CC BY
98
1-------♦'-----------
УДК 502.75 (571.6) А.А. Брижатая, Б.С. Петропавловский, В.П. Селедец
ЭКОТОПЫ И ПУТИ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Рассмотрены пути сохранения редких сосудистых растений на примере Приморского края. На основе проведенных исследований можно сделать основные выводы: 1) элементарной единицей системы охраняемых природных территорий следует признать экотоп - элементарную экосистему, содержащую комплекс ценотических популяций, способных к самоподдержанию и самовоспроизводству неопределенно долгое время; 2) охрана фитогенофонда может осуществляться разными путями (генные банки, живые коллекции - ботанические сады, дендропарки, питомники), но наиболее эффективным и в настоящее время научно обоснованным является способ охраны генофонда в природной обстановке - вместе с эко-топом, в системе охраняемых природных территорий.
Ключевые слова: редкие виды растений, экотоп, ценотическая популяция, охрана растений, Приморский край.
A.A. Brizhataya, B.S. Petropavlovsky, V.P. Seledets ECOTOPES AND PROTECTION WAYS OF THE VASCULAR PLANT RARE SPECIES IN THE FAR EAST
The ways of the rare vascular plant protection on the Primorsky Territory example are considered. On the basis of the conducted research the main conclusions can be drawn. They are 1) ecotope is an elementary unit of the wildlife protected areas system. It is the basic ecosystem containing a complex of coenotic populations which are ready for self-maintenance and self-reproduction for a long time; 2) phyto and gene pool protection can be realized in some different ways (genebanks, living collections in the botanical gardens, arboreta, nurseries), but the most effective and scientifically based way is gene pool protection in the natural environment with the ecotope in the system of the protected areas.
Key words: rare plant species, ecotope, coenotic population, plant protection, the Primorsky Territory.
Охрана «краснокнижных» видов растений во многом определяется сохранностью условий произрастания, которые во многом идентифицируются лесными формациями. Деградация той или иной формации во многом обусловливает потерю или резкое ухудшение состояния редких и исчезающих растений, что может привести их к полной гибели.
В связи с этим актуальным является проведение исследований по разработке оптимальных методов охраны редких видов растений Дальнего Востока. Реализация этой цели сопряжена с разработкой следующих задач:
1) определение приуроченности редких и исчезающих видов растений к конкретным лесным формациям;
2) выявление элементарной единицы системы природоохранных территорий;
3) создание специальной классификации экотопов, включающих ценопопуляции редких видов растений.
В статье приводится список редких видов растений Приморского края с указанием на приуроченность их к той или иной формации. Эти данные во многом характеризуют оптимальные условия и толерантность «краснокнижных» видов растений. Наиболее подвержены риску полной гибели растения в случае приуроченности к одной лесной формации. В принципе, по количеству лесных формаций, в которых встречается вид, можно с известной уверенностью судить и об относительной природной устойчивости растения. И по этому показателю можно составить шкалу наиболее вероятного риска потери растения из флоры региона. Для охраны лесной растительности и особенно редких и исчезающих видов особое значение имеет выявление списка «краснокнижных» видов или «кандидатов» на включение в Красные книги разного уровня (российского, регионального и пр.). Анализ специальной литературы по этому вопросу и непосредственно наблюдения за состоянием растений лесных формаций позволили составить список редких видов Приморского края, большинство из них приурочено к лесной растительности. Для многих видов составлен перечень лесных формаций, в которых они произрастают. Эти формации обозначены в конце названия вида соответствующим кодом в скобках. Расшифровка кодов: 1 - каменноберезовые леса; 2 - пихтово-еловые леса;
3 - кедрово-еловые леса; 4 - лиственничные леса; 5 - кедрово-широколиственные леса; 6 - елово-кедровошироколиственные леса; 7 - дубовые леса; 8 - сосновые леса; 9 - чозениевые леса; 10 - ясеневые леса.
