Инфузории мелководной зоны водохранилищ Камского каскада и притоков Камского водохранилища в период весеннего половодья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.52:593.17(282.247.415)

ИНФУЗОРИИ МЕЛКОВОДНОЙ ЗОНЫ ВОДОХРАНИЛИЩ КАМСКОГО КАСКАДА И ПРИТОКОВ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ПЕРИОД ВЕСЕННЕГО ПОЛОВОДЬЯ

© 2014 С.В. Быкова, В.В. Жариков

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 11.05.2014

Приводятся первые данные по численности, биомассе, видовому разнообразию, составу доминирующих видов свободноживущих инфузорий водохранилищ Камского каскада и некоторых притоков Камского водохранилища в период весеннего половодья. Выявлено, что в период летней межени и весеннего половодья тенденции трансформации сообщества инфузорий вдоль водохранилищ Камского каскада не совпадают.

Ключевые слова: инфузории, видовое разнообразие, планктон, каскад водохранилищ, весеннее половодье

Для выявления биологического разнообразия инфузорий р. Камы в целом и всего Волго-Камского бассейна необходимы и важны исследования фауны инфузорий не только водохранилищ каскада, но и их притоков. Ранее было показано [2, 3], что на Волжском и Камском каскадах водохранилищ изменение видового разнообразия и количественного распределения сообщества инфузорий в планктоне «всегда имеет характер непрерывной «волны», переходящей из одного водохранилища в другое с мощной деформацией в верхних и нижних бьефах каждой ГЭС». При этом в каждом водохранилище каскада циклически повторяется следующее: в верхних бьефах плотин в планктоне обычно наблюдается нарастание численности и биомассы инфузорий с одновременным снижением видового разнообразия. В нижних бьефах эти показатели вначале резко падают, но затем начинают постепенно восстанавливаться до прежнего уровня. Данная работа является продолжением исследований, проведенных на Камском каскаде водохранилище в период летней межени в 2009 г. Цель - впервые для Камского каскада водохранилищ получить данные о развитии сообществ инфузорий в период весеннего половодья.

РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в период 11-21 июня 2012 г. (конец весеннего половодья) в ходе маршрутной съемки, начиная (как и в 2009 г.) от не-зарегулированного участка Камы (в районе р. Вишеры и ее притока Колвы) и кончая камской ветвью Куйбышевского водохранилища (рис. 1). В прибрежной мелководной части водохранилищ, свободной от высшей водной растительности (глубины до 3 м), пробы отбирали батометром, в

Быкова Светлана Викторовна, научный сотрудник лаборатории простейших и микроорганизмов; Жариков Владимир Васильевич, доктор биологических наук, заведующий той же лабораторией, [email protected]

притоках - батометром или простым зачерпыванием из приповерхностных горизонтов. Для выявления горизонтального распределения инфузорий на водохранилищах отбирали интегральные пробы (поверхность - дно). Количественный учет инфузорий, как и ранее [3], производили на концентрированном материале пробы (У=300 мл), фиксированном сулемой. Идентификацию видов осуществляли с использованием цито-гистохимических методов. Для оценки биоразнообразия использовали индекс видового разнообразия Шеннона (по численности, по биомассе, Ш) индекс доминирования Симпсона индекс выравненности Пиелу и индекс доминирования Палия-Ковнацки в модификации Шитикова [6], учитывающий одновременно три основных показателя (численность, биомассу и частоту встречаемости):

( 40 / д/ {

I Г:..- у

/ Ч У Т >

/ I у ,„

%

\ /"^Березники (

яРш^"«» „ & ТУу1 / •

1ермЛ|

^/Л Егосо

'ДГйКОВСКИЙ

= у.

Я , - 1 • '

Набережные ■!

Рис. 1. Схема района исследования со станциями отбора проб в июне 2012 г.

Общая характеристика района исследования рассматривалась нами ранее [3, 5]. Период паводка на Каме характеризовался, по сравнению с периодом летней межени, более высокими скоростями течения на акватории всех водохранилищ каскада. В верхних бьефах ГЭС, по сравнению с нижними, часто регистрировались несколько повышенные значения температуры, активной реакции среды (рН) и пониженные значения окислительно-восстановительного потенциала (ЕЬ), обусловленные различиями гидрологических условий выше и ниже плотин ГЭС.

