CC BY
14В.В. Чернуський,
кандидат сльськогосподарських наук
1нститут стьського господарства Пол^ся НААН
УДК 631.52.4
1дентифщдцш зра^кг^ генофонду шлюшку, крМпошншниМи о^накаМи в^вя^ку $ сглгщшю
соргтв р^нит^ напряЫВ господарського використання
Висунуто припущення, що дентиф1кац1я ц1нних генотип1в можлива в певних точках стабльност1 фазово-параметричних систем, тобто за надання явищу динам1чност1 град1ентно-дискретноХ ан1зотропноХ структури шляхом переведення фенотиповоХ м1нливост1 в темпорально-параметрично-ознакову векторно-рознесену систему. Запропоновано Хнструменти (електронний планшет спектрального прояву ознак, Зй-конфгураци варХацшногоряду ознаки) в1дображення мсцезнаходженняпараметричного пулу зразкау загальному статистичному полХ кльксних ознак. Виявлено ознаку (кльксть наснин у бобХ), яка несе елементи псевдоякХсностХ та ол1гогенност1. За результатами проведених досл1джень 1дентиф1ковано зразки, що вХдповХдають р1зним напрямам господарського використання.
Ключовi слова:
щентифка^я зразюв, зразки генофонду пелюшки, напрям господарського використання, електронний планшет, 3Р-конф^ураци варiацiйного ряду ознаки.
Проблема !дентиф!кац!Т зраз-к!в генофонду рослин е одн!ею з найактуальн!ших в галуз1 б!о-лопчноТ науки. Зокрема на су-часному етап1 переважна к!ль-к!сть !дентиф!кац!йних анал1з1в проводиться з використанням ДНК-технолопй (пол!меразно-ланцюгових реакц1й).
Актуальними залишаються б1ох1м1чн1 методи !дентиф!ка-цп, зокрема з використанням б!ох!м!чних маркер1в генноТ активной - 1зофермент1в.
Але класична система роз-п1знавання фенотипового прояву генотипу або !дентиф!кацп генотипу через фенотип у се-лекцшних програмах залиша-еться надзвичайно важливою.
Найрозповсюджен!шим способом виявлення дол1 геноти-пового компонента (I в!дпов!д-но такого, що успадковуеться
I в1дпов1дае за !дентиф!ка-ц1ю ознак) за компонентами адитивноТ, алельноТ, еп!статич-ноТ взаемод1Т ген1в е система д1алельних схрещувань (на-приклад система Д1АС). В дан1й систем! зразки 1дентиф1куються в единому пол1 фенотиповоТ м1нливост1 в простор! ! час! через специф!чну комб!нац!йну здатн!сть та через оц!нку в!ро-пдност! переваги фенотипово-го значення ознаки у одного генотипу над ¡ншим.
В селекц!Т також узгодже-на ц!ла система !дентиф!кацп генотипу по фенотипу на по-пуляц!йно-еколог!чному р!вн! шляхом статистичного анал!зу методами головних компонент, фонових ознак, Шркганд! тощо.
Методично та методолог!ч-но досконало в!дпрацьовано систему !дентиф!кац!Т ново-
створених сорт1в за методикою УкраТнського ¡нституту експертизи сорт!в рослин [1]. Дана методика проходження випробування сорту на ВОС-тести (в!дм!тн!сть, однор!дн!сть, стаб!льн!сть) е досить жорстко регламентованою. Для кож-ноТ культури розроблен! тестов! таблиц! !дентиф!кац!йних яюсних та к!льк!сних ознак, що нал!чують до 60-70 пункт!в, з визначенням сорт!в-еталон!в по кожн!й ознац!. Сукупн!сть бал!в, що визначають параме-три розвитку ознаки та специ-ф!чн!сть Тхнього розпод!лу за спец!альною шкалою, створюють ун!кальний ознаковий портрет сорту, в тому числ! з визначенням господарського напряму його використання.
Таким чином, система ¡ден-тиф!кац!Т мае в!дпов!дати, в
системний стохатизм (багато-варiантнiсть реалiзацiT). Для Тх-нього вивчення необхiднi сис-темнi i багатомiрний генетичн1 аналiзи.
