. Наличие щелей в дощатых гнездовьях не являлось препятствием к заселению их данным видом. Более чувствительна она в отношении щелей в дне гнездовья.
Большая синица, как это видно из таблицы 16, гнездилась в 5 типах гнездовий из 10, а именно: в скворечнике из теса (12.5%), синичнике из гончарной глины (9.1%), обыкновенном синичнике из теса (9.1%), синичнике из толя (8.3%) и дуплянке (7.1%). Наибольший процент заселения этим видом дает скворечник.
Анализируя требования большой синицы к гнездовью по основным его элементам, исходя из нашего материала, мы можем отметить следующее.
1. Большая синица предпочитает поселяться в гнездовьях обычной цилиндрической или ящичной формы с удлиненной в вертикальном направлении внутренней полостью. Гнездовья иной формы из участвовавших в опыте ею не заселялись. Явного предпочтения гнездовьям цилиндрической формы или ящичным не установлено.
2. Несмотря на то, что большая синица может поселяться в довольно тесных естественных дуплах, размеры искусственного гнездовья, в частности диаметр или поперечник дупла, для нее не безразличны. Минимальная величина внутреннего поперечника гнездовий, занимавшихся большой синицей в наших опытах, была 10 см. Однако, в отличие от мухоловки-пеструшки, большая синица охотнее поселяется в более крупных гнездовьях. Так, например, наилучшие показатели привлечения для этого вида дал скворечник из теса с внутренним поперечником 16 см. Поэтому нам кажется, что для привлечения большой синицы поперечник гнездовья следует увеличить до 12 см.
3. В отношении значения глубины гнездовья для большой синицы вопрос для нас не совсем ясен. Но кажется, что этот вид предпочитает занимать гнездовья с большей глубиной, чем мухоловка-пеструшка. Нам приходилось встречать дупла с гнездами большой синицы, которые имели глубину свыше 1 м. В целях выяснения требований большой синицы к глубине гнездовья желательны дополнительные эксперименты.
62
4. Минимальный диаметр летка занимавшихся большой синицей гнездовий был 3.5 см. Нам кажется, леток гнездовий, предназначенных для большой синицы, следовало бы увеличить до 4 см. Этого увеличения вполне достаточно, хотя данный вид занимает гнездовья и с большим летком. Так скворечник, который лучше всего занимался большой синицей, имел леток 4.5 см.
5. Толщина стенок гнездовья как фактор, определяющий поселение большой синицы, не имеет, по-видимому, большого значения.
6. Цвет гнездовья также не относится к числу решающих факторов при выборе гнездовья большой синицей.
7. Наличие щелей в гнездовье является для по селения большой синицы чрезвычайно большим отрицательным моментом. Этот вид явно избегает селиться в гнездовьях, имеющих щели, особенно в дне.
Наконец, третий из основных видов птиц-дуплогнездников Мордовского заповедника - горихвостка - из 10 типов гнездовий, участвовавших в опыте, поселялась в четырех: дуплянке (14.3%), гнездовье из лык (6.7%), скворечнике (6.3%), «воронке» из бересты (6.3%). В одном случае (дополнительный опыт) наблюдалось гнездование и в «корзинке» из бересты. Обращает на себя внимание, во-первых, тот факт, что наибольший процент заселения этим видом дает дуплянка, а во-вторых, что горихвостка гнездилась в совершенно не сходных во всех отношениях типах гнездовий. Это в значительной мере затрудняет при недостатке нашего материала более или менее четко выделить факторы, определяющие заселение гнездовий этим видом птиц.
Как видно из перечня типов гнездовий, которые были заселены горихвосткой, эта птица не очень разборчива в отношении формы самого гнездовья и его глубины. Видимо размеры и форма летка также не имеют существенного значения. Толщина стенок гнездовья также, по-видимому, не является главным моментом в выборе гнездовья этим видом. Не можем мы сказать, чтобы материал, из которого сделано гнездовье, а также наличие в нем щелей, играли бы большую роль при заселении гнездовий горихвосткой. Единственно на что мы обратили внимание, это то, что гнездовья с яркой окраской горихвосткой не занимались. Но мы не хотим, при недостатке нашего материала по горихвостке, делать из этого определенные выводы.