В целом для каскада водохранилищ Камы сверху вниз наблюдались (табл. 1) слабые тренды увеличения прозрачности, активной реакции сре-

ды (рН) и окислительно-восстановительного потенциала (Е). Несколько повышенная (сверх ожидаемой) температура воды (21,2 С) незарегулиро-ванной части р. Камы до слияния с р. Вишерой, вероятно обусловлена возвратностью направления течения реки, т.е. от истока р. Кама сначала течет по равнине с юга на север, принимая более теплые воды с равнины, а затем делает поворот и течет к Камскому водохранилищу уже с севера на юг, принимая холодные воды притоков, текущих с Уральских гор. Самая низкая температура воды была зарегистрирована в притоках (до 8,5 С, в среднем 15,9 С) Камского водохранилища и, соответственно, Камском водохранилище (до 18,5 С, в среднем 18,9 С).

Таблица 1. Физико-химические параметры воды камских водохранилищ и притоков 14-21.06.2012 (средние

п Прозрачность, м Температура, °С рН ЕЬ

Незарег. участок р. Кама 1 0,8 21,2 6,4 300

притоки незарег. Камы 5 0,6 ± 0,4 19,0 ± 1,5 6,9 ± 0.6 229 ± 31

Камское вдхр. 8 1,1 ± 0,3 18,9 ± 0,7 7,5 ± 0,4 172 ± 29

притоки Камского вдхр. 11 - 15,9 ± 2,5 7,2 ± 0,2 211 ± 37

Воткинское вдхр. 8 1,2 ± 0,1 19,4 ± 1,1 7,7 ± 0,1 265 ± 22

Нижнекамское вдхр. 5 1,2 ± 0,1 19,2 ± 0,8 8,3 ± 0,5 308 ± 27

Куйбышевское вдхр. 3 1,0 ± 0,1 21,7 ± 0,5 8,0 ± 0,2 260 ± 39

(камская ветвь)

Примечание. п - количество проб, вдхр. - водохранилище

В местах слияния с притоками смешение вод происходит не сразу. В итоге, на довольно протяженном расстоянии наблюдается «разделение» водного потока на воды собственно притока и принимающей его реки (правый и левый потоки), которые четко разделяются и визуально, и по гидрохимическим показателям. Так, в момент наблюдения в месте впадения р. Усть-Язьвы в р. Вишеру «половина со стороны р. Язьвы» отличалась более прозрачной водой (прозрачность (Б) по диску Секки более 1 м), воды же «половины со стороны р. Вишеры» содержали огромное количество мелкодисперсной взвеси (вода мутная, коричневая; Б = < 0,1 м). Сильные различия наблюдались также по температуре воды (1 = 19,3 С в «половине р. Язьвы» и 1 = 17,7 С в «половине от р. Вишеры»), активной реакции среды (рН = 7,3 и 8,2, соответственно) и окислительно-восстановительному потенциалу (ЕЬ = 150 и 220, соответственно). Аналогичное разделение водного потока наблюдалось и в районе с. Тюлькино, недалеко от места слияния рек Вишеры и Камы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовое разнообразие инфузорий. Всего в конце периода весеннего половодья было зарегистрировано более 120 видов инфузорий, из них 57 видов - в речной части Камы и Вишеры, 84 - в водохранилищах Камского каскада и 96 видов - в притоках Камского водохранилища, включая Чу-совской залив. В условиях половодья степень сходства видового состава инфузорий камских

водохранилищ отличалась от меженного состояния. Так, в июле 2009 г. наиболее сходными были сообщества инфузорий водохранилищ, располагающихся в середине каскада [3], тогда как в июне 2012 г., в конце периода половодья - сообщества инфузорий водохранилищ в начале каскада (рис. 2). Сверху вниз по каскаду нарастает своеобразие фауны инфузорий соседних водохранилищ. Сходство фауны инфузорий Камского и Воткинского водохранилищ составило 67,9%, Воткинского и Нижнекамского - 61,3%, Нижнекамского и Куйбышевского - 54,5%.

Камское -

Воткинское

Нижнекамское

Куйбышевское

0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

Рис. 2. Дендрограмма сходства фауны инфузорий водохранилищ Камского каскада, включая камскую ветвь Куйбышевского водохранилища (весеннее половодье 2012 г.)

Обращает на себя внимание, что в период весеннего половодья 2012 г. различия видового состава инфузорий водохранилищ довольно четко проявились на уровне доминантов (табл. 2), тогда

как в меженный период 2009 г. основную (большую) роль в своеобразии фауны играли лишь субдоминанты. Более того, в период половодья здесь вновь были обнаружены некоторые виды, отмеченные как массовые [4] в начале 90-х годов, но уже отсутствовавшие в 2009 г. В част-

ности, в 2012 г. лишь на одной станции в Камском водохранилище была обнаружена Stokesia vemahs Wenzich, 1929 (численность 49 экз./л); а также зарегистрирован в 30% проб Rimostrombi-dium (Strobilidium) velox (Байге - Бг., 1924).