У попередшх дослiдженнях [3, 4] ми встановили генетичн принципи iдентифiкацiT нових форм з фенотипового ряду в цмому (мкцева популяцiя). Нами сформовано принципи та встановлено iерархiчнiсть ознак за долею компонентного вкладу у макроознаку для щен-тифкацп зразюв за напрямами господарського використання.
Основна щея наших дослщ-жень зводиться до того, що iдентифiкацiя можлива лише в певних точках стабтьност положення генотипу (на рiвнi домшанта - рецесив алельно-го типу генного контролю або позитивно-трансгресивних ло-кально-дискретних адитивних стаыв), тобто сучасною мовою аналiзу фазово-параметричних систем - виявлення атракторiв, басейнiв тяжiння. Таким чином необх^но дослiдити явища динамiчностi з метою переве-дення фенотиповоТ мiнливостi в траектор^ параметрично-ознаковоТ стаб^зованоТ' систе-ми типу вузла, сiдла тощо.
Мета дослiджень - виявлення маркерних ознак, за якими ^ентифковуються родов^-нi лiнiT сортiв рiзних напрямiв господарського використання. При цьому виконувались наступи завдання:
- пiдбiр адекватних мето-дiв, за якими ^ентифковують-ся зразки з рiзним ступенем проробки у рiзних селекцiйних розсадниках;
- пошук юльюсних ознак, якi бiльшою мiрою за певних умов адитивного сплеску на векторно-градiентних фонах паратипових впливiв характеризуются не переважно по-
першу чергу, систем1 генетич-ного контролю ознак: ол^оген-ний (яюсы) - полiмерний (юль-кiснi); алельний - неалельний (домшантний - рецесивний, кодомшантний, епiстатичний, плейотропний тощо), а також на рiвнi субсистеми гомозигот -гетерозигот.
Складний мехашзм гене-тичноТ органiзацiT кiлькiсних ознак розкривае зi ствавтора-ми П.П. Л^ун. Вiн видтяе три класи юльюсних ознак рiзних за характером виразност нте-грованостi i прояву генетичних механiзмiв цiлiсностi шдиви дуального розвитку в Тхньо-му формоутвореннi [2]. Прост1 кiлькiснi ознаки, вiднесенi до першого класу, пояснюються характером генетичноТ орга-ызацп процесiв, якi вони вщо-бражають. Вони представляють множинну реалiзацiю одшеТ I шТ ж елементарноТ генетичноТ програми, тобто у фiзичному вираженнi мають одномiрнi структуры компоненти. Для цих ознак можна щентиф^ва-ти дискретний сукупний прояв множинност геыв.
Для ознак iз середньою ви-раженiстю iнтегрованостi про-цесiв Тхнього формоутворення характерно явище перевизна-чення генетичноТ органiзацiT макропроцесу. Для цих ознак не застосовуеться класичний пбридолопчний аналiз та оцн-ка селекцiйноT цiнностi i до-норських властивостей. У дано-му випадку доречними будуть методи популяфйного аналiзу на градiентi екологiчних фактс^в.
Особливий клас ознак за характером генетичного контролю представляють макрооз-наки популяцмного рiвня. Для них виршальне значення мае характер генетичноТ оргаызацп вiдображуваного ними макропроцесу i рельефно виражений
лiгенним, а маиже ол!гоген-ним типом генного контролю (псевдояк!сн!стю), характер контролю в яких кодомшантний (тобто гетерозиготу легко в1др1знити в1д дом!нантно'Т го-мозиготи);
- встановлення !дентиф!ка-ц1йних елемент1в компонентно' системи ц!нних господар-ських ознак для сортозразк!в р1зних напрям1в використання шляхом побудови функц!о-нального простору взаемо-в1дносин компонентних ознак м1ж собою та з 1нтегральною з використанням статистич-них г1перкомплексних матриць колекц!йного та селекц1йного розсадник1в i конкурсного сор-товипробування.
Суть методу !дентиф!ка-ц|Т зразк1в за напрямом господарського використання пов'язана з характером i частотою прояву окремих маркерних компонентних ознак i виконуеться шляхом сп!встав-лення граф1чного параметрич-ного прояву ознаки у системi 3й-конф!гурац!й 1нших ознак.
