CC BY
45
2007
Известия ТИНРО
Том 148
УДК 597.587.9(265.51)
А.О. Золотов (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
О ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЕ
ПАЛТУСОВИДНЫХ КАМБАЛ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ И ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
На основании данных морфологических исследований, анализа особенностей линейного роста и обобщения материалов, опубликованных другими исследователями по данному вопросу ранее, выделено несколько крупных группировок палтусовидных камбал у восточного побережья Камчатки и в западной части Берингова моря. По результатам проведенных работ можно предположить существование в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря трех значительных популяций палтусовидных камбал, различающихся по расположению основных мест воспроизводства, морфологическим признакам, темпам линейного роста и полового созревания. Одна из популяций узкозубой палтусо-видной камбалы Hippoglossoides elassodon обитает у юго-восточной оконечности полуострова, ареал второй охватывает акваторию от Карагинского залива до мыса Наварин, совместно с последней размещается популяция северной палтусовидной камбалы H. robustus.
Zolotov A.O. On population structure of flathead flounders off the coast of East Kamchatka and in the western Bering Sea // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 148. — P. 113-129.
Three large groupings of flathead flounders dwelling the waters off the coast of East Kamchatka and in the western Bering Sea are defined on the parameters of their morphology and linear growth, taking into account generalized materials from cited sources. These populations have different spawning grounds and different rate of maturing. One of the populations of flathead sole Hippoglossoides elassodon is inhabiting at the southeastern extremity of Kamchatka Peninsula; its another population spreads from the Karaginsky Bay to Navarin Cape; and Bering flounder H. ro-bustus has the same geographical habitat as the last population of H. elassodon.
Палтусовидные камбалы рода Hippoglossoides являются многочисленной и достаточно распространенной группой видов шельфовой зоны и материкового склона Северной Пацифики. Длительное время существовало несколько различных точек зрения на систематическое подразделение этого политипического рода (Таранец, 1937; Андрияшев, 1939, 1954; Моисеев, 1952; Перцева-Остроумова, 1961; Wilimovsky et al., 1967; Фадеев, 1978; Богданов и др., 1981), однако в настоящий момент, видимо, наиболее обоснованным следует признать мнение Н.С. Фадеева (1985), который на основании данных многочисленных морфологических и генетических исследований показал, что три формы палтусовидных камбал — Hippoglossoides elassodon Jordan et Gilbert (1880), H. robustus Gill et Townsend (1897) и H. dubius Schmidt (1904), — обитающие в дальневосточных морях, можно считать самостоятельными видами. Заметим, что япономорская
113
палтусовидная камбала Н. dubius — относительно теплолюбивый вид, встречающийся исключительно в Японском море. Поэтому можно говорить о том, что в прикамчатских водах обитают только северная Н. robustus и узкозубая Н. elas-sodon палтусовидные камбалы.
Их биология мало изучена, особенно в сравнительном плане, что в значительной степени связано с их большим визуальным сходством. Правильная идентификация этих двух видов камбал в полевых условиях сильно затруднена. Не случайно большинство работ, касающихся биологии Н. elassodon и Н. robustus, посвящены описанию их морфологических различий, а другие аспекты изучены явно недостаточно. Более того, даже районы совместного обитания этих двух видов ясно не определены, равно как и особенности их сезонного распределения и встречаемости. Вместе с тем в основе рациональной эксплуатации запасов лежат представления о популяционной структуре промысловых объектов. Поэтому целью работы являлось выделение наиболее крупных группировок палтусо-видных камбал восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря, ассоциируемых с популяциями, на основании собственных данных морфологических исследований и анализа особенностей линейного роста, а также обобщения материалов, опубликованных по данному вопросу ранее.
Настоящая работа является продолжением исследований, начатых в 2003 г., когда на основе морфометрического анализа пяти выборок палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря была предложена методика разделения особей Н. elassodon и Н. robustus в уловах в случае их совместной поимки.
В 2004 г. сборы материалов осуществляли из уловов снюрреводом на сред-нетоннажных судах, работавших по научным программам в заливах восточной Камчатки и водах северных Курильских островов в период с марта по ноябрь (рис. 1). В январе 2005 г. исследования проводили на РТМК-С "Василий Кале-нов" при траловом промысле минтая в Беринговом море, в районе юго-восточнее мыса Наварин. Разделение особей палтусовидных камбал, относящихся к разным видам, осуществляли согласно предложенной ранее методике (Золотов, 2004).
60
55
50 -
Рис. 1. Районы сбора материала по палтусовидным камбалам. Цифры — номера выборок
Fig. 1. The data sampling area. Arabic numerals are numbers of samplings
160
170
180
Морфометрические измерения, которые включали 22 пластических и 5 счетных признаков, проводили согласно методике, предложенной М.Ф. Вернидуб для камбаловых рыб (Правдин, 1966). Из меристических признаков учитывали число лучей в спинном, анальном и верхнем грудном плавниках, количество туловищных позвонков (вместе с уростилем) и жаберных тычинок на первой дуге глазной стороны тела.