Таблица 2. Некоторые показатели видового разнообразия инфузорий водохранилищ и притоков Камы

интегр. показ средние удельные показ. Доминирующие виды

n Hn n Hn Hb En d

незарегул. участок р. Кама (1) р. Вишера (6) 30 3,30 45 3,60 30 3,30 2,16 0,67 0,15 14 2,78 3,07 0,82 0,20 Rimostrobmidium spp. (humile, hyalinum) (24,7%); Rimo-strombidium lacustris (22,1%); Rimostrombidium velox (15,2%) Coleps hirtus subsp. viridis (24%); Halteria grandinella (20,0%); Haplocaulus sp. (12,1%)

притоки КаВ без Чусов. залива (7) Чусовской залив (3) 51 4,33 58 2,50 12 3,01 4,39 0,89 0,16 41 2,65 1,94 0,49 0,37 Halteria grandinella (14,4%); Urotricha spp. (14,4%); Limnostrombidium pelagicum (11,3%) Pseudohaplocaulus infravacuolatus (60%)

водоранилища КаВ (7) ВВ (8) НКВ (5) КуВ (3) 58 4,52 47 3,23 28 3,62 49 3,87 26 3,72 3,43 0,80 0,12 20 2,78 2,62 0,66 0,28 12 2,88 2,71 0,80 0,20 25 3,33 3,46 0,75 0,18 Codonella cratera (14,9%); Tintinnidium fluviatile (10,4%) Codonella cratera (49,9%) Rimostrobmidium spp. (humile, hyalinum) (32,1%); Halteria grandinella (10,1%); Limnostrombidium viride (10,1%) Tintinnopsis cylindrata (19%); Phascolodon vorticella (13,2%); Urotricha spp. (20-40 mk) (12,5%)

Обозначения. Водохранилища: КаВ - камское, шевского. Цифры в скобках - количество проб НЬ - индекс Шеннона по биомассе, Еп - индекс

ВВ - Воткинское, НКВ - Нижнекамское, КуВ - камская ветвь Куйбы-(станций), п - количество видов, Нп - индекс Шеннона по численности, Пиелу, (1 - индекс доминирования Симпсона

Построенные нами кривые доминирования-разнообразия (рис. 3А) демонстрируют меньшее видовое богатство и видовое разнообразие сообщества планктонных инфузорий в Нижнекамском водохранилище, несмотря на не самые низкие (для водохранилищ) индексы Шеннона (табл. 2). Наибольшей выравненностью, меньшей степенью доминирования и максимальным видовым богатством отличается сообщество инфузорий Камского водохранилища (рис. 3А), что подтверждается и соответствующими индексами (табл. 2).

2,5

1,5

г

.4P

0,5

-0,5

Камское А

-----Воткинское

— • -Нижнекамское

Куйбышевское (Камская ветвь)

20

Связь количества видов с частотой их встречаемости по всему камскому каскаду имеет вид кривой (рис. 3В), показывающей, что встречаемость большинства видов низкая. Нами было зарегистрировано всего 12 видов (10% от общего числа видов) с частотой встречаемости выше 50 %. Это свидетельствует о высокой гетерогенности распределения инфузорий (пространственной и временной) по акватории водохранилищ и в их притоках.

40

30

20

10

В

R2 = 0,705

40 60

последовательность видов

25

50

75

частота, %

Рис. 3. Кривые доминирования-разнообразия сообществ инфузорий в планктоне водохранилищ Камского каскада (А) и связь количества видов с их встречаемостью (а также линии трендов) по всему району исследования в июне 2012 г. (В)

0

0

0

Аналогичная ситуация наблюдается в Воткин-ском и Нижнекамском водохранилищах. Связь числа видов инфузорий и частоты их встречаемости на незарегулированном участке Камы, в Камском и Куйбышевском водохранилищах напоминает и - образную кривую (рис. 4), что обычно

при «относительно однообразном распределении видов, когда большинство из них обладают либо незначительной, либо высокой встречаемостью, а видов со встречаемостью 40 - 60% очень мало» [1].

Незарегул. участок р. Камы 40

30

20

10

0

0,0 50,0 100,0

частота, %

S 10

Камское вдхр.

Воткинское вдхр.

25

| 20 к

я 15 о 15

S § 10 V

К С § 5

м

0

16

§

Э 12

02 О

Р 8

0 и

1 4 о

W

0

0

100 150

частота, %

100 150

частота, %

100 150

частота, %

100 150

частота, %

Рис. 4. Характер связи числа видов и частоты встречаемости инфузорий (и линии трендов) на незарегулированном участке р. Камы и в отдельных водохранилищах камского каскада (июнь 2012 г.)