Метод побудований на систем! класичних уявлень:
- за £. Х. Пнзбургом та М.Г. Романовським за певних умов деяк! к!льк!сн! пол!мерн ознаки розглядаються як ол!го-генн! як!сн!;
- генотипова диференц!а-ц!я ! зм!на генотипового складу популяц!'' в!дбуваються завдяки зм!н! частоти зустр!ч! гена у н!й;
- А.С. Серебровський дифе-ренц!ац!ю, у тому числ! !ден-тиф!кац!ю популяц!й (зокрема також в!дпов!дно до господарського напряму використання породи курей за одн!ею маркерною ознакою «розм!р i форма яйця») проводив переважно граф!чним методом. В основ! методу лежить вектор-ний анал!з частоти зустр!ч! фе-
MeTpiB компонентних ознак. Реестру на 2008 piK сорт зерно-
нотипових прояв1в ген1в у по-пуляцп. Неповторний малюнок поеднань вектоpiв ознак ство-рював iндивiдуальну гpафiчну картину, притаманну кожшй популяцiï [5].
Суть нашо!' модифкацп методу А.С. Серебровського по-лягае у pозшиpеннi двови-мipноï гpафiки у тpивимipну шляхом побудови нелшшних поверхонь на базi пперкомп-лексних матриць, у тому чист з часовими рядами. Вiдмiннiсть методу також зводиться до аналiзу не тшьки якiсних ознак, якi легко ^ентифкуються, а й кiлькiсних iз елементами псев-доякiсностi. Кpiм того, встанов-люеться piзниця у гpафiчному виpаженнi стилiв поеднання компонентних ознак в единому полiгенному комплекс за ба-гатоцифрово!' багатовимipноï системи аналiзу. Зокрема про-аналiзовано деюлька десяткiв гpафiкiв для piзних розсадниюв на мiжпопуляцiйному, популя-цiйному, лшшному piвнях за господаpсько-цiнними ознаками, що вiдповiдають укiсному або зернофуражному напря-мам використання. Також вводилось темпоральне генеало-гiчне розгортання амей у ви-глядi четвертого вимipу.
Принцип i схема методу.
1. Побудова на реальних параметричних полях поверхонь розвитку компонентних i комплексно!' ознак зразюв i ли нм селекцмних pозсадникiв.
2. Поpiвняння побудова-них поверхонь iз вiдомими абстpакцiями, якi описуються в^повщними канонiчними piв-няннями.
3. Встановлення конгруент-ностi поверхонь iз метою використання квадратичних та кубiчних piвнянь у системi прогнозу розвитку комплексно!' ознаки, залежно в^д змш пара-
Система iдентифiкацiï.
Застосування електронного планшета у pежимi «он-лайн» надае можливiсть паралельно-го вiзуального огляду параме-тричного пула ознак в цшому по розсаднику, тобто на мiж-популяцiйному piвнi, а також деталiзацi!' окремих точок по-пуляцшно!' або лiнiйноï мш-ливостi через алгебра!'чний аналiз у системi регресивних piвнянь. Ареал параметрично-лiмiтованоï област поеднання компонентних ознак, яка в^д-окремлена вiд iнших областей на в^стань не менше 3 агми мiнливостi популяцiйного piв-ня, в^повщае показникам того чи iншого напряму господарського використання.
Матерiал i методика до-слiджень. Дослiдження в 1н-ститутi сiльського господарства Полкся НААН проводились у рамках селекцшно!' программ зi створення високопродуктив-них адаптованих до умов Полкся сорлв пелюшки. Предметом достджень був спектр зразюв piзних напpямiв використання, що вивчались у колекцшному розсаднику в кiлькостi 93 зразюв, отрима-них з Нацюнального центру генетичних pесуpсiв рослин УкраТни, дифеpенцiйованих за принципом еколого-геогра-фiчного походження та в се-лекцiйному i в конкурсному сортовипробуванш (зразки i номери пpедставленi у виглядi сiмей-лiнiй з вiдомою генеа-логiею та морфотиповою iзо-мернктю). В якостi стандаpтiв використовували скоростиглий уккний сорт Полiська-1 та се-редньостиглий унiвеpсальний Зв' ягiльська (селекци 1СГП), внесенi до Реестру сорлв рослин УкраТни. Одним iз зpазкiв, що вивчались, був внесений до
вого напряму Древлянська (також селекци 1СГП). З вихщного матеpiалу мiсцевих популяцiй, а також колекцшних зpазкiв, шляхом шдив^уально-групо-вих добоpiв сформовано зразки ушверсального, зернофуражного, укiсного та сидераль-ного напpямiв використання, що характеризуются комплексом цiнних господарських ознак.