В заключение следует сказать, что все вышеизложенные нами выводы в отношении требований отдельных видов птиц к искусственным гнездовьям могут иметь только предварительный характер.
Переселение птиц
В 1952 г. было проделано лишь небольшое количество опытов, связанных с разработкой методики переселения насекомоядных птиц в полезащитные лесные насаждения. Эти опыты имеют отношение к двум следующим вопросам: 1. к изучению возможности использования одних видов птиц в качестве
63
воспитателей для птенцов других видов (изучение «гнездовой валентности» птиц). 2. Собственно эксперименты по переселению.
Изучение «гнездовой валентности» птиц. Опыты по изучению «гнездовой валентности» птиц проводились попутно с выполнением других работ. Поэтому они не имеют систематизированного характера. В настоящем отчете мы ограничиваемся кратким описанием проделанных экспериментов.
1. Подкладка в гнездо открыто гнездящейся птицы в период насиживания иначе окрашенного яичка другого вида птиц. Одно яичко зяблика было подложено в гнездо черноголовой славки к 5 яичкам последней. На следующий день подложенного яичка в гнезде не оказалось: оно было выброшено птицей. Это согласуется с проделанными нами ранее опытами подкладывания яичек мухоловки-пеструшки в гнездо садовой славки. Видимо, в случае подкладки иначе окрашенного яичка в гнездо открыто гнездящейся птицы, последняя принимает его за посторонний предмет и выбрасывает его из гнезда.
2. Замена полной кладки на некоторое количество более крупных яичек другого вида птиц. Полная кладка мухоловки-пеструшки была заменена на 4 яичка черного дрозда, отличающихся более крупным размерами, нежели яички мухоловки-пеструшки. Мухоловка высидела яички черного дрозда и кормила дроздят в течение нескольких дней. Дроздята погибли в гнезде, когда у них стали появляться зачатки опахал маховых перьев и стерженьки кроющих верхней стороны тела. Предположительной причиной гибели птенцов является недостаток корма.
3. Подкладка в гнездо птицы-дуплогнездника с полной кладкой одного более крупного яичка другого вида птиц. В синичник с 6 яичками мухоловки-пеструшки было подложено одно яичко черного дрозда. Мухоловка высидела яички как свои собственные, так и яичко черного дрозда. В течение некоторого времени наблюдений за гнездом не было. Когда же оно было вновь осмотрено, в нем оказались 6 готовых к вылету птенцов мухоловки-пеструшки и вполне развившийся молодой черный дрозд, которому давно бы нужно было вылететь из гнезда. Но вследствие того, что он не мог пролезть через леток синичника, он «пересидел» в гнезде, по крайней мере, 5-6 дней. Осмотром гнезда на следующий день было установлено, что выводок мухоловки покинул синичник. Дрозд же продолжал сидеть в гнезде. Для его «освобождения» пришлось открыть дверцу гнездовья. Нам не удалось проследить дальнейшую судьбу дрозденка после его вылета из гнезда.
4. Замена полной насиженной кладки на только что появившихся птенцов другого вида птиц. Три только что обсохшие птенца и два яичка черноголовой славки были подложены в гнездо соловья взамен 4 насиженных яичек последнего. Во время проверки гнезда соловья на следующий день, в нем находилась самка, под которой было 4 птенца черноголовой славки. Птенцы последней были успешно выкормлены соловьем и выводок оставил гнездо. Дважды, на 4 и 5 день после вылета птенцов из гнезда, нами наблю-
дался летающий выводок из 4 птенцов черноголовой славки, которых продолжали кормить соловьи. Этот факт говорит о возможности использования соловья в качестве воспитателя для птенцов черноголовой славки.
