Ихтиопланктон Карагинского и Олюторского заливов в мае Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 128

П.А.Балыкин, Н.В.Балыкина (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)

ИХТИОПЛАНКТОН КАРАГИНСКОГО И ОЛЮТОРСКОГО ЗАЛИВОВ В МАЕ

История изучения ихтиопланктона Берингова моря весьма обширна и включает в себя многочисленные экспедиции Академии наук СССР и ВНИРО-ТИНРО в 50-60-е гг. (Полутов, Трипольская, 1954; Мусиенко, 1963; Кашкина, 1970). По мере накопления знаний о сроках и районах размножения промысловых рыб ихтиопланктонные съёмки приобрели практическую направленность. Начиная с 1971 г. Камчатским отделением ТИНРО проводятся регулярные работы на основных нерестилищах минтая в западной части Берингова моря (в Карагинском и Олюторском заливах) с целью получения информации о величине нерестового запаса; в 80-х гг. систематические наблюдения выполнялись и лабораторией северных рыб ТИНРО. Результаты исследований за этот период, касающиеся главным образом минтая, опубликованы в ряде работ (Качина, Балыкин, 1981; Булатов, 1985, 1986; Балыкин, 1993). С начала 90-х гг. основным исполнителем ихтиопланктонных съёмок в западной части Берингова моря осталась лаборатория пелагических рыб КамчатНИРО. Известно, что последнее десятилетие характеризуется перестройкой в пелагических биоценозах дальневосточных морей, связанной со сменой климато-океанологических периодов (Радченко, 1994; Шунтов и др., 1997). В приложении к промысловым биоресурсам этот процесс привел к сокращению запасов минтая и росту численности сельди, в том числе в Беринговом море (Шунтов, Дулепова, 1997). Такие изменения, вероятно, сказались на ихтиопланктоне; охарактеризовать его численность и состав авторы и поставили своей задачей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В период с 1991 по 1999 г. в западной части Берингова моря было выполнено 10 ихтиопланктонных съёмок; в 1991, 1993 и 1994 гг. такие работы осуществлены неоднократно (табл. 1). При этом руководствовались стандартной схемой станций, принятой в КамчатНИРО (рис. 1). В зависимости от ледовой обстановки и других конкретных условий эта схема реализовалась в той или иной степени. Так, в 1999 г. съёмка была выполнена лишь в Олюторском заливе.

Для сбора проб ихтиопланктона использовали сеть ИКС-80 диаметром 80 см. Проводили вертикальные обловы толщи воды от поверхности до 200 м (на меньшей глубине — от дна) при скорости подъёма сети 0,5 — 0,8 м/с. Из пробы отбирали ихтиопланктон, который фиксировали в 4 %-ном растворе формалина. Дальнейшую обработку проводили в камеральных условиях с использованием бинокулярных микро-

751

скопов МБС-10 и "01утрш". Стадии развития икры определяли по шкале Расса (Расс, Казанова, 1966). Длину личинок оценивали с помощью окуляра-микрометра. Всего было обработано 419 проб (табл. 1).

Таблица 1

Сроки выполнения и количество ихтиопланктонных станций

Table 1

Dates and numberof ichthyoplankton stations (surveys)

Год Дата выполнения съёмки Кол-во станций (съёмок)

1991 9 мая —1 июня 137 (3)

1992 27 апреля —1 мая 47 (1)

1993 9 — 21 мая 78 (2)

1994 6—17 мая 86 (2)

1996 4 — 8 мая 47 (1)

1999 17 — 20 мая 24 (1)

Рис. 1. Схема стандартной ихтиопланктонной съёмки Fig. 1. Standart ichthyoplankton stations

Количество икринок приводили к 1 м2 поверхности моря. При построении схем распределения пользовались пакетом программ "Surfer" для ПК.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В майском ихтиопланктоне Карагинского и Олюторского заливов обнаружена икра 5 видов рыб: минтая (Theragra chalcogramma), четырехбугорчатой (Pleuronectes quadrituberculatus) , палтусовидной (Hip-poglossoides elassodon) , звездчатой (Platichthys stellatus) и желтоперой (Pleuronectes asper) камбал, а также личинки минтая, наваги (Eleginus gracilis), черного палтуса (Reinhardtius matsuurae), дальневосточной песчанки (Ammodytes hexapterus), лептоклина (Leptoclinus maculatus), представителей семейств рогатковых Cottidae , морских слизней Liparidae , морских лисичек Agonidae, батилаговых Bathylagidae, долгохвостовых Macrouridae. Систематическую принадлежность некоторых личинок определить не удалось (табл. 2). Как и следовало ожидать, подавляющую часть ихти-опланктона составляли икра и личинки минтая. Их количество, как абсолютное, так и относительное, не оставалось постоянным. Максимальный улов (общий средний на лов) отмечен в 1993 г. (табл. 2, рис. 2). В процентном отношении наибольшее значение минтая наблюдалось в сборах 1992 г. (94,3 %), наименьшее — в 1999 г. (63,3 %).