Компоненты та комплексы ознаки продуктивной проана-лiзовано за методикою Укра-Тнського iнституту експертизи соpтiв рослин у системi ВОС-тестiв [1].
Використовувалися спек-тpальнi планшети (форма по-льового журналу), в яких за-стосовано не систему послн довних усереднень (параметри середых за рк, потiм середне по роках) з метою видтен-ня зpазкiв кращих по окремих ознаках, полм в цiлому за комплексом цшних господарських ознак, а пpоаналiзовано повний комплекс (у нашому випадку сотнi тисяч цифр) па-pаметpiв (без усереднення) в единому дисперсшному (по роках) генеалогiчному (сiм'ï) мiжпопуляцiйному (всi зразки колекцп) полк Розгортання ваpiацiйного ряду кiлькiсно!' ознаки в тpивимipний гpафiк вiдбуваеться шляхом представ-лення компонентних ознак на piзних вiсях з метою виявлення !'х взаемозв'язкiв та взаемовп-ливiв у фоpмi абстрактно!' по-веpхнi. Отримана реальна по-верхня параметричного поля поpiвнюеться з вiдомими гео-метричними виразами певних та подвшних i потрмних кри-волiнiйних iнтегpалiв. Багато-вимipнi iнтегpали, що залежать вiд паpаметpiв, групуються у певнi групи i мають певн ха-
Таблиця 1
Характер генного контролю та фенотиповi прояви ознаки «озернешсть бобу» та ГТ компонентiв «форма насiнини» та «щГльшсть бобу» в мiнiмально-максимальних параметричних класах вiдповiдно до напрямiв господарського використання сортв пелюшки
рактеристики, яю описуються канон1чними р1вняннями. У на-шому випадку за анал1зу ре-альних популяц1й найчаст1ше ми зустр1чалися з л1н1йними або 6агатор1вневими поверх-нями, зокрема г1пербол1чним параболоТдом, характеристич-ним конусом тощо. Канонiчнi р1вняння, що описують поверх-н1 (лшшш або 6агатор1внев1, параболоТ'дальн1) характеризу-ють р1зн1 форми взаемов1дно-син компонентних ознак та да-ють змогу встановлювати ре-дукц1йн1 мультипл1кативн1 про-гнози розвитку комплексно'' ознаки за змши параметричних показник1в ТТ складових.
Результати досл1джень. Ге-нетичн1 принципи 1дентифка-цп нових форм за шбридингу з фенотипового ряду в цтому побудован1 на явищ1 ел1м1нацп гетерозигот (як носив основноТ частки пром1жних параметр1в фенотитв) з можлив1стю про-яву завдяки цьому (збтьшення частки) гомозигот з м1н1маль-но-максимальними параме-тричними проявами фенотитв (табл. 1).
На думку Е.Х. Пнзбурга, роз-под1л вар1ац1йного ряду практично вс1х к1льк1сних ознак
Напрям господар-ського використан-ня сорту Генотипи* Фенотиповий прояв генотипу комплексно!' ознаки «озернеысть бобу» Компоненты ознаки Маса 1000 насiнин, г
Градацп ознаки «щiльнiсть бобу», бал Форма насiнини
уюсний Miv Pla Com Miv Pla Com 3-6 максимально розр^жене роз-мiщення сiм'яножок, 1 кругла 90-110
зерно-фуражний Miv pla com Miv pla com 5-7 максимально щть-не розмiщення ам'яножок, 9 кубiчна 130-160
*Загальна схема генотипового розподiлу в системл трьохгенного контролю налiчуe 64 зиготи. Лише крайн гомозиготнi стани забезпечують максимально-мiнiмальнi параметри прояву ознаки. Саме алельна взаeмодiя генiв проявляеться переривчастiстю (дизруптивнктю за П.Ф. Рокицьким, ол^огеннктю за Е.Х. Пнзбургом) фенотипового прояву ознак. У нашому випадку форма насiнини, озерненiсть бобу можуть бути маркерними ознаками для щентифкацп зразюв за напрямами господарського використання.