В качестве стандартной длины, относительно которой производили сравнение различных частей тела палтусовидных камбал, нами была выбрана длина всей рыбы (AB), в данном случае совпадающая с ихтиологической длиной (AC). Всего в ходе морфометрических исследований было проанализировано 337 экз. палтусовидных камбал из семи районов северо-западной части Берингова моря у тихоокеанского побережья Камчатки и северных Курильских островов (табл. 1).
Таблица 1
Объем использованных в работе материалов, экз.
Table 1
The sample size used
„ „ „„. .. . Возраст Расчисление
Район, вид ПБА Морфометрия / г ч
t-r f (отолит) темпа роста
Наваринский район и корякский шельф
H. elassodon 106 47 106 51
H. robustus 160 43 155 113
Карагинский и Олюторский заливы
H. elassodon 27 27 27 18
H. robustus 119 104 119 73
Тихоокеанские воды Камчатки и северных Курильских островов
Н. elassodon 303 116 282 238
Всего 715 337 689 493
Возраст палтусовидных камбал определяли по отолитам. Согласно методике (Chilton, Beamish, 1982), отолит разламывали пополам через ядро в поперечном (дорзо-вентральном) направлении. Половины отолита обжигали в пламени спиртовки и затем поверхность разлома рассматривали под бинокуляром в отраженном свете, подсчитывая годовые кольца и измеряя ширину годовых приростов. Последний определяли как совокупность светлой и темной зон ("летней" и "зимней").
При межвидовых сравнениях линейного роста кроме абсолютных и относительных приростов использовали такие показатели, как удельная скорость роста, вычисляемая по формуле Шмальгаузена и Броди (1927, цит. по: Чугунова, 1959):
С (l, t ) = ■
!gln n - !g ln-i
0.4343 •(( - tn J; и константа роста (Васнецов, 1934, цит. по: Чугунова, 1959):
lg ln - lg ln-1 (tn + tn-1 )
H (l, t ) =
0.4343 •(tn - tn-i)
где tn — возраст особи, ln — длина рыбы.
Обработка материала и расчеты производились на ПК с использованием пакетов программ STATISTICA 5.5A и EXCEL согласно руководствам по биологической статистике (Лакин, 1980; Боровиков, 2001).
Если исходить из историко-генетического принципа выделения природных популяций вида, то их главным признаком принято считать способность к самостоятельному существованию в пределах определенной территории в течение достаточно долгого (неограниченного) времени за счет размножения (Шварц, 1967).
С учетом обширности области распространения, геоморфологических различий шельфовой зоны заливов юго-востока Камчатки и западной части Берингова моря, специфических особенностей гидрологического режима этих районов и сравнительно малоподвижного, типично донного, образа жизни можно ожи-
115
дать разделения общего ареала палтусовидных камбал на участки, в пределах которых обитают экологически обособленные группировки. На начальном этапе выделение этих акваторий, видимо, возможно на основании анализа расположения районов воспроизводства и участков повышенной концентрации молоди камбал, обитающих, как правило, в непосредственной близости от нерестилищ.
Особенности нереста. Известно, что представителям семейства камбаловых, за исключением палтусов, не свойственны протяженные горизонтальные миграции и их перемещения в ходе жизненного цикла в большей мере ограничиваются сезонной сменой батиметрического диапазона обитания. Поэтому о расположении основных нерестилищ палтусовидных камбал, за неимением данных траловых съемок в весенний (нерестовый) период, можно с достаточной долей уверенности судить исходя из особенностей распределения их икры и личинок в ихтиопланктонных сборах.
Наиболее полно на настоящий момент изучены закономерности нереста узкозубой палтусовидной камбалы (Полутов, Трипольская, 1954; Перцева-Ост-роумова, 1961; Булатов, 1983, 1994; Балыкин, Балыкина, 2001; Porter, 2005; Буслов и др., 2006). Результаты собственных исследований ихтиопланктона тихоокеанских вод Камчатки и северных Курильских островов, которые осуществляются специалистами КамчатНИРО с 1974 г., свидетельствуют о том, что икра H. elassodon занимает в сборах третье место по встречаемости (после минтая и четырехбугорчатой камбалы). Осредненные схемы ее распределения в весенний период (рис. 2) позволяют сделать вывод, что этот вид нерестится практически вдоль всего юго-восточного побережья Камчатки, при этом участки наиболее интенсивного воспроизводства расположены в северных частях Авачинско-го и Кроноцкого заливов. По литературным данным (Перцева-Остроумова, 1961), ограниченный нерест отмечался и в Камчатском заливе, а также у северных Курильских островов, на юг вплоть до 49050' с.ш.
