CC BY
78
6. Покровская Т.М. Жизненная форма люпиновидного клевера - Trifolium lupinaster L. s. l. по ареалу и ее внутривидовые варианты // Биоморфологические исследования в современной ботанике: мат-лы меж-дунар. конф. (Владивосток, 18-21 сент. 2007г.). - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 362-363.
7. Zohary M., Heller D. The Genus Trifolium. - Jerusalem, 1984. - 606 p.
8. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 248с.
9. Голубев В.Н. Особенности биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВУ, 1962. - Вып. 7. - 511 с.
10. Васильченко Т.И. Влияние рекреационной дигрессии на ценопопуляции Lupinaster pentaphyllus Moench. subsp. angustifolius (Litv.) SojMak. (Воронежской области) // Раст. ресурсы. - 1989. - Вып. 3. -
С. 376-379.
11. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 248, 239.
12. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. шк.. 1962. - 378с.
13. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С.146-205.
14. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Ан СССР, 1960. - Т. 2. - С. 141-149.
15. Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. - Киев: Наук. думка, 1979. - 212 с.
16. Росков Ю.Р. Ревизия рода Trifolium L. s. l. во флоре СССР: дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1990. - 261 с.
17. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1965. - Т. 70. - Вып. 2. - С. 67-81.
18. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Ботан. журн. - 1959. - Т. 44. - № 12. - С. 1704-1716.
19. Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. LXXII. - 1967. - Вып. 3. - С. 52-80.
---------♦-----------
УДК 582.572.2 ДЛ. Врищ
ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ЛИЛИЙ
НА РОССИЙСКОМ ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
В статье приводятся результаты изучения биоразнообразия лилий на российском Дальнем Востоке. Ключевые слова: род лилия, вид, морфологические признаки, Дальний Восток.
D.L. Vrishch
HISTORY AND PROSPECTS FOR STUDY OF LILY WILD SPECIES BIODIVERSITY
IN THE RUSSIAN FAR EAST
The research results of lily biodiversity in the Russian Far East are given in the article.
Key words: lily genus, species, morphological features, the Far East.
Общее число видов рода Lilium L. едва ли превышает 70. Все виды без исключения - декоративные растения. Виды лилий, распространенные на российском Дальнем Востоке, в большинстве являются лишь северными конечными звеньями линий развития (видовых рядов), связанных с восточно-азиатским центром развития рода. Они могут быть правильно определены только при изучении зарубежных генетических связей видов рода Lilium L. [1].
В прилежащих зарубежных странах число видов лилий более значительно, чем на территории российского Дальнего Востока. Так, в Корее произрастают, кроме наших, еще L. amabile Palib., L. hansonii Leichtl. и L. tsiungtauense Gilg. Большинство лилий, известных на российском Дальнем Востоке, произрастают и в Японии, причем видовое разнообразие их не ограничивается секциями Martagon, Pseudolirium, Sinolirium, а здесь распространены виды из южной секции Leucorium Wils.
О видовом разнообразии лилий Японии можно судить в основном по работам Makino и Ohwi. Макто [2] считает, что в Японии произрастают следующие виды: 1. L. lancifolium Thunb.; 2. L. maximoviczii Regel.;
3. L. medeloides A. Gray; 4. L hansonii Leichtl.; 5. L. elegans Thunb.; 6. L. concolor Salisb. var. buschianum Baker;
7. L. rubellum Baker; 8. L. makinoi Koidz.; 9. L. speciosum Thunb., L. speciosum Thunb. var. Tametomo Sieb. et Zucc.; 10. L. auratum Lindl.; 11. L. longiflorum Thunb.; 12. L platyphyllum Makino.