Сравнительно небольшое количество уловленных личинок минтая объясняется тем фактом, что сроки съёмок привязаны к разгару его размножения, который наблюдается в первой половине мая (Качина, Ба-

752

753

Видовой состав ихтиопланктона

Table 2

Composition of i chthyoplankton

Вид семейство Шт. 1991 °/ /0 Без мин- Шт. 1992 °/ /0 Без мин — Шт. 1993 °/ /0 Без мин — Шт. 1994 °/ /0 Без мин- Шт. 1996 °/ /0 Без мин- Шт. 1999 °/ /0 Без мин —

Минтай И 2152 73,00 тая, 4676 94,34 тая, 12413 91,38 тая, 7626 80,95 тая, 5126 90,66 тая, 1883 63,04 тая,

Л - - °/ /о 1 0,02 °/ /0 8 0,06 °/ /0 17 0,18 °/ /о - - °/ /о 8 0,27 °/ /0

Навага Л - - - - - - - - - 26 0,27 1,46 - - - - - -

Камбала четырёх — бугор. И 462 15,67 58,04 228 4,6 81,43 592 4,36 50,9 646 6,86 36,33 393 6,95 74,43 895 29,96 81,66

Камбала палтусо — !вид. И 230 7,80 28,89 14 0,28 5,00 386 2,84 33,19 943 10,02 53,05 62 1,10 11,74 186 6,23 16,97

Камбала звёздчатая И 59 2,00 7,41 9 0,18 3,21 50 0,37 4,30 63 0,67 3,54 47 0,83 8,90 - - -

Камбала желтопёрая И - - - - - - 28 0,21 2,41 5 0,05 0,28 - - - - - -

Палтус чёрный Л 1 0,03 0,12 - - - 5 0,04 0,43 - - - - - - - - -

Песчанка Л 3 0,1 0,39 6 0,12 2,11 18 0,13 1,55 5 0,05 0,28 - - - 2 0,07 0,18

Рогатковые Л 32 1,09 4,02 21 0,42 7,54 74 0,54 6,36 84 0,89 4,72 20 0,35 3,79 12 0,4 1,09

Ьер1;осЦт18 тасиМив Л - - - - - - - - - 2 0,02 0,11 4 0,07 0,76 - - -

Ц рапс1ае Л - - - - - - - - - 1 0,01 0,06 - - - - - -

Адотс1ае Л - - - - - - - - - 3 0,03 0,17 - - - 1 0,03 0,09

ВаШу1ад1с1ае Л - - - - - - - - - - - - 1 0,02 0,19 - - -

Масгоипс1ае Л — — — — — — — — — — — — 1 0,02 0,19 — — —

Неопределенные ЛИЧИНКИ 9 0,31 1,13 2 0,04 0,71 10 0,07 0,86 _ _ _ _ _ _ _ _ _

Примечание. И — икра, Л — личинки.

лыкин, 1981; Балыкин, 1993), а массовый выклев происходит в июне. Длина личинок минтая составляет в мае 4,0 — 7,4 мм при средней 5,8 мм. Личинки другой тресковой рыбы — наваги — отмечены в пробах лишь в 1994 г., размеры их изменялись от 4,4 до 7,3 мм (средняя — 5,6 мм). Вероятно, личинки этого зимненерестующего вида обитают ближе к берегам, в мелководной части Карагинского залива.

Рис. 2. Средний улов икринок минтая (М), четырёхбугорчатой (ЧК), палтусовидной (ПК), звёздчатой (ЗК) камбал и личинок рогатковых (Р) на лов

Fig. 2. Average number of eggs of walleye pollock (М), Alaska plaice (ЧК) , flathead sole (ПК), great flounder (ЗК) and larvae of sculpins (Р)

На личиночной стадии в мае доминируют рогатковые. Они ежегодно попадают в ихтиопланктонную сеть. Среднее число на лов личинок этих рыб с 1991 по 1994 г. увеличилось в 5 раз; в 1996 и 1999 гг. отмечено снижение этого показателя (рис. 2).