пiдпорядковуeться закону поли мерного контролю ген1в плюс модифкацшного впливу се-редовища, що створюе безпе-рервний пол1ном1альний ряд. Разом з тим, окрем1 юльюсш ознаки можуть контролювати-ся не пол1мерно, а ол1гогенно та розподтятись за принципом менделевського розще-плення. Якщо фенотипов! ре-ал1зацп окремих генотип1в не трансгресують або бути види
леними (наприклад, по яюсним маркерам), то менделевська природа юльюсних ознак не викликае сумн1в1в. Для нас сут-тевим е факт, що 1ерарх1чн1сть генних ефеклв дае змогу опи-сувати успадкування юльюсних ознак ол1гогенно, вважаючи вплив гешв нижн1х р1вн1в 1е-рархи не1стотним в кожному конкретному випадку [6].
Модель генетичноТ системи, що пояснюе рвний характер
i 2
3
Довжина проростюв, см
Рис. 1. Модель генетичноТ системи, що продукуе дискрет-ний характер мшливосп ознак (за М.Г. Романовським)
Рис. 2. Метод виявлення нетипових рекомбшантв шляхом аналiзу кластерной структури популяцм (за А .А. Жученко, А.Б. Король, 1985)
наближення до диференщацп та iдентифiкацiï зpазкiв колекцп вщбуваеться в системi популяцiйноï - популяцiйноï мшливостГ юльюсних госпо-дарських ознак. Робоча ппоте-за - на пpинципi переважан-ня популяцiйного пула ознак зразка над загальним фоном мiжпопуляцiйноï мшливостЬ зокрема це вiдбуваеться за ра-хунок переваги гомозиготних домiнантних (або рецесивних, залежно в^ ознаки) алелей полненного комплексу зразка над щентичними по дiï алеля-ми шших зpазкiв. У планшетi колекцiйного розсадника на фон спектрально! мiнливостi ознак по зразках та роках ви-дтено популяцiйнi синерге-тично пов'язан ваpiацiйнi ряди зpазкiв, що характеризуються комплексом цшних господар-ських ознак, те ж стосуеться диференфацп лшш в pозpiзi компонентних ознак зразюв зернофуражного, уыверсаль-ного та уюсного напpямiв ви-
мiнливостi у ознак за молеку-лярними принципами, запро-понував М.Г. Романовський [7]. За його схемою (рис. 1) ознаку, наприклад, контролюють ген-н блоки з трьох елеменлв (до-меыв) е1-3, що повторюються. 1хне постдовне прочитування може уриватися в крапках, вка-заних стpiлками. Всi три зупинки piвноiмовipнi. Величина ознаки х визначаеться числом елемен-тiв (вщ 2 до 6), що працюють у двох гомолопчних блоках. Ма-тематико-статистичний метод дискретизаци популяци шляхом кластерного об'еднання компонентних ознак в единому гpадiентно-анiзотpопному полi (рис. 2) запропонували А.А. Жу-ченко, А.Б. Король (1985).
Кшьюсы ознаки по принципам i фоpмi генетичноТ оргаы-зацп неодноpiднi [2].
Система ^ентифкацп зраз-кiв побудована на принципах поступового наближення до бтьш тонких i точних диффе-ренфюючих методiв. Перше
користання в системi плюс-мiнус добору (рис. 3, 4).
Друге наближення, яке ми використовуемо для ^енти-фкаци зразюв конкурсного випробування за напрямами господарського використання, е система 3й-конфкурацм. Робоча ппотеза зводиться до того, що введення третього вимipу розкривае суть темпо-рально-етгенетично!' побудо-ви ознаки [за 2] через систему просторовоТ багатовимipноï гpафiки.
Детальний аналiз ваpiацiй-ного ряду за фею ознакою в системi 3й-конфкурацш у зpазкiв piзних напpямiв господарського використання ви-явив пpинциповi вiдмiнностi мiж зразками за характером розподту. Залежно вiд юль-кост компонентних ознак, якi складають безпосередньо (в данш системi iеpаpхiï ознак) комплексну - КНБ, крива розподту мае або явну сплайно-ву полiмеpну форму (рис. 5),
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
номери лшш
260 220 180 140 100 60 20
Рис. 3. Популяцгйна та лгншна мгнливгсть зразкгв колекцГ|' за компонентними ознаками на фонг мгжпопуляцшноУ, 2006-2007 pp.