154
156
158
160
162
Рис. 2. Распределение икры узкозубой палтусовидной камбалы в нерестовый период в 1991-2004 гг. у тихоокеанского побережья Камчатки
Fig. 2. The distribution of flathead flounder eggs in the period of spawning on the Pacific Ocean coast of Kamchatka for 1991-2004
Таким образом, можно предполагать, что нерестовая часть ареала этой группировки узкозубой палтусовидной камбалы охватывает практически все тихоокеанское побережье юго-востока Камчатки и северных Курильских островов: от о. Парамушир до Камчатского залива. Нерест, как правило, начинается в апреле, достигает пика в первой половине мая, а уже в июне его интенсивность резко снижается. Основная масса особей нерестится на глубинах 100 м и ниже, при температурах в пределах от минус 0,43 до плюс 2,16 0С (Перцева-Остроумова, 1961).
Анализ распределения икры Н. elassodon в Олюторском и Карагинском заливах в 1990-е гг. показал, что икра этого вида отмечалась практически по всей акватории исследований (рис. 3), причем в концентрациях существенно больших, нежели на юго-восточном побережье Камчатки. Последнее обстоятельство объясняется, с одной стороны, более поздними сроками проведения ихтиопланк-тонных съемок в этом районе, а с другой — некоторым сдвигом начала массового нереста узкозубой палтусовидной камбалы в западной части Берингова моря. В отличие от тихоокеанских вод Камчатки, пик воспроизводства в этом районе приходится на вторую половину мая (Перцева-Остроумова, 1961; Булатов, 1983). Участком наиболее интенсивного икрометания являлась южная часть зал. Корфа.
161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171
Рис. 3. Распределение икры узкозубой палтусовидной камбалы в нерестовый период в 1990-е гг. в Карагинском и Олюторском заливах
Fig. 3. The distribution of flathead flounder eggs in the period of spawning in Karagin-sky and Olutorsky Bays in the 1990th
Восточнее мыса Олюторского икру H. elassodon не облавливали, однако по литературным данным (Булатов, Кулешова, 1994) известно, что в начале мая она встречается в ихтиопланктонных уловах на локальных участках шельфа юго-восточнее мыса Наварин и в районе вблизи 1740 в.д. вдоль корякского побережья, а уже в июне ее облавливали повсеместно на обширной акватории от мыса Олюторского до мыса Наварин над глубинами 40-130 м. Таким образом, можно говорить о том, что нерестовая часть ареала западноберинговоморской популяции узкозубой палтусовидной камбалы охватывает район от Карагинского и Олю-торского заливов на западе до участка южнее мыса Наварин.
Сведения о размножении и встречаемости H. robustus в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря крайне отрывочны.
В частности, для юго-востока Камчатки имеются сведения о незначительных уловах икры этого вида весной 1952 г. на мелководье Авачинского и Кроноцкого заливов, а также у южной оконечности полуострова (Перцева-Остроумова, 1961).
Кроме того, существуют более ранние свидетельства о поимке текучих особей на литорали Авачинской бухты в мае (Виноградов, 1947, цит. по: Перцева-Остроумова, 1961). Однако начиная с 1974 г. в периоды проведения ихтиоплан-ктонных исследований КамчатНИРО случаев поимки икры и личинок северной палтусовидной камбалы в тихоокеанских водах Камчатки не было зафиксировано. И при выполнении траловых учетных съемок в летне-осенний период в этом районе и при проведении контрольного лова, так или иначе охватывавшего все месяцы года, особей H. robustus в уловах также не обнаружено.
Некоторые материалы о размножении северной палтусовидной камбалы западной части Берингова моря представлены в работах О.А. Булатова (1983, 1994). В частности, известно, что нерест этого вида отмечается на акватории от бухты Провидения до о-вов Прибылова с начала апреля и достигает максимума в июне. Икрометание происходит на меньших глубинах, чем у H. elassodon, при слабо отрицательных или близких к 0 0С температурах.
Данные Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961) также свидетельствуют о том, что икра H. robustus широко распространена в весенних ихтиопланктонных сборах в районе мыса Наварин и в Анадырском заливе. Таким образом, можно предположить, что значительная часть западноберинговоморской группировки северной палтусовидной камбалы нерестится в данном районе.
Относительно нереста H. robustus в Карагинском и Олюторском заливах сведения в печати отсутствуют. Однако косвенные данные, в частности о распределении молоди этого вида в водах южнее о. Карагинского и в прол. Литке в летний период (Храпкова, 1961), свидетельствуют о близком расположении нерестилищ. По всей видимости, районы ее нереста включают и указанные заливы.
Особенности сезонного распределения в местах совместного обитания. К сожалению, до 2003 г. при проведении учетных съемок и контрольного лова в западной части Берингова моря повидового разделения палтусовидных камбал, как правило, не проводилось. Все выловленные особи относились к одному виду — H. elassodon.
Применение методики дифференциации палтусовидных камбал на основе учета меристических признаков позволило выявить некоторые особенности их распределения в осенне-зимний период.