Список некоторых редких сосудистых растений Приморского края и их приуроченность к лесным формациям
Abelia coreana Nakai (5)*; Abies x sachalinensis Fr. Scmidt (3); Acer tschonoskii Maxim. subsp. komarovii (Pojark.) Nedoluzhko (6); Actinidia polygama (Siebold et Zucc.) Planch. ex Maxim. (5, 6); A. arguta (Siebold et Zucc.) Planch. ex Miq. (5, 6); Armenica mandshurica (Maxim.) B. Skvortz. (8); Aruncus parvulus Kom. (2); Bergenia pacifica Kom. (1, 2); Betula schmidtii Regel (5, 6, 7, 8); Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom. (5, 6, 8); Coniogramme intermedia Hieron. (6); Cypripedium macranthum Sw.(8); C. calceolus L. (8); C. guttatum Sw. (2); Deutzia glabrata Kom. (8); Dioscorea nipponica Makino (5, 7, 10); Fritillaria ussuriensis Maxim. (10); Galium paradoxum Maxim. (3,
4); Juniperus rigida Siebold et Zucc. (2, 4, 8); Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. (6, 8, 9); Larix kamtschatica (Rupr.) Carr. (4); L. x lubarskii Sukacz. (4); L. olgensis A. Henry. (4, 5); Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.) Koehne (5, 6, 8); Microbiota decussata Kom. (2); Lespedeza cyrtobotrya Miq.(8); Lilium dauricum Ker-Gawl. (1, 4, 5,
11); L. districhum Nakai (2, 4, 5, 7, 8, 10); Oplopanax elatus (Nakai) Nakai (1, 2, 5); Panax ginseng C.A. Mey (5); Pinus densiflora Siebold et Zucc. (8); P. funebris Kom. (8); Prinsepia sinenssis (Oliv.) ex Bean (6); Pyrus ussuriensis Maxim. (5, 6); Quercus dentata Thunb. (6, 7, 8); Rhododendron dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Wo-rosch. (1, 2, 4, 5, 7, 8); Rh. aureum Georgi subsp. hypopitys (Pojark.) Worosch. (2); Rh. sichotense Pojark. (7, 8); Rh. schlippenbachii Maxim. (7, 8); Ribes palczewskii (Jancz.) Pojark. (2, 5, 9, 11); Sauaaurea sovietica Kom. (4); Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. (3, 4, 5, 6, 10, 11); Scutellaria baicalensis Georgi (11); Sorbaria grandiflora (Sweet) Maxim. (4); Syringa wolfii C.K. Schneid. (1, 2, 6); Taxus cuspidata Siebold et Zucc. (2, 5, 6); Weigela prae-cox (Lemoine) Bailey (8).
Практика охраны генофонда растений должна согласоваться с эволюционной теорией. В связи с этим элементарным эволюционным явлением надо считать изменение генетического состава популяции, а элементарной биохорологической единицей - биогеоценоз [4]. Под популяцией, вслед за А.В. Яблоковым, мы подразумеваем «достаточно большую совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, пан-миксии и нет заметных изоляционных барьеров» [6]. Для целей охраны фитогенофонда в качестве основной единицы принимаем ценопопуляцию, или ценотическую популяцию, т.е. популяцию внутри определенного биогеоценоза как ранга экосистемы, совпадающей по границам с фитоценозом.
Экотоп мы трактуем, согласно Б.М. Миркину и Г.С. Розенбергу [2], как исходный комплекс факторов среды, позволяющих развиваться экосистеме, биогеоценозу (синоним - «местообитание»). Экотоп - понятие географическое, подразумевающее определенный участок пространства со свойственным ему комплексом абиотических и биотических условий. Учитывая изменчивость биогеоценозов во времени, их подверженность сукцессиям, а также практическую невозможность охранять ценотическую популяцию вне конкретной территории, мы рассматриваем экотоп в качестве элементарной единицы системы природоохранных территорий, содержащей ценотическую популяцию (далее для краткости - ценопопуляция) вида, подлежащего охране. Основные фазы сукцессии в разных экотопах приняты согласно А.А. Крауклису [1].
Рассмотрим с этой точки зрения редкие виды (РВ) сосудистых растений Дальнего Востока России, основываясь на монографии С.С. Харкевича и Н.Н. Качуры [5].
Охрана фитогенофонда может быть успешной лишь при должном учете географических закономерностей размещения популяций охраняемых видов, их места и роли в географической среде. Многие особенности охраны фитогенофонда определяются географическим масштабом и административным уровнем природоохранной работы.
Региональный уровень охраны редких видов растений
Охрана редких видов растений может осуществляться на разных уровнях: глобальном, межгосударственном, государственном (национальном), региональном, локальном.
* В скобках после названий растений приводятся коды лесных формаций, которые являются наиболее характерными условиями произрастания. Расшифровка дана в тексте выше.
9б
Для государств с обширной территорией, таких, как Россия, особое значение имеет региональная охрана РВ, поскольку в пределах одного региона природные условия более однородны, чем в целом по стране, представлено меньшее число РВ, во многих случаях охрана РВ на региональном уровне почти гарантирует сохранение вида. Охрана на локальном уровне для большинства РВ, кроме узких эндемиков, не служит гарантией их сохранности, но значительно облегчает охрану РВ на более высоких уровнях.
Экотоп как объект охраны
Поскольку вид представляет собой систему ценопопуляций, то объектом охраны должны быть цено-популяции, занимающие ключевое положение в этой системе. Ценопопуляции с наиболее богатым генофондом сосредоточены обычно в центральной части ареала вида, по мере приближения к периферии ареала генофонд беднеет, еще беднее он в островных частях ареала, особенно когда эти «острова» занимают незначительную часть территории с однообразными условиями [5].