Обычны в пробах и личинки песчанки, хотя количество их невелико (табл. 2). Прежде считалось, что самым ранним сроком их обнаружения в олюторско-карагинском районе является июнь (Мельников, Худя, 1998). По нашим данным, в мае длина личинок песчанки составляет 5,6—13,4 мм при довольно большой средней — 11,5 мм, что указывает на их проис — хождение от зимнего нереста.

Кроме перечисленных, измерено 5 личинок лептоклина и 2 — чер — ного палтуса. Первый вид имел длину 10,6—14,0 мм, размеры второго составили 15,2 и 17,6 мм.

Если рассматривать видовой состав ихтиопланктона без минтая, то доминирующим видом окажется четырёхбугорчатая камбала. Доля её развивающейся икры лишь в 1994 г. оказалась менее 50 %, причем дважды — в 1992 и 1999 гг. — превысила 80 %. Среднее число икринок этого вида на лов — также второе после минтая. Этот показатель демонстрирует явную тенденцию к росту в исследуемый период (рис. 2). То же можно сообщить о звёздчатой камбале, уловы икры которой очень невелики (табл. 2), что объясняется расположением её нерестилищ на меньшей глубине по сравнению с четырёхбугорчатой и палтусовидной камбалами (Мусиенко, 1970).

Случаи поимки эмбрионов желтоперой камбалы отмечены лишь в 1993—1994 гг. в небольшом числе, и это понятно, так как основное воспроизводство её происходит на мелководье в летнее время. Так, напри — мер, известно, что икра и личинки желтопёрой камбалы доминируют среди представителей этой систематической группы в ихтиопланктоне заливов Анапка и Корф (северная часть Карагинского залива) в июне (Трофимов, 1991).

Палтусовидная камбала является вторым по встречаемости в ихти — опланктоне видом (без учета минтая), а в 1994 г. численность её икры превысила таковую четырёхбугорчатой камбалы (табл. 2 ). Среднее ко — личество икринок этого вида на лов не обнаруживает явного тренда (рис.

2). Возможно, этот факт может быть объяснён более поздними сроками

1000

100

СО

О

10

S

1

0,1

♦ М

♦ ♦ Л ЧК ♦ ■

■ • ш 1 ■ ■ ( ПК

со i 1 ж ж р

1991 1992 1993 1994 1996 1999

Годы

икрометания палтусовидной камбалы по сравнению с другими рассматриваемыми рыбами. Об этом можно судить по соотношению стадий развития (табл. 3).

Таблица 3 Если исходить из этого показа —

Соотношение стадий развития теля, м°жн° выстроить следующую икры минтая и камбал, % последовательность сроков размноже —

Table 3 ния исследуемых рыб: четырёхбугор —

Ratio °f development stages of eggs чатая камбала, минтай, звёздчатая кам —

°f walleye pollock and flounders, % бала, палтусовидная камбала. Действи —

Год Стадия развития тельно, наибольшая доля икры на на-

чальных стадиях отмечена у палтусо — видной камбалы, а доля 3 и 4-й — у че — тырёхбугорчатой камбалы; минтай и звёздчатая камбала занимают промежуточное положение (табл. 3). Сроки икрометания минтая установлены достаточно точно: массовый нерест приходится на первую половину мая и довольно скоротечен (Балыкин, 1993). Исходя из этого можно, в первом приближении, предположить "пик" воспроизводства четырёхбугорчатой камбалы во второй половине апреля, а пал — тусовидной — в конце мая — начале июня. Разгар размножения звёздча — той камбалы, по-видимому, близок по срокам к минтаевому.

Для сравнения численности ихтиопланктона в 90-х гг. с материа — лами предыдущих исследований мы привлекли данные за 1984 и 1987 гг., располагая которыми можно Примечание. + - менее 0,1 %. проанализировать относительную

численность минтая и двух самых многочисленных систематических групп — камбал и рогатковых (рис.

3). Следует сказать, что в первой половине 90-х гг. изменения доли минтая в ихтиопланктоне по сравнению с 80-ми гг. не произошло. То же можно сообщить в отношении камбал. Одновременно на порядок возросло значение личинок рогатковых рыб: в 80-е гг. вклад их не превышал сотых долей, а в 90-е достигал 1,1 %. Очевидно, можно предположить соответствующий рост запасов рыб этой систематической группы.

На фоне предыдущих лет выделяется 1999 г., когда доля минтая составила 63,3 % против приблизительно 90,0 % ранее, а относительное количество камбал возросло до 36,2 % (рис. 3). Соответствующие

изменения прослеживаются и для среднего улова икринок на лов (см.