5. Замена только что появившихся птенцов одного вида на полную кладку другого вида птиц. В гнездо черноголовой славки были подложены 4 насиженных яичка соловья взамен 3 только что обсохших птенцов и 2 яичек последней. На следующий день в гнезде черноголовой славки был обнаружен самец, насиживающий яички соловья. Гнездо вскоре было разорено каким-то хищником, и опыт не был доведен до конца. Следует отметить, что проведенные нами ранее опыты по замене подросших птенцов скворца и горихвостки на полные кладки того же или другого вида птиц окончились неудачей: птицы бросали подложенные им яички. По-видимому, подкладывание яичек взамен птенцов можно производить лишь в гнездах с только появившимися птенцами, т.е. тогда, когда у взрослых птиц еще не исчез рефлекс насиживания.
6. Замена маленьких птенцов на более взрослых. 2-3-дневные птенцы мухоловки-пеструшки были заменены на 10-11-дневных птенцов того же вида. Птицы успешно докормили подложенных в гнездо птенцов. Выводок нормально вылетел из синичника. Опыт согласуется с другими нашими экспериментами того же порядка, проделанными со скворцом. Во всех случаях, когда 2-3-дневные птенцы заменяются на более взрослых, последние успешно докармливаются в чужом гнезде.
7. Замена выводка из взрослых птенцов на птенцов более молодых. Птенцы мухоловки-пеструшки 10-11-дневного возраста были заменены на полный выводок 2-3-дневных птенцов того же вида. На следующий день молодые птенцы погибли. Подобного же рода опыты, проведенные нами ранее со скворцом и горихвосткой, имели такой же исход. Отсюда можно сделать вывод, что при значительной разнице в возрасте птенцов, подкла-дывать маленьких птенцов в гнездо, где были более взрослые - нельзя.
Опыты по выкармливанию птенцов взрослыми птицами-кормилицами в клеточных условиях. Основываясь на опубликованном К.Н. Благосклоновым в 1952 г. методе выкармливания птенцов, предназначенных для переселения, взрослыми птицами-кормилицами, мы провели ряд опытов по кормлению птенцов отдельных видов птиц в клеточных условиях взрослыми птицами, взятыми от гнезд с птенцами.
Подобного рода опыты были наиболее удачны с мухоловкой-пеструшкой. Посаженные в клетку взрослые мухоловки-пеструшки, как самцы, так и самки, через 20-40 мин. (иногда больше) начинали кормить подсаженных к ним птенцов того же вида муравьиными яйцами. Количество птенцов на одну пару взрослых птиц нами было доведено до 25. Это количество далеко не является предельным. В интенсивности кормления птенцов установлены различия как между отдельными самками, так и между птицами разных полов. В нашем опыте самец
65
мухоловки-пеструшки кормил птенцов более интенсивно, что выражалось в числе подлетов с кормом, чем самка.
Кроме мухоловки-пеструшки удачные опыты по кормлению птенцов своего вида были проделаны с большой синицей и певчим дроздом.
Опыты по кормлению мухоловкой-пеструшкой птенцов других видов птиц, подсаженных к ней в клетку (горихвостки и вертишейки), не дали положительных результатов. Птенцы горихвостки брались для опытов из гнездовий перед самым их вылетом. Будучи подсаженными в клетку к мухоловке-пеструшке, где были также и птенцы последней, они вели себя иначе, чем птенцы мухоловки. Молодые горихвостки непрерывно издавали призывные голоса, но не производили тех специальных звуков и движений, которые характерны для птенца, требующего пищи. Вследствие этого взрослые мухоловки не обращали на них внимания и кормили только своих птенцов. Объяснить поведение птенцов горихвостки можно следующим образом. Незадолго до вылета из гнезда птенцы начинают уже распознавать голоса своих родителей, подлетающих к гнезду. Если до этого всякий звуковой или зрительный сигнал вызывал у птенцов реакцию «требования пищи», то теперь эта реакция вызывалась только голосами родителей или вообще птицами своего вида.
Опыт переселения молодых мухоловок-пеструшек без взрослых птиц. К.Н. Благосклонов рекомендует перевозить птенцов, предназначенных для переселения, и производить их выпуск вместе с кормящей взрослой птицей. Так как выпускаться должны птенцы-слетки, то роль взрослой птицы заключается в докармливании их до полной самостоятельности.