В работе Ohwi [З] для флоры Японии (американское издание) указаны 1З видов: 1. L. cordatum (Thunb.) Koidz., L. cordatum var. glehnii (Fr. Schmidt) Woodcock; 2. L maculatum Thunb., L. maculatum var. dahu-ricum (Ker-Gawl.) Ohwi, L maculatum var. bukosanense (Honda) Okuyama et Koyama; 3. L. concolor Salisb. var. partheneion (Sieb. et de Vrise) Baker; 4. L. callosum Siebold et Zucc.; 5. L. leichtlinii Hook. var. leichtlinii, L. leichtlinii var. tigrinum (Regel.) Nichols.; б. L. lancifolium Thunb.; 7. L. speciosum Thunb.; 8. L. auratum Lindl.; L. auratum var. platyphyllum Baker; 9. L. medeloides A. Gray; 10. L hansonii Leichtl. (спонтанно); 11. L. longiflorum Thunb.;
12. L. rubellum Baker; 13. L. japonicum Thunb.
Нельзя согласиться с включением видов рода Cardiocrinum (Lindl.) Lindl. в состав рода Lilium L. В отличие от рода Lilium в род Cardiocrinum объединяют растения монокарпические; их луковица образована листовыми основаниями; листья крупные, сердцевидные или почковидные, длинночерешковые, жилкование сетчатое; цветки белые, воронковидные; цветение в июле-августе.
Авторы полагают, второй ошибкой Ohwi является отнесение даурской лилии в ранг разновидности к L. maculatum Thunb. Наш сибирско-дальневосточный вид (который следует называть L. pensylvanicum Ker-Gawl. = L. dahuricum Ker-Gawl.) не только отличается внешне, но и занимает определенно очерченный огромный ареал от Енисея до берегов Тихого океана; южная граница этого вида проходит где-то в Северной Корее, а северная - в Якутии. Ареал L. maculatum ограничен только японскими островами Хонсю и Сикоку.
Во флоре Кореи в иллюстрациях [4] дополнительно приводится L. miquelianum Makino. В более позднем издании [5] приводятся L hansonii Leichtl., L tsiungtauense Gilg. L., L. distichum Nakai, L. concolor Salisb. et L concolor Salisb. var. pulchellum (Fisch.) Regel, L. concolor var. megalantheum F.T. Wang et T. Tang., L. callosum Siebold et Zucc., L amabile Palib., L. cernuum Kom., L pumilum DC., L. lancifolium Thunb., L. leichtlinii Hook., L leichtlinii Hook. var. maximoviczii (Regel) Baker, L. dahuricum Ker-Gawl.
На территории Дальнего Востока произрастает 12 видов из известных в Восточной Азии 40, из разных секций рода. Первые сведения о сибирских, а позднее и дальневосточных видах лилий, стали поступать в начале XVIII века. Крупные яркие цветки их не могли остаться незамеченными в природе.
В первой русской флоре - «Flora sibirica» И.Г. Гмелина [6] - указывались три вида, а через ЗО лет П.С. Паллас также указывал только три вида. У Н.С. Турчанинова в Байкало-Даурской флоре названы четыре вида [7].
Следует заметить, что эти виды уже в то время были широко известны в садах Европы под другими названиями, и слава об их декоративных качествах быстро росла. В большинстве случаев приоритетными названиями для них являются другие, ранее установленные за рубежом. Это относится в особенности к сибирско-дальневосточным видам: L pensylvanicum Ker-Gawl., L pumilum DC., L. buschianum Lodd.
В опубликованной К.И. Максимовичем работе [8] добавлен еще и L. callosum Siebold et Zucc., при этом указан, что этот вид распространен на реке Сунгари. До путешествия Максимовича в 1854 году в долину Амура территория Дальнего Востока, принадлежащая особой флористической области, была совершенно неведома ботаникам. Исследования Максимовича охватили не только области русского Дальнего Востока, но и Японию. Максимович доставил из Японии и Уссурийского края несколько известных лилий. В заливе Посьет им были собраны L. distichum и L pseudotigrinum, которые Регель повторно описал позднее, назвав в честь Максимовича.