рис. 2). Как упоминалось выше, в этом году не удалось провести полноценной съёмки, поэтому от выводов мы воздержимся до получения дополнительной информации.

Имеющиеся материалы позволяют сравнить распределение икры минтая и камбал. Для этого по данным за 1993—1994 гг. построены соответствующие схемы (рис. 4, 5). Их сравнение между собой позволило обнаружить значительное сходство: обычно районы наибольших уловов эмбрионов всех рассматриваемых видов совпадали, что, очевидно, является следствием концентрации их под воздействием динамики вод. Площадь

755

Минтай

1991 77,5 17,5 4,6 0,4

1992 49,0 47,6 3,4 —

1993 50,9 44,3 4,8 +

1994 37,9 46,3 15,7 0,1

1996 49,7 49,7 0,6 +

1999 53,3 43,5 2,8 —

Четырехбугорчатая камбала

1991 22,6 54,4 22,6 0,4

1993 29,2 62,2 8,6 —

1994 21,3 62,8 15,9 —

1996 8,1 84,2 7,4 0,3

1999 41,3 55,2 3,5 —

Палтусовидная камбала

1991 83,1 15,2 1,3 —

1993 88,8 11,2 - —

1994 86,7 13,1 0,2 —

1996 100,0 — - —

1999 94,6 5,4 - —

Звёздчатая камбала

1993 60,4 39,6 - —

1994 76,2 23,8 - —

1996 70,2 29,8 - —

распространения икры камбал оказалась не меньше, чем у минтая, и даже зародыши звёздчатой камбалы встречались на значительном удалении от берегов.

100 ц 90

5S 80

ю

к

пз

70

60

50

40

30

20

10

0

1984 1987 1991 1992 1993 1994 1996 1999

Годы

1Минтяй I |Кям6япы • Рогатковые

Рис. 3. Состав ихтиопланктона в 80 и 90-е гг., %

Fig. 3. Composition of the ichthyoplankton in 80s and 90s , %

Переходя к оценке количества икры, отметим, что традиционно она выполняется только для минтая. Однако довольно большие уловы икры камбал (см. табл. 2) позволили нам рассчитать её численность, тем более что использованный для построения схем распределения пакет программ "Surfer" для ПК это позволяет. Такие расчеты сделаны нами по материалам съёмок, выполненных в середине мая 1993, 1994 гг. (табл. 4).

Таблица 4

Численность икры минтая и камбал в мае 1993, 1994 гг.

Table 4

Numbers of eggs of walleye pollock and flounders in May 1993, 1994

Дата съёмки Вид рыбы Кол-во икры

1993, Минтай 7,979*1012

16 — 21 мая Четырёхбугорчатая камбала 7,977*10“

Палтусовидная камбала 2,839*10“

Звёздчатая камбала 0,442*10“

1994, Минтай 5,444*1012

13—17 мая Четырёхбугорчатая камбала 4,945*10“

Палтусовидная камбала 9,616*10“

Звёздчатая камбала 0,444*10“

Первое, что можно отметить: количество учтенной икры минтая находилось на уровне 80-х гг. По данным О.А.Булатова (1985), в 1984 г. этот показатель равнялся 6,936*1012 шт., П.А.Балыкин (1993) приводит для майских съёмок 80-х гг. величины от 2 до 20*1012 шт., причем в 7 случаях из 8 — не свыше 10*1012 шт. Таким образом, данные об общей численности минтая в ихтиопланктоне подтверждают высказанное выше мнение об отсутствии изменений его статуса в первой половине 90-х гг. по сравнению с 80-ми.

Количество развивающейся икры четырёхбугорчатой и палтусовидной камбалы на порядок, а звёздчатой — на два порядка меньше, чем минтая (табл. 4). Тем не менее оно представляется достаточно значимым для того, чтобы попытаться определить, какое количество производителей

756

757

ЛШШЙ'

_

Рис. 4. Распределе — ние икры минтая и камбал (шт./ м2) 16-21

мая 1993 г.

Fig. 4.

758

Четырехбугорчатая камбала

500

163.00 164.00 165.00 166.00

Рис. 5. Распреде — ление икры минтая и ЮО камбал ( ш т . / м2) 50 13—17 мая

1994 г.