В частности, выяснено, что основу их уловов в Карагинском и Олюторском заливах составляет H. robustus. Доля особей этого вида по численности составляла 98,5 % при проведении донной траловой съемки в ноябре 2003 г. и 90,3 % — при выполнении аналогичных работ в октябре 2005 г. Отметим, что полученные данные сходны с результатами исследований ученых ТИНРО-центра, проведенных в ходе донной траловой съемки в августе—сентябре 2001 г. на НИС "Профессор Кагановский" (Мишанова, 2002), которым на основании анализа изменчивости меристических признаков 640 экз. палтусовидных камбал Карагинского и Олюторского заливов удалось выделить две различные группировки рыб. При этом численность H. robustus на шельфе указанного района в среднем приближалась к 96 % (612 экз. в общей выборке).
В ходе съемок узкозубую палтусовидную камбалу в основном облавливали в центральной и восточной частях Олюторского залива (рис. 4), а основу уловов составляли неполовозрелые особи длиной 20-30 см. H. robustus, напротив, встречался повсеместно на акватории исследований, причем на батиметрический диапазон 20-150 м приходилось до 90 % уловов этого вида по численности (рис. 5). Таким образом, можно предположить, что после нереста в мае основная часть половозрелых рыб H. elassodon рассредоточивается и в летне-осенний период мигрирует на глубины 250-500 м, доминирующим видом на шельфе в этот период является северная палтусовидная камбала.
В наваринском районе по итогам контрольного лова в летне-осенний период 2003-2004 гг. основу прилова палтусовидных камбал при промысле минтая Запад-
118
но-Беринговоморской зоны составляла узкозубая палтусовидная камбала Н. elassodon, что ранее позволяло предполагать, что этот вид является доминирующим в районе.
162° 164° 166° 168° 170
октябрь 2005 г.
Рис. 4. Распределение палтусовидных камбал Олюторского и Карагинского заливов осенью 2003, 2005 гг.
Fig. 4. Fall distribution of flathead flounders in Olutorsky and Karaginsky Bays in 2003 and 2005
0-50
50-100
100-150
150-200
200-300
300-400 глубина,
0-50
50-100
100-150
150-200
200-300
300-400 глубина,
]
: 1
□ H.robustus ■ H.elassodon
м
Рис. 5. Батиметрическое распределение уловов палтусовидных камбал в ноябре 2003 (а) и октябре 2005 г. (б)
Fig. 5. The bathymetric distribution of the catches of flathead flounders in November, 2003 (а) and in October, 2005 (б)
Однако результаты исследований, проведенных на РТМК-С "Василий Кале-нов" в январе—феврале 2005 г., оказались противоположными (рис. 6). В этом случае основу уловов рода Hippoglossoides, до 95,1 % общей численности, составляла северная палтусовидная камбала Н. robustus. При этом половозрелых
0
0
100 %
особей Н. elassodon в основном облавливали в начале января, на фоне повышенных придонных температур. Впоследствии, в третьей декаде месяца, этот вид в уловах чаще был представлен молодью длиной 16-21 см.
-1-1-1-1-1-1-1-1-40
174 176 178 180 182 184 186
Рис. 6. Доля северной палтусовидной камбалы H. robustas в общей численности уловов Hippoglossoides в наваринском районе Берингова моря в январе 2005 г.
Fig. 6. The percent of Bering flounder H. robustus in the total abundance of flathead flounders Hippoglossoides caught in Navarinsky district of the Bering Sea in January, 2005
По всей видимости, сезонные особенности совместного распределения двух близкородственных видов существуют и в этом районе, и зимой здесь преобладает более холодолюбивый вид — H. robustus.
Основная же масса особей H. elassodon, вероятно, мигрирует на глубины, и в районе остаются неполовозрелые рыбы, которые более эвритермны.
Морфологические различия. Как и в предыдущих исследованиях (Золо-тов, 2004), было произведено парное сравнение средних значений пластических и меристических признаков палтусовидных камбал из разных районов Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки и северных Курильских островов.
Как видно из данных табл. 2, наибольшее число признаков — от 9 до 18, — достоверно различающихся по критерию Стьюдента на принятом уровне значимости (р < 0,001), отмечено между особями H. robustus (выборки 6 и 7, см. рис. 1) и представителями H. elassodon всех районов. Число значимых парных различий между последними существенно меньше — от 0 до 6 — и относится в основном к соотношениям в длинах плавников, что может быть объяснено разными условиями обитания в пределах определенных биотопов.
Как следует из результатов кластерного анализа (рис. 7), по морфологическим признакам особи северной палтусовидной камбалы западной части Берингова моря с высокой вероятностью отличаются от H. elassodon всех выборок и, напротив, степень морфологического сходства представителей узкозубой палту-совидной камбалы из разных районов оказалась весьма высока.
Линейный рост. По результатам предыдущих исследований средних размеров одновозрастных особей палтусовидных камбал Карагинского и Олюторского заливов было выявлено, что H. robustus является более тугорослым видом по сравнению с H. elassodon, при этом разность в длине тела рыб уже к пяти годам может составлять 4-5 см (Золотов, 2004). Для более детального анализа линейного роста палтусовидных камбал мы прибегли к методу обратных расчислений.