В отличие от этого, опыты по переселению птиц проводились нами в двух направлениях: по линии завоза без взрослых птиц птенцов, выкормленных в клетке до полной самостоятельности, и по линии переселения птиц семьями. Переселение птенцов, передержанных в клетке до того момента, когда они начнут самостоятельно кормиться, основано на теоретической предпосылке, заключающейся в том, что процесс освоения молодой птицей гнездового района начинается с момента вылета ее из гнезда (А.И. Промптов). Поэтому принципиально неважно, вылетит ли молодая птица из гнезда или же будет выпущена из клетки (до наступления периода осенних миграций данного вида). По техническим соображениям, однако, перевозка молодых птиц, самостоятельно кормящихся, менее трудоемка, чем транспортировка птиц при других методах переселения. Необходимо также учитывать и следующее обстоятельство. Взрослая птица, завезенная с птенцами в новый для нее район, не будучи привязанной к месту, может сыграть отрицательную роль: увести птенцов из района завоза.
В этом направлении нами проделан следующий опыт. 25 птенцов мухоловки-пеструшки были выкормлены в клетке парой взрослых птиц того же вида (рис. 11). Последние были отсажены из клетки, как только птенцы стали самостоятельно клевать корм. Для птенцов, взятых из гнезд в день
66
вылета, этот момент наступал для отдельных особей на 4 день содержания их в клетке. В массе же это имело место на 5-6 день.
В качестве корма птенцам давались муравьиные куколки, а в последние дни кроме того и различные насекомые. Молодые птицы были окольцованы и подкрашены, а затем завезены в Емашевскую рощу Темниковского лесхоза, в 10 км от заповедника. Во время транспортировки они клевали корм. После выпуска в лесу молодые птицы расселись в верхних частях крон старых сосен и начали охотиться за летящими в воздухе насекомыми совершенно так же, как взрослые птицы.
Опыты по переселению птиц семьями. Переселением птиц семьями, т.е. птенцов, находящихся в гнездах, вместе с родителями, преследуется цель закрепить на новом месте не только молодых, но и старых птиц. Последние, как более консервативные на места гнездования, дают больший процент возврата к прошлогодним гнездовьям. Поэтому они скорее, нежели молодые птицы, могут дать начало новой популяции вида в местах завоза.
Основные черты методики переселения птиц-дуплогнездников семьями состоят в следующем. Гнездовой домик с птенцами 3-5-дневного возраста присоединяется к клетке, в которую помещается одна (обязательно самка) или обе взрослые птицы - родители этих птенцов (рис. 12). Леток синичника должен быть обращен внутрь клетки так, чтобы находящиеся в ней птицы могли бы залетать к птенцам. Клетка должна быть небольшой и по возможности легкой. Примерные ее размеры 30*30*30 см. В клетке должен иметься корм (муравьиные куколки) и вода. Дно ее засыпается песком.
Рис. 11. Птенцы-мухоловки-пеструшки из разных гнезд, выкормленные в клетке парой взрослых птиц.
Рис. 12. Семья мухоловок-пеструшек в лаборатории. Птенцы находятся в синичнике, присоединенном к клетке.
Клетка со взрослыми птицами и присоединенным к ней синичником с птенцами помещается на некоторое время в лабораторию, с целью добиться от птиц рефлекса кормления. Необходимым условием этого является отсутствие шума, посторонних лиц и животных, могущих вызвать излишнее беспокойство птиц. Из тех же соображений клетка обязательно закрывается на первое время материей.
Как только птицы освоятся с новой для них обстановкой и начнут кормить птенцов, их можно перевозить на новое место. Лучше это делать на второй или третий день после отлова. Во время транспортировки на автомашине или подводе, клетка вновь покрывается материей. Кормление птенцов взрослыми птицами в пути не должно прекращаться.
На новом месте синичник с присоединенной к нему клеткой вывешивается на дерево. После того как птицы осмотрятся в окружающей обстановке и станут спокойно кормить птенцов, можно открыть дверцу клетки.