50

0

50

15

5

0

0

50

0

50

Количественное развитие. Изменение видового разнообразия инфузорий в 2009 и 2012 гг. вдоль продольной оси происходило почти в про-тивофазе. При этом показатели общей численности инфузорий в период весеннего половодья

(рис. 5) отличаются от таковых в меженный период отсутствием значительного повышения значений (за исключением Воткинского) в «озерной» части водохранилищ, вероятно из-за существенно большей скорости течения весной.

8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 ^

Численность, экз./л

Воткинское Нижнекамское Куйбышевское Камское вдхр. вдхр. | ^ ^ ^ вдхр.

Индекс Шеннона, бит/экз.

незарег. Кама

гСУ\и -0-2009 г. -О-2012 г.

незарег. и га s^Jf] Нижнекамское V

Куйбышевс

Кама Камское Воткинское вдхр.

вдхр. вдхр. вдхр.

Нижнекамская ГЭС

Камская ГЭС

Боткинская ГЭС

Нижнекамская ГЭС

-2009 г.

-2012 г.

Рис. 5. Изменение численности и видового разнообразия инфузорий водохранилищ Камского каскада (экстраполированные значения указаны маркерами без заливки)

Средние значения (табл. 3) основных показателей (численность, биомасса, продукция) были максимальны на незарегулированном участке Камы, в Камском водохранилище, Камской ветви Куйбышевского водохранилища и минимальны -в Нижнекамском водохранилище. Для сравнения: в летнюю межень 2009 г. максимальные показатели сообществ инфузорий зарегистрированы на водохранилищах в середине каскада. Наибольшие разбросы показателей свойственны притокам, характеризующимся значительным разнообразием условий в них. Роль миксотрофных инфузорий непосредственно в водохранилищах Камского каскада, по сравнению с озерами, была незначительна (в среднем от 6,5% до 14% от общей численности). Но на незарегулированном (речном) участке Камы и его притоках вклад миксотроф-

ных инфузорий более существенен: 24% от общей численности и 37% от общей биомассы.

В целом, в весеннее половодье характер изменений количественных показателей сообщества инфузорий вдоль Камского каскада «расплывчатый», нечеткий. Тем не менее, в июне 2012 г. наибольшими значениями численности, биомассы и количества видов инфузорий, а также их разбросом характеризуются крайние водохранилища в каскаде, а не средние, как в период летней межени 2009 г. (рис. 6).

В соответствии с ранжированием видов по индексу Палия-Ковнацки (в модификации Шитико-ва [6]) виды на Камском каскаде водохранилищ расположились (в порядке убывания индекса) следующим образом: Codonella cratera (Leidy, 1887), Pseudohaplocaulus infravacuolatus Foissner & Brozek, 1996, Tintinnidium fluviatile (Stein,

4

3

2

0

1863), Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773), Urotricha spp. (20-40 mk), Rimostrobmidium spp. (R. humile (Penard, 1922) + R. hyalinum (Mirabdu-laev, 1985), Askenasia spp., Urotricha spp. (<20 mk), Rimostrombidium lacustris Petz & Foissner, 1992, Limnostrombidium pelagicum (Kahl,1932), Pelago-strombidium mirabile (Penard,1916), Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892, Vorticella spp., Epis-tylis procumbens Zacharias, 1897, Coleps hirtus subsp. viridis Ehrenberg, 1831, Spathidium viride

Kahl, 1926, Rimostrombidium velox, Pelagovorticel-la natans (Faure-Fremiet, 1924), Haplocaulus sp., Cyclidium spp., Limnostrombidium viride (Stein, 1867), Balanion planctonicum Foissner et al., 1994, Didinium chlorelligerum Kahl, 1935, Monodinium chlorelligerum Krainer,1995, Enchelys simplex Kahl, 1926, Histiobalantium bodamicum Krainer & Müller, 1995, Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876) Foissner, Skogstad & Pratt, 1988, Phascolodon vorticella Stein, 1859 и т.д.

Таблица 3. Средние по водохранилищам и притокам (± доверительный интервал) параметры развития сообщества инфузорий планктона (14-21 июня 2012 г.)