Охрана ценопопуляции может осуществляться на основе их эколого-географической классификации, в основу которой положены место охраняемой ценопопуляции среди других ценопопуляций вида (ареалоги-ческая характеристика) и жизнеспособность ценопопуляции в условиях изменения абиотических и биотических факторов во времени на том же самом местоположении (сукцессионная характеристика ценопопуля-ции). Эколого-географическая классификация ценопопуляций осуществляется через классификацию экото-пов, к которым приурочены ценопопуляции.
Ареалогическая характеристика экотопов
При классификации экотопов для целей охраны РВ необходимо различать ареалогические особенности. Для краткого обозначения их мы предлагаем следующие названия. Так, эндемат - это экотоп с ценопо-пуляцией вида, ареал которого не выходит за пределы региона (в нашем случае - ДВР); изолят - экотоп с островной ценопопуляцией вида, основная часть ареала которого находится за пределами региона, связь с другими ценопопуляциями вида исключена (абсолютная изоляция); периферат - экотоп на окраине ареала вида, связь с другими ценопопуляциями всегда постоянна, хотя и несколько затруднена по причине рассеянности особей на большой площади и, возможно, также по причине генетических и биоритмологических особенностей краевых ценопопуляций вида.
Сукцессионная характеристика экотопов
В зависимости от того, какие возможности для развития растительного сообщества, включающего ценопопуляции РВ, предоставляет тот или иной экотоп, можно различать три группы экотопов: климаксовую, соответствующую коренному, климаксовому растительному сообществу; серийную, соответствующую серийным растительным сообществам; инициальную, соответствующую несформировавшимся растительным группировкам.
Матрица критических состояний популяции
Для оценки природоохранного значения экотопов применительно к задаче сохранения ценопопуляций РВ предлагается матрица критических состояний популяции, из которой вытекает сукцессионно-ареалогическая классификация экотопов (табл. 1).
Таблица 1
Источники опасности для популяций и стратегия охраны экотопов
Источник опасности для популяций Пассивная охрана (консервация) Активная охрана (управление)
Локальные изменения экологических условий, ограниченность генофонда популяции Климаксовый эндемат Серийный эндемат Инициальный эндемат
Климаксовый изолят Серийный изолят Инициальный изолят
Фоновые изменения экологических условий, недостаточная интенсивность обмена диаспорами и пыльцой с другими популяциями Климаксовый периферат Серийный периферат Инициальный периферат
По характеру основной опасности, угрожающей популяции РВ, экотопы объединяются в группы, а группы -в классы. По степени хозяйственного воздействия в каждом экотопе выделяются следующие варианты: 1) естественный экотоп - без существенного антропогенного воздействия; 2) эксплуатируемый экотоп - проводится целенаправленное (мелиорация), попутное (загрязнение) или стихийное (рекреация) изменение экотопа.
Категория РВ также неоднородна, мы выделяем две группы РВ: первая - виды редкие в силу экологогеографических особенностей, вторая - виды редкие по причине антропогенного воздействия. В статье рассматриваются только РВ первой группы.
Сукцессионно-ареалогическая классификация экотопов
Выделяются следующие группы типов экотопов (табл. 1): эндематы, изоляты, перифераты. Краткая характеристика типов экотопов приводится ниже.
Группа типов - эндематы
1. Климаксовый эндемат - экотоп, характерный для коренного растительного сообщества, в составе которого имеются эндемичные ценопопуляции РВ. Опасность для ценопопуляции двойная: 1) уязвимость экосистемы, занимающей ограниченную территорию, вследствие локальных природных катастроф (пожары, наводнения, ветровалы, оползни) и антропогенного воздействия; 2) уязвимость ценопопуляции, обусловленная бедностью генофонда, ограниченной способностью приспосабливаться к изменяющимся условиям, в том числе к внутренней среде растительного сообщества. К этому типу относятся*: Abies gracilis Kom. (2, КС), Aconitum ochotense Reichenb. (2, BK), A. sichotense Кот. (2), Anaphalis possietica Kom. (4, BK), Bergenia pacifica Kom. (4, BK), Cardamine sphenophylla Jurtz. (2, K), Conioselinum victoris Schischk. (2, BK), Delphinium ochotense Nevski (2, BK), Epimedium macrosepalum Steam (2, K), Fimbristilis ochotensis (Meinsh.) Kom. (1), Isoёtes berin-gensis Kom, (3, КС), Malus sachalinensis Juz. (4, BK), Miyakea integrifolia Miyabe et Tatew. (2, K, BK), Oxytropis schmorgunoviae Jurtz. (2), Papaver anjuicum Tolm. (4), P. walpolei A. Pors. (2), Potentilla anadyrensis Juz. (2, K), P. wrangelii Petrovsky (2), Polygonum amgense V. Michaleva et V. Perfiljeva (2, BK), Saxifraga sichotensis Gorovoi et N. S. Pavlova (2), S. sieversiana Sternb. (2), Senecio sichotensis Kom. (2), Saussurea kitamurana Miyabe et Tatew. (4, КС), S. splendida Kom. (2), Viola kusnezowiana B. Becker (2), Pulsatilla tatewakii Kudo (2, BK).