Вслед за Максимовичем Дальний Восток посетили другие путешественники. Они собрали гербарий, привезли в европейскую часть России семена и луковицы лилий. Различные виды лилий собирали Р.К. Ма-ак, С.И. Коржинский, Н.М. Пржевальский, О.М. Августович, Н.А. Пальчевский, Г.И. Радде, П.П. Глен, Ф.Б. Шмидт и др.
Следующей значительной ступенью в изучении дальневосточных видов лилий явились работы В.Л. Комарова [9]. Исследование флоры Дальнего Востока Комаров начал в 1895 году. В последующие годы им была обследована огромная территория Маньчжурской флористической области. Результатом шестилетнего труда, наблюдений в природе и обработки большой коллекции гербарных материалов явилась «Флора Маньчжурии». В этой работе Комаров [9] указал для Маньчжурии семь видов лилий: 1. L. dahuricum Ker-Gawl., 2. L. tenuifolium Fisch., 3. L. callosum Siebold et Zucc., 4. L cernuum Kom., 5. L. tigrinum Ker-Gawl., б. L. concolor Salisb., 7. L hansonii Leichtl. Впоследствии В.Л. Комаров обнаружил, что им были неправильно определены три последних вида и что их следует называть L. maximoviczii Regel., L. pulchellum Fisch. и L distichum Nakai.
В его работе было впервые опубликовано формальное описание нового вида L. cernuum Kom. Этот вид Комаров описал по собственным сборам на реке Ялу близ границы с Кореей. Он отметил, что эта лилия растет на травянистых горных склонах по берегам верхнего течения Ялу на глинисто-каменистой почве и часто там встречается; цветки имеют сильный приятный запах. Вид очень своеобразен, ареал его охватывает только юг Приморского края и Корею.
Последней наиболее значительной работой Комарова по роду Lilium в СССР является обзор для четвертого тома «Флоры СССР» [10]. Таким образом, его обзор лилий был результатом ревизии не только гербария, но и итогом его наблюдений в природе и в культуре (специально собирал в природе и выращивал в оранжерее Ботанического сада в Ленинграде). Обзор видов лилий Дальнего Востока и Сибири был сделан В.Л. Комаровым, в сущности, на уровне знаний того времени.
Во «Флоре СССР» Комаров указал для Восточной Сибири и Дальнего Востока 9 видов лилий: 1. L. dahuricum Ker-Gawl., 2. L pulchellum Fisch., 3. L martagon L., 4. L avenaceum Fisch., 5. L. distichum Nakai, б. L. maximoviczii Regel., 7. L. callosum Siebold et Zucc., 8. L tenuifolium Fisch., 9. L. cernuum Kom.
В.Л. Комаров указал для южной части Уссурийского края еще L. tigrinum Ker-Gawl., который, как он полагал, распространен в Приморье как полукультурное растение. С последним мы не можем согласиться, так как этот вид в Хасанском районе Приморского края встречается в совершенно диких местах. Чаще всего этот вид встречается в прибрежной полосе; здесь популяции вида достигают более крупных размеров. Мы полагаем, что бульбочки, которые образуются в пазухах листьев по 1-З, опадают, подхватываются ветром и морскими волнами и переносятся течением. Таким образом осваиваются новые места обитания.
Последующие авторы полностью принимали номенклатуру видов, указанную В.Л. Комаровым во «Флоре СССР». Это в равной степени относится к работам М.В. Барановой [11], В.Н. Ворошилова [12], Д.П. Ворбьева и др. [1З]. Только для одного из 9 видов, указанных В.Л. Комаровым, эти авторы изменили название. Данные о распространении таких видов, как L. distichum Nakai и L. medeloides A. Gray и их номенклатура, по Ворошилову и Барановой, почти совпадают, содержа, в сущности, одни и те же ошибки. В работе В.Н. Ворошилова впервые для советской литературы принято приоритетное название для южно-приморского вида L pseudotigrinum Carr. В отечественной литературе этот вид называли по более позднему эпитету L maximoviczii Regel.