W,x 10-3 Вклад миксотрофов,

N, экз./л B, мкг/л P, мкг/л сут-1 P/B сут. %

от N | от B

Незарег. участок, р. Кама 1148 51,7 0,045 36,7 1,4 24 37

притоки незарег. Камы 916 ± 1475 29,6 ± 49,6 0,027 ± 0,005 21,9 ±37,0 1,3 ± 0,2 14 ± 13 24 ± 29

Камское вдхр. 1574 ±1725 41,0 ± 46,8 0,025 ± 0,008 27,9 ± 33,1 1,4 ± 0,1 6,5 ± 2,7 11 ± 5,4

притоки Камского вдхр. 1892 ± 2369 49,2 ± 72,9 0,022 ± 0,004 37,2 ± 54,4 1,1 ± 0,3 3,7 ± 3,1 5,9 ± 7,2

Воткинское вдхр. 1001±696 22,6 ± 15,0 0,025 ± 0,008 18,1 ± 13,1 1,5 ± 0,2 3,5 ± 2,1 6,1 ± 3,7

Нижнекамское вдхр. 156 ± 38 4,7 ± 2,6 0,029 ± 0,014 3,2 ± 1,2 1,6 ± 0,3 13 ± 11 27 ± 26

Куйбышевское вдхр. 1764 ±3151 43,2 ± 79,6 0,019 ± 0,006 38,3 ± 70,2 1,8 ± 0,1 14± 5 30 ± 5

(камская ветвь)

Обозначения: N - численность, В - биомасса, Ш - средний вес особи в сообществе, Р - продукция

Численность, экз./л

8000 р 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

-1000 -

2009 г.

Median 25%-75%

Min-Max

П Г

ггп

Биомасса, мкг/л

Количество видов

2009 г.

т

.—1 Т ^

ü и у й

Индекс Шеннона

т

о

т

□

т

6000 |-5000 4000 3000 2000 1000 0

-1000 -

Численность, экз./л

2012 г.

--- 1 Т г —

$ и _

Биомасса, мкг/л

Количество видов

Индекс Шеннона

X

0 2012 г.

Рис. 6. Диапазоны показателей развития сообществ инфузорий в водохранилищах Камского каскада в летнюю межень 2009 г. (верхний ряд) и в весеннее половодье 2012 г. (нижний ряд)

Изменение численности и вклада близкородственных видов на продольной оси Камского каскада (рис. 7). Среди тинтиннид в незарегулиро-ванной части Камы и верховьях Камского водохранилища по вкладу в общую численность преобладает Т. fluviatile, далее вплоть до нижней части Нижнекамского водохранилища - С. cratera, в камской ветви Куйбышевского водохранилища -Т. cylindrata (рис. 7а). Из олиготрих, помимо Н. grandinella, часто входящей в доминирующий комплекс, в верхней части каскада значительную роль играют инфузории р. Pelagostrombidium, в нижней - р. Limnostrombidium (рис. 7с). На протяжении всего каскада мелкие хореотрихиды Ri-mostrombidium spp. (максимальная численность зарегистрирована в Камском и Куйбышевском водохранилищах) преобладают над более крупными R. velox (максимальная численность зареги-

стрирована на речном участке Камы) и R. lacustris. В целом, суммарный вклад хореотрихид увеличивается в мелководном Нижнекамском водохранилище (рис. 7b). По всему каскаду, за исключением Камского водохранилища, довольно синхронно изменяется численность разных размерных групп инфузорий р. Urotricha (проро-донтиды) (рис. 7e). Другой вид из данной группы - C. hirtus viridis - играет существенную роль (27%) лишь на незарегулированном участке (точнее, в притоке р. Кама - р. Вишере). B. planctoni-cum вносит заметный вклад в численность инфузорий лишь в Камском (до 9,5%) и Воткинском (13%) водохранилищах. Перитрихи в планктоне представлены эупланктонными (колониальными и одиночными) и эпипланктоннными видами. Первые, как правило, малочисленны. Например, вклад Pelagovorticella natans в численность дос-

2009 г

2009 г

2012 г

2012 г

незарег Кама Воткинское Куйбы

Камское Нижнекамское

К

К

тигает лишь 4-5% (верхний и нижний бьефы Пермской ГЭС), а Pelagovorticella mayeri (Faure-Fremiet, 1920) вообще встретилась единично лишь в Воткинском водохранилище (п. Усть-Качка). Также малочисленны и колониальные Epicarchesium pectinatum (Zacharias, 1897) и Epis-tylis procumbens (рис. 7f). Более существенную роль в сообществе играют эпипланктонные виды

перитрих, т.е. развивающиеся на планктонных водорослях. В Чусовском заливе отмечен максимум численности P. infravacuolatus (3366 экз./л), кроме того, значителен вклад этого вида (53%) и в Паньково (Воткинское водохранилище). Роль эпипланктонных Vorticella 8рр. значительно возрастает (51%) перед плотиной Воткинской ГЭС (в районе г. Чайковский) (рис. 7£).