Рис. 4. Диференцгацгя лгнгй у розргзг компонентних ознак зразкгв зернофуражного, унгверсального та укгсного напрямгв використання у системг плюс-мгнус добору за ознаками, що вгдповгдають за напрям господарського призначення сорту. КМР - кглькгсть генеративних мгжвузлгв на рослинг, ВНР - маса насгння з рослини, КБР -кглькгсть бобгв на рослинг, ВР - довжина стебла, ВС - маса стебла, МТН - маса 1000 насгнин; др - зразок Древлянська (зернофуражний), зв - Зв'ягельська (унгверсальний), № 3 - Добгр № 3 (укгсний), 2009 р.
або псевдояюсну, дискретизо-вану (рис. 6). Це пояснюеться тим, що у першого зразка м1н-лив1сть вибудовуеться в одно-м1рний ланцюг за в1дсутн1стю вплив1в компонент1в другого р1вня. У другого зразка триви-м1рний графк розкривае систему взаемовплив1в опосеред-кованоТ компонентноТ озна-ки „юльюсть боб1в в китицГ (у
другому боб1 завжди менше нас1нин, а якщо в1н один, то насшин завжди б1льше н1ж у боб1 № 1 двобобовоТ китиц1) та власне ознаки КНБ, яка зна-чно залежить в1д порядкового номеру бобу на рослиш. Кое-ф1ц1ент кореляцп м1ж ознаками КНБ I номером бобу у зразка зернового напряму може сяга-ти 0,45*-0,55* (*достов1рно на
р1вн1 0,95), в той час як у зразка уюсного напряму використання зв'язок недостов1рний. Отже, однаковкть середньо-зважених показник1в певноТ ознаки у р1зних зразк1в може маскувати абсолютно р1зну принципову картину характеру розподту вар1ац1йного ряду. За Р. Х. Макашевою облк се-редньоТ виповненост1 бобу на
Рис. 5. Розподт за фенотиповими ц1нностями прояв1в компонентноТ ознаки КНБ у зразка ушверсального напряму, 2008 р.
В
I I 6,55508
I I 6 О 5 О 4 О 3
О 2
0 1
1 I 0
Рис. 7. Поверхня множини, побудована в систем! единого параметричного поля зразк1в уккного I зернового напрям1в використання у стввщношенж ваги одтеТ наснини та млькосп нас1нин в боб1, 2010-2012 рр.
Рис. 6. Розподт за фенотиповими ц1нностями прояв1в компонентноТ ознаки КНБ у зразка зернового напряму, 2008 р.
Рис. 8. Абстрактна поверхня, побудована на баз1 ади-тивноТ, мультипл1кативноТ та еп1статичноТ дм I взаемодГГ у математичному сенс, яка моделюе систему взаемодм окремих аналопчних елемент1в генотипу, I отримана на баз1 повного пол1ном1ального квадратичного р1вняння з елементами управл1ння. 7=ху+х2+у2+х+у+ху
рослину може ктотно зывелю-вати р1зницю за ц1ею ознакою м1ж сортами, тому важливо враховувати л1м1ти ц1еТ ознаки, зокрема максимальну юльюсть нас1нин у боб1. Сортов! в1дм1н-ност1 за ц1ею ознакою присутн1. Ця ознака спадково зумовле-на i залежна в1д числа зав'язi с1м'ябруньок [8].
Кр1м того тривим1рний гра-ф1к через 1ндив1дуальний зоро-вий образ граф1чно в1дображае багатор1вневий характер фено-типового ряду арх1тектон1чно-го позицюнування показник1в ознаки «к1льк1сть нас1нин у бо-6i» на рослин1 у зразюв р1зних напрям1в господарського використання. Зокрема реаль-н1 графки фенотипових про-яв1в у зразюв р1зних напрям1в господарського використання ствпадають 1з теоретичними у систем! «алельно-етстатич-но» пов'язаних ген1в. На базi поверхн1 множини, побудова-ноТ в систем! единого параме-тричного поля зразюв уюсного i зернового напрям!в використання у сп!вв!дношенн! ма-си одшеТ нас!нини та юлькос-т! нас!нин в боб! встановлено, що характер взаемозв' язк!в
единого параметричного поля нел!н!йний (рис. 7). Можли-ве вид!лення та дискретизац!я окремого кластера енергетич-ного п!ку максимального поед-нання ознак КНБ i л!м!т!в ВОН. Для анал!зу даноТ системи побудована множина об'еднаноТ адитивноТ, мультипл!кативноТ та еп!статичноТ дм i взаемодп у математичному сенс!, що мо-делюе систему взаемодп окре-мих в!дпов!дних елемент!в генотипу (рис. 8). Абстрактна поверхня отримана на баз! по-вного пол!ном!ального квадратичного р!вняння з елементами управл!ння, z=xy+x2+y2+x+y+xy.