Для каждой из семи группировок на основании рассчитанных индивидуальных приростов были определены средние показатели длины тела по возрастным классам, которые, как представляется, должны хорошо описывать групповой рост,
Таблица 2
Число морфомеристических признаков палтусовидных камбал Берингова моря и тихоокеанского побережья Камчатки, достоверно различающихся по критерию Стьюдента на 0,1 %-ном уровне (р < 0,001)
Table 2
The number of morphomeristic characteristics of flathead flounders of the Bering Sea and of the Pacific Ocean coast of Kamchatka, demonstrating authentic difference in Student's test at the level 0.1 % (р < 0.001)
выборки Вид (район) 1 2 3 4 5 6 7
1 H. elassodon (наваринский) 3 5 6 5 12 15
2 H. elassodon (олюторский) 4 5 11 12
3 H. elassodon (кроноцкий) 4 5 14 18
4 H. elassodon (авачинский) 2 9 14
5 H. elassodon (северные Курильские острова) 10 9
6 H. robustus (наваринский) 1
7 H. robustus (олюторский)
1
3
2
я
и 4
&
о ю 2
И 5
6
7
0 10 20 30 40 50 60 70 30 90 100 Нормированное Евклидово расстояние
Рис. 7. Дендрограмма морфологического сходства палтусовидных камбал северозападной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки и северных Курильских островов (обозначения выборок здесь и далее — см. рис. 1)
Fig. 7. The joint-tree diagram of flathead flounders morphological linkages in the northwestern Bering Sea and in the Pacific Ocean water adjacent Kamchatka and North Kuriles (notification of samples (at the vertical axis) see in fig. 1)
характерный для популяций, к которым эти выборки относятся. Попытка объединения выборок по степени сходства величин абсолютных приростов длины тела самцов и самок палтусовидных камбал показала, что они с высокой вероятностью могут быть сведены в три группы (рис. 8). К первой относятся особи H. elassodon, обитающие в западной части Берингова моря (ЗБМ), — выборки 1 и 2 (см. рис. 1); вторая формируется за счет рыб этого же вида, населяющих заливы юго-востока Камчатки и воды северных Курильских островов (ЮВК), — выборки 3, 4 и 5; к третьей относятся представители H. robustus — выборки 6 и 7. Эти три кластера выделяются на основе особенностей линейного роста как самцов, так и самок. Отметим, что число возрастных групп, имеющих достовер-
ные различия в длине тела на 5 %-ном уровне значимости между выборками, в пределах любого из выделенных кластеров было единичным, относилось к старшим возрастам и скорее объяснялось особенностями обработки материала, чем различиями в величинах приростов. Поэтому, основываясь на особенностях линейного роста, можно предполагать существование в пределах восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря как минимум двух популяции Н. elassodon и одной — Н. robustus. При дальнейшем анализе темпа роста палту-совидных камбал, материалы по биологии особей, входящих в пределы одного из кластеров (соответственно выборки 1 и 2; 6 и 7; 3, 4 и 5), были объединены.
5
SC
6
о ю 2 №
-L,
10 20 ЭВ 41] 5П 00 70 30 90 100 Нормированное Евклидово расстояние
10 20 30 К) 50 60 70 30 90 100
Нормированное Евклидово расстояние
Рис. 8. Дендрограмма сходства абсолютных линейных приростов самцов (А) и самок (Б) палтусовидных камбал у восточного побережья Камчатки и в западной части Берингова моря (в кластерном анализе использован метод полной связи)
Fig. 8. The joint-tree diagram of linkages between the absolute linear increments in males (А) and in females (Б) of flathead flounders on the east coast of Kamchatka and in the western Bering Sea (the cluster analysis used the method of complete correlation)
Данные по эти трем группировкам палтусовидных камбал позволяют сделать статистическое сравнение показателей средней длины тела одновозрастных особей (табл. 3, рис. 9).