Вылетевшие из клетки птицы, если опыт идет нормально, через несколько минут возвращаются с кормом для птенцов, залетая в синичник через клетку. После этого удаляется и сама клетка. На дереве остается один синичник с птенцами. Птицы будут залетать в него и кормить птенцов, как если бы они с самого начала здесь гнездились.
Так была переселена семья мухоловок-пеструшек (самец и 4 птенца) из района Инорского кордона заповедника в Емашевскую рощу Темниковского
лесхоза, т.е. на 15 км от места гнездования. На новом месте самец кормил птенцов в течение 3 дней - до вылета.
Семья большой синицы (самка и 7 птенцов) была взята в синичнике из гончарной глины вблизи Полянского кордона заповедника (400 квартал) и переселена на 25 км, в район кордона Новенького (449 квартал). Для удобства проведения опыта птенцы были пересажены в дощатый синичник. Наблюдения за этой семьей проводились в течение трех дней. Был прослежен вылет птенцов из синичника и первый путь выводка, покинувшего гнездо.
Теоретическое и практическое значение проделанных опытов по переселению птиц освещено нами в предоставленной Главному Управлению по Заповедникам рукописи: «Опыт направленного изменения реакций птиц на перемещение гнезд, в связи с задачами переселения насекомоядных птиц в полезащитные лесные насаждения».
Выводы
1. Мухоловка-пеструшка является наиболее массовым видом из птиц-дуплогнездников Мордовского заповедника. Исходя из способа добычи пищи этим видом - ловля насекомых на бросках с присады - основным биотопическим фактором, определяющим ее поселение, является наличие вблизи гнезда свободного от мелких ветвей и листьев воздушного пространства, обеспечивающего необходимый обзор во время добывания корма. Этот биотопический элемент, в зависимости от характера насаждений, она находит в подкронном горизонте высокоствольного сомкнутого леса, между кронами редко стоящих деревьев, а также на небольших прогалинах и полянах.
2. Мухоловка-пеструшка в своем поселении не связана с определенным типом леса или определенными породами деревьев. В зависимости от степени развития необходимых для ее поселения биотопических условий, она может поселяться в самых различных насаждениях, как хвойных, так и лиственных. Из типов леса, наиболее охотно заселяемых данным видом, для Мордовского заповедника можно назвать средневозрастный осиново-березовый лес, липняк дубравный, бор зеленомошник, бор беломошник, бор липняковый.
3. В сосновых молодняках она в массе начинает поселяться в искусственных гнездовьях с той стадии развития этих молодняков, когда кроны сосен поднимутся по крайней мере на 2-3 м от земли и нижние части стволов бывают покрыты большим количеством сухих ветвей (т.е. примерно с 20-летнего возраста). В густых сосновых посадках 12-летнего возраста мухоловка-пеструшка как правило не поселяется.
4. В лиственных молодняках (в стадии жердняка) мухоловка-пеструшка охотно поселяется при куртинном их размещении и наличии среди молод-няков старого древостоя. В густых сомкнутых лиственных молодняках, при слабом развитии в них редин, прогалин и полян, она редка.
69
5. Мухоловка-пеструшка лучше всего заселяет гнездовья обычной цилиндрической или ящичной формы, с квадратным поперечным сечением полости дупла. В особенности хорошо заселяются ею гнездовья мелких размеров. Минимальные размеры хорошо заселяемых мухоловкой гнездовий будут следующие: поперечник или диаметр дупла 8-10 см, глубина гнездовья от нижнего края летка - 10 см, леток 3.5 см. Материалом для гнездовий может являться тес, гончарная глина, толь. Толщина стенок гнездовья существенного значения не имеет. Цвет гнездовья так же не является решающим фактором в заселении гнездовий этим видом. Яркая окраска гнездовья, делающая его заметным на окружающем фоне, не снижает степени заселяемости гнездовий мухоловкой пеструшкой.