Рис. 7. Изменение вдоль каскада Камских водохранилищ численности и вклада видов отдельных групп: a) тинтинниды (отр. Tintinnida), b) хореотрихиды ^ip^^ic^i'lcWda), c) олиготрихи (п/кл. Oligotrichia), d) хап-тории (п/кл. Haptoria), e) прородонтиды (отр. Prorodontida), f) перитрихи (п/кл. Peritrichia). Обозначения: нК

- незарегулированный участок Камы, КаВ - Камское водохранилище, ВВ - Воткинское водохранилище, НКВ - Нижнекамское водохранилище, КуВ - камская ветвь Куйбышевского водохранилища

Трофическая структура сообщества инфузорий в планктоне верхней части Камского каскада (Камское водохранилище и верхняя часть Вот-кинского водохранилища) сохраняется относительно однообразной. По вкладу в общую численность трофические группы инфузорий значимы в следующем порядке: бактерио-детритофаги (26-63%), неселективные всеяды (6-48%), альго-фаги (12-29%), хищники(2-21%) и гистофаги (0,41%). В Воткинском водохранилище, начиная от п. Оса, возрастает роль бактерио-детритофагов (7589%). В Нижнекамском водохранилище на первое место по вкладу в численность выходят альгофа-ги (за счет инфузорий р. Rimostrombidium и Limnostrombidium 41-82% от численности и 39-77% от биомассы); в Куйбышевском водохранилище -неселективные всеяды (44-71% и 22-46%, соответственно) за счет T. cylindrata. В верхних и нижних водохранилищах каскада все трофические группы (за исключением хищников) в целом представлены одними и теми же видами. Видовой же состав хищников существенно отличается: в верхней части каскада в состав хищников входят редко встречающаяся суктория Staurophrya elegans Zacharias, 1893 (15%) и Bryophyllum sp. (9%); в камской ветви Куйбышевского водохранилища - обычные для водохранилищ Волжско-Камского каскада инфузории родов Didinium и Monodinium (>10%).

Сообщества инфузорий отдельных участков Камского каскада

На незарегулированном участке р. Камы и ее притоках разброс показателей развития сообщества инфузорий довольно велик (в р. Кама численность достигает 1148 тыс. экз./м3, в р. Колва -244 тыс. экз./м3, в р. Вишере колеблется до 4211 тыс. экз./м3 (рис. 6, табл. 3). При этом в районе моста у с. Рябинино (р. Вишера) инфузорий не обнаружено вовсе, вследствие содержания мелкодисперсной взвеси в толще воды, образовавшейся в результате размыва пород выше по течению (возможно, из-за ливнего потока или активного таяния снега в горах). Вероятно, по той же причине воды Вишеры в местах слияния с др. реками отличаются значительно меньшими показателями видового разнообразия, численности и биомассы. Так, у с. Усть-Язьва сходство видового состава инфузорий двух потоков от р. Усть-Язьвы и от р. Вишеры составило всего 17% (общим являлся только 1 вид). Всего же «в половине от р. Више-ры» зарегистрировано 3 вида (индекс Шеннона, Hn = 1,37), в половине от р. Усть-Язьвы - 10 видов (Hn = 3,24). Вклад миксотрофных инфузорий в незарегулированной части Камы значительно выше, чем в зарегулированной (водохранилищ-ной): в р. Кама - до 24% от численности и до 37%

от биомассы, в р. Колва - до 5,4% и 11%, а в р. Вишера - до 32% и 86%, соответственно. Немногочисленны и редко встречаются следующие виды Placus sp. (P. luciae? (Kahl, 1926)), Stentor coereleus (Pallas, 1766), Stichotricha secunda Perty, 1852, Spathidium sp., Vasicola sp., Nassula picta Greef 1888.