2. Серийный эндемат. Что касается серийных ценопопуляций, то главная опасность заключается в том, что серийные сообщества при беспрепятственном ходе сукцессии сменяются климаксовыми, к которым ценопопуляции данных РВ не приспособлены и, следовательно, обречены на гибель. Ценопопуляции этих РВ могут сохраниться, если охраняемая территория достаточно велика и подвержена достаточно интенсивным периодическим внешним воздействиям, препятствующим достижению климакса, или переходное состояние растительного покрова поддерживается искусственно. Для данного типа экотопа характерны: Artemisia flava Jurtz (2), Aruncus parvulus Kom. (1), Astragalus sachalinensis Bunge (2), A. tumninensis N. S. Pavlova et Basargin (2), Astrocodon expansus (Rud.) Fed. (4, BK), Corydalis magadanica Khohr. (2), Eriocaulon chiho-rossicum Kom. (1), Hedysarum us-suriensis I. Schischk. et Kom. (1, К, КС), Megadenia speluncarum Vorobiev, Wo-rosch. et Gorovoi (1), Microbiota decussata Kom. (2, К, КС, BK), Mimulus stolonifer (Maxim.) Novopokr. (1), Oxytropis saclialinensis Miyabe et Tatew. (2), Poa shumushuensis Ohwi (4), Popoviocodonia uyemurae (Kudo) Fed. (2, BK), Ranunculus punctatus Jurtz. (2, K), Saussurea porcellana Lipsch. (2, BK), S. saczavae Lipsch. (2), S. sovietica Kom. (2, КС, BK), Scilla scilloides (Lindt.) Druce (0, К, КС), Sorbaria rhoifolia Kom. (2, K, BK), Trigonella gordejevii (Kom.) Grossh. (2, BK), Valeriana ajanensis (Regel et Til.) Kom. (2).
3. Инициальный эндемат может сохраниться, если условия формирования климаксового растительного сообщества отсутствуют. Этому типу экотопа соответствуют: Androsace semiperennis Jurtz. (2, К), Artemisia limosa Koiclz. (1), Astragalus kruhseanus (Fisch. ex Regel et Til.) Fed. (4, BK), Campanula tschuktschoriim Jurtz. et Fed. (4), Cardamine pedata Regel et Til. (2), C. victoris N. Busch. (2), Chrysosplenium rimosum Kom. (2), Claytoniella vassilievii (Kuzen.) Jurtz. (2, K), Gentiana sugawarae Hara (1), Nepeta manchuriensis S.Moore (4), Oxytropis chankaensis Jurtz. (3), O. itoana Tatew. (2), O. kamtschatica Hult. (2, K), O. kawaslmensis Sugaw. (2), O. retusa Matsum. (2, BK), O. todomoshirensis Miyabe et Miyake (2, K, BK), Poa sugawarae Ohwi (4), Popoviocodonia stenocarpa (Trautv. et Mey.) Fed. (4, BK), Pulsatilla magadanensis Khohk, et Worosch. (2, BK), P. sachalinensis Hara (0), Sanguisorba magnifica Schischk. et Kom. (I, К, КС), Saussurea nupuriopoensis Miyabe et Miyake (2), Saxifraga tilingiana Regel et Til. (2), Senecio schistosus Charkev. (2), Smelovskia inopinata (Kom.) N. Busch (2, K), Taraxacum korjakense Charkev. et Tzvel. (2).
Группа типов - изоляты
* Здесь и далее в скобках: цифра - категория вида; К - отмечено в Красной книге (1975), КС - в Красной книге СССР (1978). Данные заимствованы из сводки С.С. Харкевича и Н.Н. Качуры (1981); ВК - перспективность или желательность введения в культуру.
4. Климаксовый изолят. Изолированные ценопопуляции могут обособиться в самостоятельные виды, в силу чего они представляют особый интерес при изучении эволюции растительного мира. В экотопах этого типа часто встречаются редкие и уникальные фенотипы, что облегчает поиск форм для селекции [6].