В работе С.С. Харкевича и Н.Н. Качуры [14] указаны для советского Дальнего Востока 9 видов лилий, которые следует охранять как виды третьей категории редкости: L buschianum Lodd., L. pensylvanicum Ker-Gawl., L. distichum Nakai, L. pumilum DC., L. lancifolium Thunb., L. pseudotigrinum Carr., L callosum Siebold et Zucc., L. cernuum Kom., L. sachalinense Vrishcz. В.А Недолужко придерживается такого же мнения о видовом составе лилий российского Дальнего Востока [15].
В обработке сем. Liliaceae В.Ю. Баркалова [16] приводится дополнительно L. debile Kitteitz. - мутовчатолистный вид, распространенный на северных территориях (Камчатка, Сахалин), и исключается без каких-либо комментариев L. sachalinense Vrishcz, как синоним L. pensylvanicum Ker-Gawl. С этим мнением мы не можем согласиться - ареал L. sachalinense ограничен островом Сахалин. Кроме морфологических признаков, отличающих L. sachalinense от L. pensylvanicum, существует очень важная биологическая особенность, присущая только L. sachalinense: у лилии сахалинской при посеве семян в первый год всходы подземные и лишь на второй год на поверхность почвы выносится зеленый ланцетный лист. У лилии даурской (пенсильванской) в первый год на поверхности почвы появляются проростки. Мы полагаем, что такой тип прорастания возник у лилий и закреплен в потомстве уже многие сотни лет. Подземный тип прорастания семян и у L distichum Nakai, но это другая ветвь развития рода. Если сравнивать лилии даурскую (пенсильванскую) и сахалинскую по морфологическим признакам, то следует установить генетическую близость скорее с японским видом L. maculatum Thunb. (распространение: Япония - о-в Хонсю (Хондо) и о-в Сикоку). Подземное прорастание семян наблюдается и у представителей рода Fritillaria - F. ussuriensis Maxim. Вероятно, этот признак подтверждает наличие общего предка у этих растений.
В настоящее время на российском Дальнем Востоке произрастают следующие виды лилий: L. pensylvanicum Ker-Gawl., L. cernuum Kom., L distichum Nakai, L pumilum DC., L buschianum Lodd., L callosum Siebold et Zucc., L lancifolium Thunb., L pseudotigrinum Carr., L sachalinense Vrishcz, L. hansonii Leichtl., L. debile Kittlitz.
Полевые наблюдения последних лет позволили сделать вывод о состоянии популяций на Дальнем Востоке России. Как высокодекоративные растения они нуждаются в срочных мерах охраны. Неумеренный сбор, освоение мест произрастания лилий, сенокосы приводят к катастрофическому сокращению численности видов. Возникает угроза полного исчезновения их из флоры Дальнего Востока. В первую очередь следует обратить внимание на такие редчайшие виды юга Приморского края, как лилии ланцетолистная и ложнотигровая. Эти два вида наиболее известны, так как их культура насчитывает несколько веков. В Приморском крае проходит северная граница ареала этих видов, и особи в их популяциях исчисляются единичными экземплярами.
Lilium lancifolium Thunb. - лилия ланцетолистная. Известна из 5-7 местонахождений на юге Приморского края (Хасанский, Шкотовский, Октябрьский р-ны). Многие местонахождения, отмечавшиеся ранее, в настоящее время утрачены. Попадаются экземпляры или группы, выращенные человеком; имеются в виду растения на месте заброшенных поселений. При анализе ареала этого вида в Приморском крае необходимо учитывать обжитость территории в прошлые века. Так, нам представляется вероятным, что густоопушенная форма этого вида, широко известная как var. fortunei hort, культурного происхождения. Мы считаем, что в
составе природной флоры эта лилия встречается лишь в Хасанском районе Приморского края, хотя и это местонахождение спорное, так как известны древние поселения в этом районе.