Сообщества инфузорий притоков Камского водохранилища тоже очень неоднородны. Все притоки, кроме сильно отличающихся Чусовского залива и впадающих в него малых рек - Талицы и Сылвы, характеризуются невысокими значениями численности и биомассы: в среднем 171 тыс. экз./м3 и 3,49 мг/м3 (максимум зарегистрирован в русловой части р. Мошевица - 709 тыс. экз./м3 и в прибрежной, в зарослях макрофитов - 1772 тыс. экз./м3). Видовое разнообразие в среднем довольно высокое (Hn = 3,01), но ниже, чем в Камском водохранилище (табл. 2). Помимо представленных (табл. 2) доминантов, важную роль играют субдоминанты: Hypotrichia spp., Peritricha spp., L. viride, Glaucoma scintillans Ehrb., 1830, LemЪadion lucens Maskell, 1877 и скутокоцилиаты (п/кл. Scu-ticociliatia) Cyclidium spp., Cinetochilum margari-tacium Perty, 1852, Ctedoctema acanthocrypta Stokes, 1884. Единичны находки Calyptotricha pleuronemoides Phillips, 1882. Metacineta cuspidatа (Kellicott, 1885) Matthes, 1988, Tritigmostoma sra-meki Foissner, 1988. Лишь сообщества инфузорий Чусовского залива и его притоков кардинальным образом отличаются от остальных исследованных притоков. Именно здесь зарегистрированы максимальные значения численности и биомассы: 3713-12236 тыс. экз./м3 и 69,4-378,5 мг/м3, соответственно, и количества видов: по 42 вида в р. Талица и у моста под Пермью в Чусовском заливе и 39 видов - в Сылвинском заливе. В сообществе инфузорий последнего сильно выражено доминирование (доля основного доминанта P. infravacuolatus составляла до 89% численности и 93% биомассы). Выравненность в сообществе по Пиелу, составила всего 0,18, в результате индекс Шеннона тоже минимален - всего лишь 0,97. В р. Талице и непосредственно в Чусовском заливе видовое разнообразие выше (Hn = 3,19-3,77), за счет относительно высокой выравненности (Е = 0,59-0,70) значительного количества видов. Основной доминант P. infravacuolatus, развивающийся на цианобактериях р. AnaЪaena, вероятно, привносится в Чусовской залив его притоками: в р. Сылве на его долю приходится 89% численности, в р. Талице - 44%, в Чусовском заливе - 18%. Помимо данного вида, значимы виды; C. hirtus viridis, MemЪranicola tamari Foissner et al, 1999 (идентификация последнего требует уточнения).

Сверху вниз на акватории Камского водохранилища наблюдается постепенное снижение численности, биомассы и количества видов инфузорий: численность максимальна в п. Тюлькино (1205 тыс. экз./м3), биомасса - в г. Березниках (42,2 мг/м3), минимальные же значения этих показателей зарегистрированы в верхнем бьефе Камской ГЭС (244 тыс. экз./м3 и 5,0 мг/м3, соответственно). Помимо указанных видов-доминантов (табл. 2), на разных станциях структуру сообщества определяют Cyclidium 8р., H. grandmeПa, Urotricha 8рр. (20-40 тк), Rimostrombidium 8рр. (humile, hyalinum), Vorticella 8рр., Askenasia 8рр. В Березниках в состав доми-нантов и субдоминантов вошли довольно редкий (частота встречаемости 7,5%) вид - Staurophrya elegans (суктория, 15% от общей численности) и Stokesia vemahs, зарегистрированная в 2012 г. единственный раз (6,2% от общей численности) и отсутствовавшая в летнюю межень 2009 г., хотя была массовым видом в 1989 г. Начиная с п. Висим, где сплавина близко подходит к водам Камского водохранилища, и далее, вплоть до плотины Камской ГЭС и верхней части Воткинского водохранилища (до г. Оса) в субдоминирующий комплекс входит явно поступающий с прилегающей заболоченной территории и пока не определенный вид, близкий к роду Bryophyllum (5,4%-8,8% от общей численности). Кроме того, на этих же станциях зарегистрирован не встречавшийся ранее H. bodamicum (до 5,6% от обшей численности). На этом же отрезке Камского каскада чаще встречается и Membranicola tamari, достигающая 3,6% от общей численности. Вклад инфузорий миксотрофов составляет 3,0-7,6% от общей численности, увеличиваясь лишь непосредственно перед плотиной (до 14,9%).

В средней части Боткинского водохранилища, по сравнению с другими водохранилищами каскада, сильнее выражено повышение численности, биомассы и количества видов: в районе Оса-Елово зарегистрированы максимумы (до 2848 тыс. экз./м3 и 59,8 мг/м3 и 26 видов) при минимальном видовом разнообразии по индексу Шеннона (Нп = 1,51). Помимо указанных в табл. 2 до-минантов, в комплекс структурообразующих видов на разных станциях входили: B. planctonicum, Cyclidium 8р., H. grandmeПa, L. pelagicum, Rimostrobmidium 8рр. (Я. humile, R. hyalinum), R. lacustris и т.д. Из интересных находок следует отметить Zosterodasys 8р., P. mayeri и перешедшие из Камского водохранилища Bryophyllum 8р. и Н. bodamicum. Вклад миксотрофов был минимален (0,9-3%), за исключением ст. Берег Камы (напротив г. Оханск) - 8% от общей численности.