Гибель ценопопуляции может наступить из-за недостаточного внутрипопуляционного разнообразия особей, когда амплитуда фоновых колебаний экологических условий превысит норму реакции особей данной ценопопуляции. Заслуживающие охраны РВ: Вгауа siliquosa Bunge (2), Calyptranthe petiolaris (Siebold et Zucc.) Nakai (3, К, КС, BK), Cardamine purpurea Cham, et Schlecht. (2, K), Cremastra variabilis Nakai (2, BK), Eleorchis japonica (A. Gray) F. Maekawa (2), Eubotryoides grayana (Maxim.) Hara (4), Fauna cristagalli (Menz. ex Hook.) Makino (3), Fraxinus sieboldiana Blume (2), Hieracium coreanum Nakai (2), Ilex crenata Thunb. (3, BK), I. rugosa Fr. Schmidt (3, КС, BK), Iris maackii Maxim. (1, BK), Matteuccia orientalis (Hook.) Tzvel. (2, BK), Myrmechis japonica (Reichenb. f.) Rolfe (4), Ophioglossum thermale Kom. (3), Osmunda japonica Thunb. (3, BK), Phlomis koraensis Nakai (2), Plagiogyria matsumuraeana Makino (2), Primula jesoana Miq. (2), Rhododendron brachycarpum D. Don (2, К, КС), Schizophragma hydrangeoides Siebold et Zucc. (2, K, BK), Skimmia repens Nakai (4), Syringa reticulata (Blume) Hara (2, Bk), Tripetaleia bracteata Maxim. (2, BK).
5. Серийный изолят. В случае серийного изолята естественная тенденция растительного покрова в сторону формирования климаксовых растительных сообществ может привести к гибели конкурентно слабых РВ в экотопах этого типа. Охране подлежат: Artemisia senjaviensis Bess. (2), Ephedra monqsperma C. A. Mey
(1), Erigeron compositus Pursch (2, K), Glycyrrhiza pallidiflora Maxim. (1), Hedysarum mackenzn Richards. (4), Ju-niperus conferta Pari. (3, BK), J. sargentii (Henry) Takeda (3, BK), Leontopodium palibinianum Beauv. (2, BK), Ligu-laria mongolica (Turcz.) DC (2), Lilium sachalinensis Vrishcz (3, К, ВК), Metanarthecium luteoviride Maxim. (2), Mu-ehlenbergia curviaristata (Ohwi) Ohwi (3), Osmundastrum claytonianum (L.) Tagawa (3, K), Parthenocissus tricuspi-data (Siebold et Zucc.) Planch (1, КС, BK), Patrinia gibbosa Maxim. (2), Poa radula Franclv et Sav. (4, КС), Primula beringensis (A. Pors.) Jurtz. (2, K), Rhododendron tschonoskii Maxim. (3, КС, BK), Rumex krausei Jurtz, et Petrovsky (2), Saxifraga monticola (Small) Rydb. (2, K), Tofieldia okuboi Makino (2).
6. Инициальный изолят может сохраняться при периодических сильных нарушениях экотопа, исключающих возможность формирования более или менее сомкнутых, закрытых растительных сообществ. Перспективы сохранения определяются регулярностью возникновения пионерных экотопов и доступностью их для заселения диаспорами из основной части ареала. Охраняемые виды: Cryptogramma raddeana Fomin (2), Ctenitis subglandulosa (Hance) Ching (2).
Группа типов - перифераты
7. Для климаксового периферата опасность представляют климатические изменения и фоновые антропогенные изменения экологических условий, приводящие к замене климаксовых сообществ серийными на обширных территориях. Рекомендуемые к охране виды: Acer komarovi Pojark. (2, BK), Achudemia japonica Maxim. (3), Actinidia arguta (Siebold et Zucc.) Planch, ex Miq. (4, BK), A. girardii Diels (2, BK), A. polygama (Siebold et Zucc.) Maxim. (2, BK), Adlumia asiatica Ohwi (2, BK), Aldrovanda vesiculosa L. (2), Amitostigrna kinoshitae (Makino) Schlechter (4), Angelica drummondii S. Wats. (4, K, BK), Arachniodes miqueliana (Maxim.) Ohw; (2), Aralia cordata Thunb. (3, КС, BK), Arisaema japonicum Blume (4), A. peninsulae Nakai (4), Aristolochia contorta Bunge (2, BK), A. manshuriensis Rom. (1, К, КС, BK), Artemisia arctisibirica Korobk. (2), Astilbe thunbergii Miq. (2, BK), Betula maximowicziana Regel (1, K, BK), B. schmidtii Regel (3, K, BK), Blechnum nipponicum (Kunize) Makino (2), Borodi-nia baicalensis N. Busch (2, К, КС), Bothrocaryum controversum (Hemsl. ex Prain) Pojark. (1, К, КС, BK), Botry-chium strictum Underw. (2), В. virginianum (L.) Sw. (2), Brasenia schreberi J. F. Gmel. (1, К КС), Brylkinia caudata (Thunb.) Fr. Schmidt (2), Bupleurum nipponicum K.-Pol. (4), Cardiocnnum glehnii (Fr. Schmidt) Makino (1, К, КС, BK), Cephalanthera longibracteata Blume (4), Cerasus kurilensis (Miyabe) Kaban. (4), С. sachalinensis (Fr. Schmidt) Kom. et Aliss. (4), Chloranthus serratus (Thunb,) Roem. et Schult. (1), Coniogramma intermedia Micron.