6. Большая синица является обыкновенным, но не таким многочисленным, как мухоловка-пеструшка, видом птиц Мордовского заповедника. В своем поселении она связана преимущественно с лиственным древостоем. Важнейшим биотопическим элементом, определяющим поселение большой синицы, является наличие вблизи гнезда чащи ветвей и листьев деревьев и кустарников. Эти условия она находит в кронах хорошо облиствленных деревьев или в зарослях лиственных и лиственно-сосновых молодняков.
7. В сосновых борах заповедника большая синица поселяется при наличии в них участков лиственного древостоя, главным образом на зарастающих лесосеках.
8. Излюбленной стацией большой синицы в Мордовском заповеднике являются зарастающие лесосеки, покрытые лиственным, по преимуществу куртинным молодняком, с некоторым количеством старого древостоя в виде одиночных деревьев или их групп. Поселяется она также в средневозрастных лиственных насаждениях - березняках, ольшатниках, липняках. Охотно поселяется в непосредственной близости от человеческого жилья.
9. Большая синица предпочтительно заселяет искусственные гнездовья обычной цилиндрической или ящичной формы, но несколько больших размеров, нежели мухоловка-пеструшка. Примерные размеры гнездовий для большой синицы следующие: внутренний поперечник дупла 12 см, глубина гнездовья от нижнего края летка 17-18 см, леток 4 см.
10. В отношении материала гнездовья большая синица мало разборчива и для этой цели может употребляться тес, гончарная глина, толь. Запах материала не играет существенной роли в заселении гнездовий, то же касается толщины стенок и цвета гнездовья.
11. Отсутствие щелей в гнездовье - важнейшее условие заселения его большой синицей.
12. При подкладывании одного яичка зяблика в гнездо черноголовой славки с полной кладкой, насиживающая птица выбрасывает его из гнезда, как посторонний предмет.
13. Мухоловка-пеструшка при замене ее кладки из 6 яичек на 4 более крупных яичка черного дрозда насиживает последние и выводит птенцов. Однако дроздята погибают через несколько дней видимо от недостатка корма.
14. Мухоловка-пеструшка при подкладывании в гнездо к ее полной кладке из 6 яичек одного более крупного яичка черного дрозда насиживает их. Появившийся дрозденок выкармливается наравне с собственными птенцами. Однако, выросший в синичнике дрозденок при тесном летке не может покинуть гнездо, в то время как выводок мухоловки вылетает из гнезда нормально.
15. Только что появившиеся птенцы черноголовой славки, будучи подложенными в гнездо соловья взамен его насиженных яичек, выкармливаются соловьем не только до вылета из гнезда, но и после вылета. Следовательно, соловей может являться воспитателем для птенцов черноголовой славки.
16. Черноголовая славка при замене ее 3 птенцов (только что появившихся) и 2 яичек на полную кладку соловья насиживает яички последнего.
17. Мухоловка-пеструшка при замене ее 2-3-дневных птенцов на 10-11-дневных птенцов того же вида нормально докармливает последних.
18. Птенцы мухоловки-пеструшки в возрасте 2-3 дней, будучи подложенными в другое гнездо того же вида взамен более взрослых, 10-11-дневных, птенцов - погибают.
19. Взрослые мухоловки-пеструшки, большие синицы, певчие дрозды, взятые от гнезд с птенцами, могут в клеточных условиях быть воспитателями для птенцов своего вида, предназначенных для переселения.
20. Птенцы горихвостки, взятые из гнезд за 1-2 дня до вылета и подсаженные в клетку к кормящей птенцов своего вида мухоловки-пеструшки, не выкармливаются последней.
21. Одним из методов переселения насекомоядных птиц в полезащитные лесные насаждения может явиться завоз молодых птиц, выкормленных в клеточных условиях до полной самостоятельности птицами-кормилицами, и выпуск их до начала осенних миграций данного вида.
22. В качестве метода переселения птиц на небольшие расстояния может быть завоз птиц семьями, т.е. птенцов, находящихся в искусственных гнездовьях, вместе с родителями после некоторой «передержки» птиц в клетке, с целью получения от них рефлекса кормления.