Таблица 3
Значения t-критерия Стьюдента (Т) при сравнении средней длины палтусовидных камбал у восточного побережья Камчатки и в западной части Берингова моря
Table 3
The meanings of t-criterion by Student (T) in comparison of flathead flounders from the east coast of Kamchatka and from the western Bering Sea in the average length
Возраст, годы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Самцы
Н. elassodon (западная часть Берингова моря)
Н. е!а$$ос1оп (юго-восток Камчатки)
Т 0,07 2Л9 4Л7 4ЛЗ 5Л8 7,01 6,61 5,37 1,83 4,66 4,04 4,27 2,56 2,65 3,29 3,59
N 142 142 141 141 120 99 76 51 39 28 19 15 9 9 6 6
Н. гоЬизШз (западная часть Берингова моря)
Т 2,05 4,06 5Д5 626 123 6,00 6,20 5,46 3,32 2,78 2,76 2,71 3,13 1,60 1,06
N 148 148 147 147 129 107 79 47 27 20 14 13 10 6 5
Н. elassodon (юго восток Камчатки)
Н. гоЬизШз (западная часть Берингова моря)
Т 1,7 ¿7 Ц 8,7 1М 10,3 10,6 15 12 14 16 4Л Ы> 10,8
N 100 100 100 100 93 82 67 54 40 26 15 12 9 5
Самки
Н. elassodon (западная часть Берингова моря)
Н. е!а$$ос1оп (юго-восток Камчатки)
Т 0,37 0,87 0,55 0,32 0,65 0,69 1,02 0,84 1,65 2,14 2,26 1,00 0,96 1,13 0,96 0,61 0,63
N 141 141 141 135 120 101 79 52 40 29 23 15 8 7 5 4 4
Н. гоЬизШз (западная часть Берингова моря)
Т 17 Щ 91 1М 1М 11,2 15 И 13 13 19 йй. М 10 м 2,7 2,6 2,6
N 258 258 258 252 239 222 191 152 123 94 73 53 40 28 20 13 7 4
Н. elassodon (юго восток Камчатки)
Н. гоЬизШз (западная часть Берингова моря)
Т 2,05 138 172 138 182 6,56 6,63 6,24 5,55 5,41 6,19 5,23 4,68 3,65 3,60 1,95 2,19 2,29
N 181 181 181 181 175 169 156 138 115 91 74 56 42 29 21 13 7 5
Примечание. Подчеркнуты достоверные отличия на 1 %-ном уровне значимости. N — объемы вы борок
Возраст, годы
Рис. 9. Темп роста палтусовидных камбал у тихоокеанского побережья Камчатки и в западной части Берингова моря: А — самцы, Б — самки
Fig. 9. The growth rate of flathead flounders on the Pacific Ocean coast of Kamchatka and in the western Bering Sea: А — males, Б — females
Как можно заметить, темпы линейного роста самцов и самок H. robustus значимо меньше, чем H. elassodon обоих районов. Достоверные отличия на 1 %-ном уровне значимости в средней длине северной палтусовидной камбалы отмечаются для особей всех возрастных групп, массово представленных в промысловых уловах, — от 2 до 14 лет. К 5 годам разность в длине самцов H. robustus и H. elassodon западноберинговоморской группировки достигает 5,9 см, самок — 3,9 см; к 10 годам эти показатели равны 8,8 и 5,6 см; к 15 годам — 9,4 и 6,1 см. При сравнении популяций северной палтусовидной камбалы и H. elassodon юго-восточного побережья Камчатки эти расхождения несколько меньше, но тоже весьма значительные: соответственно 3,4 и 3,7, 5,3 и 3,2 и 5,1 и 2,4 см.
Темп линейного роста между представителями H. elassodon из двух разных районов значимо различается только для самцов.
Значения же удельной скорости роста оказались сходными для всех трех группировок, при этом максимальными они были на втором году жизни — от 0,49 до 0,57, постепенно снижаясь до 0,05 к 8-10-летнему возрасту (табл. 4).
Наряду с абсолютными и относительными приростами при межвидовых сравнениях линейного роста часто используется такой показатель, как константа роста, на основании расчетов которого часто удается не только проводить сравнения видов рыб, имеющих различный тип роста, но и выделять периоды в ходе жизненного цикла рыб. По результатам проведенных для обоих видов палтусо-видных камбал исследований можно выделить два периода с явно различными скоростями убывания линейных приростов по мере взросления (рис. 10). На начальном этапе, приблизительно до 9-10-летнего возраста у самцов и 10-11-летнего у самок, когда годовые приросты максимальны, темпы роста снижаются незначительно. Напротив, по окончании выделенного временного интервала скорость линейного роста значительно уменьшается. Можно предположить, что критический возраст, после которого существенным образом замедляется темп роста, связан с окончанием периода массового полового созревания, сменой образа жизни или местообитания.
ra а s ч о ra Н
■cf
_cü
га Н
0 5 10 15 20 25
1 __ __ 2 Возраст, годы
Рис. 10. Изменение константы роста узко-зубой (1) и северной (2) палтусовидных камбал западной части Берингова моря: А — самцы, Б — самки
Fig. 10. The dynamics of the growth constant in flathead flounder (1) and Bering flounder (2) in the western Bering Sea: А — males, Б — females
Отметим также, что обоим видам палтусовидных камбал свойствен половой диморфизм по темпам линейного прироста. Самки растут достоверно быстрее самцов, при этом различия в средней длине тела к десяти годам достигают ~ 2 см у H. elassodon и ~ 3 см у H. robustas.
Темп полового созревания. Как оказалось, выделенные группировки различаются не только по скорости линейного прироста, но и по темпам полового созревания рыб (рис. 11, 12).
Быстрее всего становятся половозрелыми особи H. robustas западной части Берингова моря. При этом самцы массово созревают в возрасте полных 3-5 лет, а длина, при которой 50 % их готовы к первому нересту, составляет 16,5 см. К 8 годам практически все самцы этого вида вступают в репродуктивную часть популяции. Массовое созревание самок происходит несколько позже — к 7-9 годам, а к 11 годам неполовозрелые особи встречаются лишь единично. Средняя длина 50 %-ного созревания в этом случае составила 25 см.