(2), Cypripedium calceolus L. (3, К, КС, BK), C. guttatum Sw. (3, К, BK), C. macranthon Sw. (3, К, BK), C. yatabea-num Makino (3, K, BK), Daphne jezoensis Maxim. (2), Daphniphyllum humile Maxim, ex Franeh. et Savat. (2, К, КС), Dennstaedtia hirsuta (Sw.) Mett. (4), D. wilfordii (Moore) Koidz. (3), Deutzia glabrata Kom. (2, КС, BK), Dioscorea nipponica Makino (3, BK), Diphyllea grayi Fr. Schmidt2), Disporum sessile (Thunb.) D. Don (4), Dysophylla yatabea-na Makino (2), Ephippianthus sachalinensis Reichenb. f. (4, КС), Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. (2, K), Erigcron alascanum Cronq. (2), Eureale ferox Salisb. (1, К, КС), Fritillaria usstiriensis Maxim. (3, K. BK), Galium paradoxum Maxim. (2), Gaulteria miqueliana Таkeda (2, BK), Gentiana nipponica Maxim. (2), Girardenia cuspidata Wedd. (3), Goodyera schlechtendaliana Reichenb. f. (2), Meloniopsis orienlalis (Thunb.) Tanaka (3), Hydrangea paniculata Siebold. (3, BK), Ilex sugerokii Maxim. (2), Isoёtes asiatica (Makino) Makino (3, КС), Juglans ailanthifolia
Maxim. (3, К, КС, BK), Kalopanax septemlobum (Thunb.) Koidz. (2, K, КС), Laportea bulbifera (Siebold et Zucc.) Wedd. (4), Larix olgensis A. Henry (4, К, КС), Lespcdeza cyrtobotrya Miq. (3, K), Lesquerella arctica (Wormsk. ex Horncm.) S. Wats. (2), Ligularia jaluensis Kom. (3), L. vorobievii Worosch. (2), Liparis kumokiri F. Maekawa (4), Magnolia obovata Thunb. (1, К, КС, BK), Mecodium wrightii (V. D. Bosch) Copel (2), Meehaenia urtifolia (Miq.) Makino (2, BK), Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.) Koehne (3, BK), Mimulus inflatus (Miq.) Nakai (4), Nelumbo коmarovii Grossh. (1, К, КС), Neolindleya camtschatica (Cham, et Schlccht.) Nevski (4, BK), Nuphar japonica DC.
(3), N. pumila (Timm.) DC. (3), Nymphoides coreanum (Levi.) Hara (3), Oplopanax elatus (Nakai) Nakai (3, К, КС, BK), Oreorchis patens Lindl. (4), Oxalis obtriangulata Maxim. (2), Padus ssiori (Fr. Schmidt) Schneid. (3, BK), Paeo-nia obovata Maxim. (3, K), P. oreogeton S. Moore (3, K), Panax ginseng С. Л. Mey (1, K, КС, BK), Phellodendron sachalinense (Fr. Schmidt) Sagr. (4, BK), Phyllitis japonica Kom. (3, BK), Pleurosoriopsis makinoi (Maxim, et Makino) Fomin (2), Pogonia japonica Reichenb. f. (3, КС), Polygonum alascanum (Small) Wight (2, BK), Polystichum craspedosorum (Maxim.) Diels (2), Primula xanthobasis Fed. (2), Pyrus ussuriensis Maxim. (3), Quercus crispula Blume (3, КС), Q. dentata Thunb. (3, К, КС, BK), Ranunculus spitsbergensis Hadac et Love (2), Rhododendron schlippenbachii Maxim. (3, К, КС, BK), Salix niphloclada Rydb. (2), Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. (3, BK), Se-miaquilegia manschurica Kom. (4), Smilax maximowiczii Koidz. (2, BK), Stipa baicalensis Roshev. (3), Symplocar-pus renifolius Schott (3), Taxus cuspidata Siebold et Zucc (3, К, КС), Tilia maximowicziana Schirasawa (2,BK), Tra-pa natans L. s. 1. (3, К, КС), Viburnum furcatum Blurnei Maxim. (4, BK), V. wrightii Miq. (4, BK), Viola rossii Hemsl.
(2), Wasabia japonica (Miq.) Matsurn. (2), Weigela praecox (Leloine) Bailey (1, BK).