Лилия ланцетолистная достигает 70-140 см высоты, хорошо размножается луковичками, которые образуются в количестве 1-3 в пазухе каждого листа. На одной особи вызревает до 150 луковичек.
В течение нескольких лет мы наблюдали клон лилии ланцетолистной, занимающий площадь 3 м 2 вблизи моря в окрестностях пос. Мраморное в Хасанском районе. Почва богата гумусом, хорошо дренирована, образовалась в результате выноса гумусовых элементов со склонов оврага, на дне которого и сохранилась популяция. Клон ежегодно увеличивается на 5-10 экземпляров. Самосев за счет бульбочек в клоне не играет большой роли, так как внутри него в значительной мере подавлен. Дочерние растения, выросшие из бульбочек, хорошо развиваются только на окраинах клона или на расстоянии 2-3 м от него.
В условиях культуры на участке Ботанического сада-института ДВО РАН лилия ланцетолистная ежегодно обильно цветет со второй половины августа, дает обильный самосев бульбочками, хорошо размножается делением луковиц. В жаркие годы с длительным вегетационным периодом завязываются коробочки, но семена не всходят. Растение утратило способность к семенному размножению.
Lilium pseudotigrinum Carr. - лилия ложнотигровая. Широко известна под названием лилии Максимовича. Вид внешне очень похож на лилию ланцетолистную, или тигровую, за что и получил свое название. От лилии ланцетолистной отличается отсутствием луковичек в пазухах листьев. Чаще всего лилия ложнотигровая произрастает в кустарниковых зарослях на богатых гумусом почвах; встречается чрезвычайно редко. За последние 70 лет она была дважды отмечена близ с. Старая Варваровка и возле пос. Краскино. Хорошо размножается чешуями луковиц, а также дочерними луковицами, образующимися на подземных «блуждающих» побегах. Одна зрелая луковица лилии ложнотигровой за летний сезон дает от 3 до 7 дочерних растений, а при усиленной агротехнике можно получить и большее количество посадочного материала. В культуре нетребовательна, хорошо размножается вегетативно, семена не завязываются. В условиях культуры поражается бактериальной гнилью, чего в природе не обнаружено.
Необходимо обеспечить охрану популяций лилий ложнотигровой и ланцетолистной. В целях сохранения генофонда следует увеличить количество экземпляров в Ботаническом саду.
Lilium hansonii Leichtl. - лилия Гансона. Вид впервые был собран нами в 2005 году в Чугуевском районе у подножья южного склона г. Облачной. Популяция состояла из 19 взрослых плодоносящих растений и 17 ювенильных различного возраста от 1 до 3 лет.
Мы полагаем, что, вероятно, вид может быть обнаружен на территории Приморского края в районе Черных гор, которые являются естественным продолжением гор и растительности Корейского п-ва. Вид известен из Кореи (о-в Дегилит).
Вид довольно устойчив и не требователен к почве. Особенно хорошо выглядят куртины лилии Гансо-на в тенистых и полутенистых местах, там, где другие виды не могут расти. Цветет в середине июля. Цветки светло-желтые. Хорошо размножается семенами. Необходимо обследовать места, где, возможно, произрастает этот редчайший для Приморского края вид.
Lilium debile Kittlitz. - лилия слабая. Распространена в Сахалинской и Камчатской областях, где замещает L. distichum. Окраска цветков от оранжево-красной до красной. Декоративные качества ее относительно невелики, но поскольку на Сахалине и Камчатке мало дикорастущих видов лилий, ее следует ввести в культуру. Пока не нуждается в экстренных мерах охраны. Необходимо рассмотреть вопрос о широком введении в культуру и создании коллекции.