В систем! кросингових блу-кань на дан!й поверхн! вияв-лено екстремуми кластеризацп та показники х, у, за яких по-казник z максимальний. Тоб -то встановлено л!м!ти ознаки ВОН, як! визначають максимум ознаки КНБ.
Висновки. Головним за-вданням добору у колекц!йних та селекцшних розсадниках е вид!лення популяц!й за комплексом ц!нних господарських ознак або за окремими ознаками. Експрес-метод спектрального анал!зу параметрич-
ного популяцшного прояву ознак дае змогу вид!лити кращi за характером ¡зопараметрич-ного об'еднання у вигляд! ко-льорових спектр!в на фон! за-гального цифрового пула м!ж-популяцмноТ м!нливост!.
Граф!ки у вигляд! БЭ-конф!-гурац!й в!зуально в!добража-ють характер взаемозв' язк!в компонентних ознак за фор-мування комплексноТ. Зокрема на приклад! зразюв колекцп та номер!в конкурсного сорто-випробування та Тх л!н!й ви-явлено р!зницю у способi розгортання поверхонь ознаки «к!льк!сть нас!нин у боб!» у зразюв !дентиф!кованих за комплексом ц!нних господарських ознак в!дпов!дно до на-прям!в спец!ал!зац!Т господарського використання.
Канон!чн! р!вняння, що опи-сують поверхн! (л!н!йн! або нел!н!йн! багатор!внев!, пара-болоТдальн!) характеризують р!зн! форми взаемов!дносин компонентних ознак та дають змогу встановлювати редукцм-н! мультипл!кативн! прогнози розвитку комплексноТ ознаки при зм!н! параметричних по-казник!в ТТ складових.
ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА
1. Методика проведения експертизи сорт1в на в1д-м1нн1сть, одиорiдиiсть та стабыьшсть (ВОС). Техычы та зериобобовi культури. Горох. Пщ за-гальною редакщею голови ДержавноТ комiсiТ УкраТни по випробуванню та охорон сортiв рос-лин В.В. Вовкодава. - К., 2000. - С. 93-123.
2. Лкун П.П. Теорiя i практика селекцп на макро-ознаки. Методолопчш проблеми / П.П. Л^ун,
B.В. Кириченко, В.П. Петренкова, В.П. Коломацька. -Харюв, 2004. -130 с.
3. Чернуський В.В. Морфотипова диференцмова-ысть колекци пелюшки та перспективи ТТ маркерного використання в системн щентифкаци зразкiв рiзиих господарських напрямлв / В.В. Чернуський // Корми i кормовиробництво. - 2008. - Вип. 61. -
C. 20-26.
4. Чернуський В.В. Метод визначення напрямiв господарського використання сорлв пелюшки в сис-
темi Тх випробування на ВОС-тест / В.В. Чернуський // Корми i кормовиробництво. - 2008. - Вип. 63. -С. 40-44.
5. Серебровский А.С. Избранные труды по генетике и селекции кур / А.С. Серебровский. - М.: «Наука», 1976. - 403 с.
6. Гинзбург Э.Х. Генетическое описание наследования количественных признаков Сообщение II. Полигенная или олигогенная модели? / Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро // Генетика. - № 8, 1982. -С. 1343-1351.
7. Романовский М.Г. Изменчивость линейных количественных признаков у древесных растений / М.Г. Романовский // Генетика. - № 6, 1988. -С. 1048-1055.
8. Макашева Р.Х. Горох / Р.Х. Макашева. - М: «Колос», 1973. - С. 219-305.
Надшшла 12.02.14