8. Для серийного периферата опасность представляют как смены серийных сообществ климаксовы-ми, так и возвраты к пионерной стадии под действием природных и антропогенных факторов. Угроза для ценопопуляции таится также в ослаблении потока семезачатков и пыльцы из основной части ареала вида по причине изменения фоновых экологических условий. Охраняемые виды: Abelia coreana Nakai (2, BK), Ajuga schikotanenis Miyabe et Tatcw. (2), Aleuritopteris argentea (S. G. Gmel) Kuntze (2), A. kuhnii (Mildc) Ching (2), Am-pelopsis japonica Thunb.) Makino (1, КС BK), Anemone drummondii S. Wats (4, K, BK), Aralia continentalis Kitag. (3, K, BK), Armeniaca mandshurica (Maxim.) A. Skvorts. (4, K, BK), A. sibirica (L.) Lara. (2, BK), Asplenium viride Muds. (2), Astragalus japonicus H. Boiss. (4, BK), Belamcanda chinensis (L.) DC. (О, К, КС), Callistephus chinensis (L.) Nces (2, BK), Cerasus glandulosa (Thunb.) Lois. (4, BK), Detidranthema erubescens (Stapf) Tzvcl. (4), D. sicho-tense Tzvel. (2, BK), Desmodium oldhamii Oliv. (2, K), Eriocaulon robustus (Maxim.) Makino (1), Erythronium japo-nicum Decne (1, K, BK), Filifoliurn sibiricum (L.) Kitam. (3), Gastrodia elata Blume (2, К, КС), Gymnostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino (4, BK), Habenaria radiata (Thunb.) Spreng. (2), Halosciastrum melanotiltngia (H. Boiss.) M. Pimen. et V. Tichomirov (4, К, КС), Iris ensata Thunb. (3, BK), I. lactea Pall. (2, BK), I. ventricosa Pall. (2), Juniperus rigida Siebold et Zucc. (2, K, BK), Lespedeza tomentosa (Thunb.) Siebold et Zucc. (3, К, КС), Ligularia splendens (Levi, et Vaniot) Nakai (3, BK), Lilium bushianum Lodd. (3, BK), L. callosum Siebold et Zucc. (3, K, BK), L. cernuum Kom. (3, K, BK), L. debile Kitlitz (3, K, BK), L. distichum Nakai (3, K, BK), L. lancifolium Thunb. (3, K, BK), L. pensyivaniciim Ker-Gawl. (3, K, BK), L. pseudotigrinum Carr. (3, K, BK), L. pumilum DC. (3, K, BK), Lychnis cognata Maxim. (3, BK), L. fulgens Fisch. (3, BK), Macropodium pterospermum Fr. Schmidt (2, КС), Nepeta subses-silis Maxim. (2), Ophelia tschersyi (Kom.) Grossh. (2), Paeonia lactiflora Pall. (3, K, BK), Paraquilegia microphylla (Royle) J. Drumm. et Hutch. (2), Pentaphylloides mandshurica (Maxim.) Sojbk (1), Pinus densiflora Siebold et Zucc. (3, КС BK), Plectranthus serra Maxim (4), Princepia sinensis (Oliv.) Bean (2, K, BK), Pueraria lobata (Willd.) Ohwi (3, K), Rhodiola rosea L. (3, K, BK), Rhododendron mucronulatum Turcz. (2, BK), Scutellaria baicalensis Georgi (3, BK), Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring. (3, BK), Syringa wolfii Schneid. (3), Teucrium miquelianum (Maxim.) Kudo (2), Thymus mandshuricus Ronn. (1), Viola hirtipes S. Moore (1), Woodsia alpina (Bolt.) S. F. Gray (2).
9. Для инициального периферата опасность представляет прекращение заноса диаспор и пыльцы из центральной части ареала в результате изменения фоновых экологических условий. Охраняемые виды: Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidei (4, К), Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell (2, K), Stellaria dicranoides (Cham, et Sclecht.) Fenzl. (2), Zoysia japonica Steud (2, BK).
Стратегия и тактика охраны экотопов
Классификация экотопов может служить ориентиром при определении стратегии и тактики охраны популяций. Стратегия определяется с учетом источника опасности для популяции РВ (см. табл. 1).
Тактика должна согласовываться с типом природопользования на данной территории и местом экото-па в системе природоохранных территорий, в природоохранном комплексе (табл. 2).
Категория природоохранной территории, к которой следует отнести тот или иной экотоп, режим охраны, размер, взаимодействие с другими природоохранными территориями - эти вопросы решаются на основе анализа конкретной природнохозяйственной обстановки и биологических особенностей РВ.
Общий подход состоит в том, что экотопы, подлежащие пассивной охране, консервации, следует включать в заповедники и заповедные зоны национальных парков, а экотопы, нуждающиеся в активной охране - в те категории природоохранных территорий, где осуществляется контроль за состоянием популяций, управление ими. Соответственно этому экотопы должны располагаться в той или иной функциональной зоне природоохранного комплекса [3].