Отметим, что по темпу полового созревания особи H. robustus оказались близки к
S
X
fe s Й
s с
X а
Í-4
к _
га JX
л
а ь
<и
<u U о 2
к н о
Я V сР S
к к ж
<и у
га ж го
га
р
со О CQ
О С
к р
о
о X о ж
га <и
X «s о „ о
к g
£ 2
^ X ^
С5 <и ra [Q о
S s
fe
X °
Ä га у
3 =S
X О
^ X S с^
m га
о с
О га
^ со Н
4 ш
С S
ra m н о о ш
о о рр
н о о
Л N¿
ч
Ш х
^ ж р
а
3
о
§ м о
га
OJ
С
га
о ^ О
о S
СО га ЬЛ
.5
ш £ CQ
0 Е
О Ь
'S *
з <и
о S
о)
В
-(-J га га
"О
^о В
<V 1Л
га ->
2 a *>¡D .У
o o
<U С CP
w aj
«
M °
.5 -a с d ra aj
f-
0
5
10
15
20
25
oo 0,01 1 0,01 1
0,01 0,01 0,01
CD 0,01 0,01 0,02 0,02
ю 0,01 0,01 0,01 0,02 0,02 0,02
^r 0,01 0,01 0,01 0,02 0,02 0,03
со 0,01 0,01 0,02 0,03 0,03 0,04
гм 0,02 0,02 0,03 0,04 0,04 0,04
л 4 o - 0,03 0,04 0,04 0,04 0,05 0,05
i_ H o ПЗ a о 0,03 0,05 0,04 0,05 0,06 0,06
СО o m СП 0,05 0,05 0,05 0,05 0,07 0,08
oo 0,06 0,06 0,07 0,08 0,08 0,09
0,09 0,08 0,08 0,08 0,09 0,10
CD 0, 0, 0,10 0, 0,12 0,12
ю 0,14 0,13 0,12 0,14 0,14 0,14
0,19 0,19 0,17 0,18 0,21 0,18
СО 0,27 0,32 0,25 0,28 0,29 0,25
CM 0,50 0,57 0,47 0,53 0,51 0,49
Вид (район) elassodon (ЮВК) elassodon (ЗБМ) robustus (ЗБМ) elassodon (ЮВК) elassodon (ЗБМ) robustus (ЗБМ)
i i i i i I
Пол 1 Самцы 1 Самки
другому близкородственному представителю палтусовидных камбал — камбале-ершу Н. platessoides, обитающему в Баренцевом море (Берестовский, 1992; Долгова, 2004).
/
/
/
✓
-самцы (H.robustus) -самцы (H. elassodon) ЗБМ самцы (H. elassodon) ЮВК
10 15 20 25 30 35 40 45 50
10 15
самки (H.robustus) самки (H.elassodon) ЗБМ самки (H. elassodon) ЮВК
25 30
Длина, см
Рис. 11. Темп полового созревания палтусовидных камбал у тихоокеанского побережья Камчатки и в западной части Берингова моря по размерным группам
Fig. 11. The maturation rate in flathead flounders on the Pacific Ocean coast of Kamchatka and in the western Bering Sea by size groups
самцы (H.robustus) самцы (H. elassodon) ЗБМ самцы (H. elassodon) ЮВК
/
/ X / /
/ /
/ / . / У / — —самки (H.robustus) ■ самки (H.elassodon) ЗБМ самки (H. elassodon) ЮВК
7 8 Возраст, годы
Рис. 12. Темп полового созревания палтусо-видных камбал у тихоокеанского побережья Камчатки и в западной части Берингова моря по возрастным группам
Fig. 12. The maturation rate of flathead flounders on the Pacific Ocean coast of Kamchatka and in the western Bering Sea by age groups
100
50
0
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
13
14
15
50
0
2
3
4
5
6
9
По сравнению с северной палтусовидной камбалой особи H. elassodon становятся половозрелыми несколько позже, при этом самым медленным темпом полового созревания характеризуются рыбы из западной части Берингова моря. Кроме того, сам процесс у них больше растянут во времени. Так, период массового наступления половозрелости самцов H. elassodon приходится на возраст 59 лет, а самок — с 7 до 11 лет. При этом в первом случае неполовозрелые особи встречаются и среди 11-летних рыб, а во втором — среди 13-14-летних. Длина 50 %-ного созревания для рыб, обитающих в тихоокеанских водах Камчатки, составляет 24 см для самцов и 30 см для самок; для западноберинговоморской группировки эти показатели еще больше — соответственно 28 и 34 см.
Относительно причин, обусловливающих ускоренные темпы полового созревания H. robustus при замедленном линейном росте, отметим, что этот вид более холодолюбивый. Известно же, что у большинства пойкилотермных животных имеет место следующая закономерность: с уменьшением температуры среды обитания снижаются темпы роста и размеры, достигаемые особями в ходе жизненного цикла, зачастую одновременно ускоряется процесс созревания. В частности, для представителей семейства Pleuronectidae данная закономерность достоверно подтверждена для 5 различных группировок тихоокеанского малорота Microstomus pacificus, обитающего на акватории от Ванкувера до южного побережья Калифорнии (Brodziak, Mikus, 2000). Поэтому замедленный линейный рост и ускоренное половое созревание H. robustus относительно других видов палту-совидных камбал Северной Пацифики объяснимы.