Fig. 5. Distribution of eggs of walleye pollock and flounders. 13-17 May 1994

500

100

50

10

1

участвовало в нересте, и это было сделано для двух видов. При этом мы опирались на литературные данные о плодовитости и размерно-весовых характеристиках камбал западной части Берингова моря и восточной Камчатки (Фадеев, 1971, 1986; Полутов, 1991). Приняты следующие параметры четырёхбугорчатой и палтусовидной камбал: плодовитость — одной самки — 60 и 55 тыс. икринок, соотношение полов — 1:1, средняя масса производителей — 600 и 400 г. Получены оценки отнерестовав — шей к моменту съёмок части запаса для 1993 и 1994 гг.: четырёхбугорча — тая камбала — соответственно 26,7 и 16,5 млн. рыб, или 16 и 10 тыс.т; палтусовидная камбала — 10,3 и 35 млн. рыб или 4 и 14 тыс.т. Специалистами могут быть оспорены входные биологические характеристики, однако, на наш взгляд, это не изменит (скажем, на порядок) значений биомассы. Мы не ставили своей задачей оценить нерестовый запас камбал, да и имеющиеся в нашем распоряжении материалы этой задаче не соответствуют, тем не менее можно сделать вывод, что при соответствующей доработке методики ихтиопланктонные съёмки могут использоваться для определения ресурсов камбал в Карагинском и Олю — торском заливах, тем более что прецеденты известны (Дехник, 1986).

ВЫВОДЫ

В майском ихтиопланктоне Карагинского и Олюторского заливов доминирует икра минтая, составляющая не менее 63 % его численности. Велика также доля икры четырёхбугорчатой и палтусовидной камбал (соответственно до 30 и 10 %). Икра звёздчатой камбалы составляет не более 2 % численности ихтиопланктона.

Личиночный ихтиопланктон в мае включает главным образом представителей семейства Cottidae. Обычны в пробах также личинки минтая и песчанки.

Массовое икрометание камбал в исследуемом районе происходит в следующие сроки: четырёхбугорчатой — во второй половине апреля, палтусовидной — в конце мая — начале июня, звёздчатой — в середине мая.

В первой половине 90-х гг. не произошло изменений относитель — ной и абсолютной численности икры минтая и камбал в ихтиопланктоне по сравнению с 80-ми гг. Доля личинок рогатковых увеличилась на по — рядок, что предполагает рост численности этих рыб.

Наблюдается большое сходство в распределении развивающейся икры минтая и камбал, что определяется воздействием динамики вод.

Существует принципиальная возможность определения нересто — вого запаса камбал по результатам учёта развивающейся икры.

Литература

Балыкин П.А. Изменчивость сроков нереста и смертность развивающейся икры у западноберинговоморского минтая (Theragra chalcogramma (Pallas)) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 2. — Петропавловск—Камчатский, 1993. — С. 166—176.

Булатов О.А. Оценка нерестового запаса минтая корфо-карагинского района // Тез. докл. Всесоюз. конф. “Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР". — Владивосток, 1985.

- С. 23 — 24.

Булатов О.А Распределение икры и личинок тресковых (подсемейство Ga — dinae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 89 — 101.

Дехник Т.В. Применение ихтиопланктонных методов для оценки биомассы нерестового стада рыб // Ихтиопланктон и его значение для познания ихтиофауны Мирового океана. — М.: Наука, 1986. — С. 94-102.

Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 63-72.

Кашкина А.А. Летний ихтиопланктон Берингова моря // Тр. ВНИРО. —

1970. - Т. 70. - С. 225-245.

Мельников И.В., Худя В.Н. Дальневосточная песчанка (Ammodytes hexapterus Pallas) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО.

- 1998. - Т. 124. - С. 344-359.

Мусиенко Л.Н. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам Беринго-воморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.) // Тр. ВНИРО. - 1963.

- Т. 68. - С. 239-270.

Мусиенко Л.Н. Размножение и развитие рыб Берингова моря // Тр. ВНИРО.

- 1970. - Т. 70. - С. 166-224.

Полутов В.И. Темп полового созревания и плодовитость палтусовидной камбалы у восточного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 1, ч. 2. - Петро-павловск-Камчатский, 1991. - С.16-22.

Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 41. - С. 295-308.

Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипе-лагиали Берингова моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. -Владивосток, 1994.

- 24 с.

Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 44 с.

Трофимов И.К. Распределение личинок промысловых рыб в заливах Анапка и Корфа (западная часть Берингова моря) // Тез. докл. 5-й Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. - М., 1991. - С. 26-27.

Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. - Владивосток,

1971. - 99 с.

Фадеев Н.С. Палтусы и камбалы // Биологические ресурсы Тихого океана.

- М.: Наука, 1986. - С. 34-364.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 358-388.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. Современный статус и тенденции многолетней динамики биологических ресурсов дальневосточных морей // Тез. докл. 1-го Конгресса ихтиологов России. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 97-98.

Поступила в редакцию 21.08.2000 г.