Таблица 2
Размещение экотопов в природоохранных комплексах
Функциональная зона Категория природоохранных территорий Тип экотопа (см. табл. 1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Средообразующая Охранные и защитные леса + +
Средообразующие памятники природы + + +
Эталонная Заповедники + +
Эталонные памятники природы + + + + + +
Ресурсоохранная Заказники + + + + + + +
Резервные леса + + +
Охраняемые водоемы + + + +
Орехоплодные зоны + +
Ресурсоохранные памятники природы + +
Рекреационная Национальные парки + + + +
Дендропарки и ботанические сады + + + + + + + + +
Прочие рекреационные зоны + + + + + + + + +
В научно-познавательных памятниках природы могут сохраняться преимущественно антропотолерантные виды, а также виды, способные существовать длительное время на крайне ограниченной территории.
На основе анализа количества РВ в разных типах экотопов можно выявить их роль в сохранении генофонда (табл. 3).
Таблица 3
Соотношение между категорией классификации Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП)
и типом экотопа
Категория классификации МСОП Тип экотопа (см. табл. 1) Всего видов
1 2 3 4 5 6 7 8 9
0. По-видимому исчезнувшие 0 1 1 0 0 0 0 1 0 3
1. Находящиеся под угрозой 1 5 3 4 3 1 12 6 0 35
2. Редкие 19 14 16 14 10 2 43 21 3 142
3. Сокращающиеся 1 0 1 6 6 0 36 24 0 74
4. Неопределенные 5 2 5 3 2 0 23 8 1 49
Итого видов 26 22 26 27 21 3 114 60 4 300
РВ категории 0 приурочены к серийным и инициальным эыдематам и серийным перифератам. Основная часть РВ категории 1 (6 и 12) приурочены к серийному и климаксовому перифератам. Многие РВ-группы 3 приурочены к климаксовому (36) и серийному (24) перифератам. К этим же типам экотопов относятся многие РВ группы 4, для них особое значение имеет климаксовый периферат (23 РВ).
Выводы
1. Элементарной единицей системы охраняемых природных территорий следует признать экотоп -элементарную экосистему, содержащую комплекс ценотических популяций, способных к самоподдержанию и самовоспроизводству неопределенно долгое время.
2. Охрана фитогенофонда может осуществляться разными путями (генные банки, живые коллекции -ботанические сады, дендропарки, питомники), но наиболее эффективным и в настоящее время научно обоснованным является способ охраны генофонда в природной обстановке - вместе с экотопом, в системе охраняемых природных территорий.
3. Для определения стратегии и тактики охраны экотопов, содержащих цепопуляции редких видов растений, необходима их специальная, целевая классификация. Предлагается классификация, основанная на ареалогической и сукцессионной характеристиках ценопопуляций растений. Классификация включает 3 группы типов, 9 типов экотопов. Для каждого типа экотопов показаны источники опасности, угрожающие существованию ценопопуляции подлежащего охране вида.
4. Основная часть фитогенофонда, заслуживающего самой безотлагательной охраны, приурочена к серийным и инициальным эндематам, серийным перифератам. Сравнительно благополучные редкие виды (группа 4) имеются почти во всех типах экотопов, но более всего их в климаксовом периферате. При формировании системы охраняемых природных территорий особое внимание необходимо уделять эндемикам и видам климаксовых и серийных сообществ на границах ареала видов.
Литература
1. Крауклис А.А. Динамический анализ локального разнообразия биогеоценозов // География и природные ресурсы. - 1983. - № 3. - С. 13-22.
2. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. - М.: Наука, 1983. - 134 с.
3. Селедец В.П. О природоохранных комплексах Дальнего Востока // География и природные ресурсы. -1983. - № 2. - С. 28-34.
4. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.; Наука, 1973. - 278 с.
5. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. - М.: Наука, 1981. - 234 с.
6. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. - М.: Наука, 1980. - 135 с.
---------♦'----------
УДК 582.28(571.51) Т.Ю. Макушева, Д.Е. Полонская, Н.И. Сарматова
МИКРОМИЦЕТЫ ЭЛЕМЕНТОВ АГРОЦЕНОЗОВ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
В статье приводятся результаты изучения биоразнообразия и численности мицелиальных грибов структурных единиц агроценозов а Красноярской лесостепи. Наибольшая численность и видовое разнообразие микромицетов, в том числе продуцентов-микотоксинов выделены в ОАО «Частоостровский».
Ключевые слова: мицелиальные грибы, агроценозы, Красноярская лесостепь.
T.Yu. Makusheva, D.Ye. Polonskaya, N.I. Sarmatova AGROCENOSIS ELEMENT MICROMICETS IN KRASNOYARSK FOREST-STEPPE
The research results of biodiversity and number of the filamentous fungi which are the agrocenosis structural units in Krasnoyarsk forest-steppe are given in the article. The micromicets greatest number and specific variety including microtoxin - producers are found in the "Chastoostrovsky" PJSC.
Key words: filamentous fungi, agrocenosis, Krasnoyarsk forest-steppe.