Однако различия между особями H. elassodon разных районов, в частности максимальные годовые линейные приросты, с одной стороны, и самые низкие темпы полового созревания — с другой, характерные для представителей этого вида, обитающих в западной части Берингова моря, в рамки простых температурных закономерностей не укладываются.
Видимо, имеет значение тот факт, что H. elassodon — вид, чей жизненный цикл приурочен к глубинам обитания 150-500 м, на которых термический режим остается относительно стабильным, и, вероятнее всего, температурный фактор в данном случае не является определяющим скорость роста и темп полового созревания.
Основные результаты исследования заключаются в следующем.
Максимальные линейные годовые приросты характерны для западноберин-говоморской узкозубой палтусовидной камбалы, минимальные — для H. robustus. Представители последней раньше всего созревают для нереста. Самым медленным темпом полового созревания характеризуются особи H. elassodon западной части Берингова моря.
Сезонное распределение палтусовидных камбал в местах совместного обитания имеет некоторые особенности. H. robustus является доминирующим видом на шельфе Карагинского и Олюторского заливов летом и осенью, а в Наваринс-ком районе — в зимний период, H. elassodon после нереста в мае рассредоточивается и мигрирует на глубины 250-500 м.
По результатам проведенных исследований можно предположить существование в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря трех значительных популяций палтусовидных камбал, различающихся по расположению основных мест воспроизводства, морфологическим признакам, темпам линейного роста и полового созревания.
Одна из популяций узкозубой палтусовидной камбалы обитает у юго-восточной оконечности полуострова, ареал второй охватывает акваторию от Кара-гинского залива до мыса Наварин, совместно с последней размещается популяция северной палтусовидной камбалы.
Литература
Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. — Л.: ЛГУ, 1939. — 184 с.
Андрияшев А.П. Рыбы северных морей. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — 566 с.
Балыкин П.А., Балыкина Н.В. Ихтиопланктон Карагинского и Олюторского заливов в мае // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 751-760.
Берестовский Е.Г. О размерах и возрасте полового созревания самцов камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в Баренцевом море // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 3. — С. 160-162.
Богданов Л.В., Коваль Е.З., Фадеев Н.С. О систематике палтусовидной камбалы Hippoglossoides в Северной Пацифике // Генетика и размножение морских животных: Мат-лы 14-го Тихоокеан. науч. конгр. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. — Вып. 2. — С. 29-35.
Боровиков В.П. Программа STATISTICA для студентов и инженеров. — М.: КомпьютерПресс, 2001. — 301 с.
Булатов О.А. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 115. — С. 17-56.
Булатов О.А. Распределение икры палтусовидных камбал (Hippoglossoides elassodon, H. robustus) в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1983. — Т. 107. — С. 73-83.
Булатов О.А., Кулешова М.И. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 115. — С. 57-73.
Буслов А.В., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. Весенний ихтиопланктон в районе глубоководных каньонов Авачинского залива (восточная Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 226-246.
Долгова Н.В. Биология и промысловое использование камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides Баренцева моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ВНИРО, 2004. — 24 с.
Золотов А.О. О возможности дифференциации палтусовидных камбал северо-западной части Берингова моря на основе морфологических различий // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 180-189.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1980. — 293 с.
Мишанова О.А. Изменчивость морфологических признаков палтусовидных камбал западноберинговоморского шельфа // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. — Мурманск: ПИНРО, 2002. — С. 139-141.
Моисеев П.А. Треска и камбала дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 40. — С. 119-288.
Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 485 с.
Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 295-307.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11.
Фадеев Н.С. Камбалы подсем. Pleuronectinae северной части Тихого океана — биология, запасы, промысел: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 1985. — 48 с.
Фадеев Н.С. Распространение и систематика тихоокеанских палтусовидных камбал рода Hippoglossoides // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 3-18.
Храпкова Н.В. Скопления промысловых рыб и ихтиопланктона в корфо-карагин-ском районе // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 43. — C. 285-294.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 164 с.
Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. — 1967. — Т. 46, вып. 10. — С. 1456-1469.
Brodziak J., Mikus R. Variation in life history parameters of Dover sole Microstomus pacificus, off the coasts of Washington, Oregon, and northern California // Fish. Bull. — 2000. — Vol. 98. — P. 661-673.
Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station: Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. — 1982. — № 60. — 98 p.
Porter S.M. Temporal and spatial distribution and abundance of flathead sole (Hip-poglossoides elassodon) eggs and larvae in the western Gulf of Alaska // Fish. Bull. — 2005. — Vol. 103(4). — P. 648-658.
Wilimovsky N.J., Peden A., Peppar J. Systematics of six demersal fishes of the North Pacific Ocean // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1967. — Vol. 34. — P. 53-64.
Поступила в редакцию 11.10.06 г.