По продольной оси Нижнекамского водохранилища также выражена тенденция снижения численности к нижележащей плотине с небольшим ее увеличением в средней части (максималь-

ная численность (198 тыс. экз./м3) зарегистрирована в Усть-Сарапулке, максимальная биомасса (8,5 мг/м3) - в Вятском. Кроме указанных доми-нантов (табл. 2), на разных станциях структуру сообщества определяют и P. viridis, P. mirabile, L. pelagicum, Peritricha spp., Rhabdoaskenasia minima Krainer & Foissner, 1990, Vorticella spp., Chilodonella sp., R. lacustris. По сравнению с вышележащими водохранилищами, на протяжении всего Нижнекамского водохранилища в соотношении гетеротрофы/миксотрофы несколько усилена роль миксотрофов (вклад до 31%).

Сообщества инфузорий Камской ветви Куйбышевского водохранилища по многим показателям отличаются от сообществ водохранилищ непосредственно Камского каскада (табл. 3). Вспышка численности и биомассы (4980 экз./л и 124,5 мкг/л, соответственно) в Камской ветви зарегистрированы в районе с. Алексеевское. Здесь же сообщество инфузорий характеризуется наибольшим видовым составом (41 вид) и видовым разнообразием (Hn = 3,79). В целом, по видовому разнообразию сообщества инфузорий Камской ветви Куйбышевского водохранилища занимают второе место (интегральный индекс Шеннона -3,87, средний удельный - 3,33) после сообществ Камского водохранилища (4,52 и 3,72, соответственно) (табл. 2). В состав комплекса доминирующих и субдоминирующих видов, помимо указанных (табл. 2), входят и Askenasia spp., Didinium chlorelligerum Kahl, 1935, T. fluviatile, Rimostrobmidium spp. (humile, hyalinum). На разных станциях на долю миксотрофов приходится 11-18% от общей численности и 26-34% от общей биомассы, что в среднем выше, чем в других водохранилищах каскада.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные материалы показали, что для периода весеннего половодья максимальные значения численности, биомассы, продукции, видового разнообразия характерны для сообщества инфузорий незарегулированного участка Камы и водохранилищ Камы, крайних в каскаде. При этом, в условиях весеннего половодья, в отличие от периода летней межени, для каждого из водохранилищ Камского каскада в направлении от верхней плотины к нижней проявился тренд понижения показателей количественного развития, с незначительным возрастанием (исключение: Воткинское водохранилище) в средней «озерной» части водохранилищ. Существенно и то, что наиболее различающиеся по показателям сообщества инфузорий формируются в речных притоках, характеризующихся более разнообразными условиями.

Таким образом, тенденции трансформации сообщества инфузорий вдоль Камского каскада в период летней межени и весеннего половодья во многом не совпадают. Не исключено, что в пери-

од весеннего половодья из-за высоких скоростей течения и привнесения водных масс с прилегающей заболоченной территории, сообщества инфузорий ещё не успевают сформироваться. Закономерности формирования и трансформации сообществ инфузорий в период весеннего половодья вдоль акватории отдельных водохранилищ и всего Камского каскада могут выявить лишь регулярные наблюдения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Часть VI: Учебное пособие / Под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. С. 61-116.

2. Жариков В.В. Специфика водохранилищ Волги как среды обитания гидробионтов (На примере свободно-живущих инфузорий) // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. С. 64-72.

3. Жариков В.В., Быкова С.В. Инфузории (СПюрЬзга) планктона мелководной зоны водохранилищ Камского каскада // Изв. СНЦ РАН. Т.14, № 5, 2012. С. 172-178.

4. Мыльникова З.М. Планктонные инфузории камских водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., Наука. 1990. № 86. С. 38-41.

5. Уманская М.В., Краснова Е.С., Горбунов М.Ю. Химический состав воды и трофический статус прибрежных участков водохранилища Камского каскада в 2009 г. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии: Бюлл. 2011. Т. 20, № 3. С. 39-49.

6. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

CILIATES OF SHALLOW ZONE OF RESERVOIRS OF THE KAMSKY CASCADE AND INFLOWS KAMSKY RESERVOIR IN A SPRING SNOW MELT FLOOD

© 2014 S.V. Bykova, V.V. Zharikov

Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti

The first data on abundance, a biomass, species diversity, composition of predominant species of free living ci-lates of the Kamsky cascade reservoirs and some inflows of the Kamsky reservoir in a spring snow melt flood are cited. It was showed, that in a summer low-water and a spring snow melt flood of the tendency of transformation of assemblage of cilates along water basins of the Kamsky cascade do not coincide.

Key words: cilates, species diversity, plankton, the cascade of water basins, a spring snow melt flood

Bykova Svetlana Victorovna, Research fellow oflaboratory of Protozoa and microorganisms; Zharikov Vladimir Vasilevich, Doctor of Biology, professor, manager of also laboratory, [email protected]