При решении вопроса охраны лилий Дальнего Востока как высокодекоративных растений следует иметь в виду, что ареалы лилии Гансона, ложнотигровой и ланцетолистной ограничены лишь несколькими местонахожениями на юге Приморского края. Их следует относить к первой группе охраняемых видов. Ко второй группе мы относим виды, ареал которых ограничен Приморским краем и югом Хабаровского. Это лилии мозолистая, поникающая и двурядная. Виды этой группы нуждаются в охране их местообитания. К этой группе следует отнести и лилию сахалинскую. К третьей группе надо отнести лилии даурскую, низкую и Буша, ареал которых охватывает обширные территории. Все виды лилий как высокодекоративных растений заслуживают широкого введения в культуру: эта мера рассматривается нами как один из путей охраны генофонда. Четких закономерностей в распределении фенотипических форм лилий Дальнего Востока практически нет, но по набору особей декоративных форм популяции различаются. В связи с этим мы имеем возможность дать определенные рекомендации селекционерам.
Литература
1. Врищ Д.Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири. - Владивосток, 1972. - 110 с.
2. Makino T. Makino's new illustrated flora of Japan. - Tokyo, 1965.
3. Ohwi J. Flora of Japan. - Washington, 1965.
4. Nakai T. Natural ad plants Japonicae et Coreae // Tokyo Bot. Mag. - 1917. - P. 31.
5. Chong-Wook. Park Flora of Korea Editorial Committee. - 2007. - P. 128б-1289.
б. Gmelin I.G. Flora sibirica. - 1947.
7. Turczaninow A.N. Flora Baicalensi - Dahurica L. - M., 19б5.
8. Maximowicz C.I. Primitiae florae amurensis. - St. Petersburg, 1859.
9. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии II Тр. Петерб. ботан. сада 1. - СПб., 1901.
10. Комаров В.Л. Род Lilium L. II Флора СССР. - 1935. - Т. 4.
11. Баранова М.В. О географическом распространении видов Lilium флоры СССР II Ботан. журн. - 19бб.
- Т. 51. - С. 12.
12. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. - М., 1966.
13. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и При-
амурья. - М.; Л., 1966.
14. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. - М.:
Наука, 1981. - 2З4 с.
15. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука,
1995. - 208 с.
1б. Баркалов В.Ю. Liliaceae II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1987. - Т.2.
- С. З59-370.
♦
УДК 582.524.31:632.51:571.61 Е.В. Аистова
ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА СЕГЕТАЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ В ПОСЕВАХ СОИ И ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
При изучении растений агроландшафтов Амурской области дана оценка обилия их встречаемости и впервые проанализированы изменения сегетальной (сорно-полевой) флоры за 32 года. Отмечено появление адвентивных видов в посевах.
Ключевые слова: соя, зерновая культура, посевы, агрофитоценоз, адвентивные виды, Амурская область.
E.V. Aistova
DYNAMICS IN SPECIFIC COMPOSITION CHANGE OF SEGETAL PLANTS IN SOYA CROPS AND GRAIN CROPS IN AMUR REGION
In the process of Amur region agricultural landscape plant study the estimation of frequency of their abundance is given and segetal (weed-field) flora changes for the 32 year period is analyzed for the first time. Appearance of the adventive species in crops is noted.
Key words: soya, grain culture, crops, agrophytocenosis, adventive species, Amur region.
Амурская область считается «житницей» Дальнего Востока России по производству сельскохозяйственной продукции. Значительные площади в области, особенно в южной части, занимают агроценозы. Основные возделываемые культуры - это соя и зерновые, из них значительную долю занимают посевы сои.
Исследование видового состава сегетальных видов и определение динамики происходящих изменений является важным при мониторинге сегетальной флоры в целом, а также для разработки агротехнических мероприятий в борьбе с сорной растительностью.
Материал и методы исследования
Исследования сегетальных растений проводились в Константиновском, Мазановском, Тамбовском, Ивановском, Белогорском, Михайловском, Архаринском, Бурейском районах Амурской области. Обследовано 47 полей посевов сои и 22 поля посевов зерновых культур (пшеница, ячмень, овес).
